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火山ウサギ（学名： Romerolagus diazi、スペイン語：conejo de los volcanes ）は、テポリンゴまたはザカトゥチェとも呼ばれ、メキシコの火山斜面の松林やハンノキ林に生息する小型のウサギの一種です。Romerolagus属に属する唯一の種であり、ウサギやノウサギの中で最も原始的な種と考えられています。小さく丸い耳、短い脚、広い額、短く厚い毛皮を持っています。世界最小のウサギの1つで、2～5匹の群れで生活し、イネ科の植物の間に巣穴（地下の巣）と通路（頻繁に通行される、すり減った地表の道）を作ります。一度に最大3匹の子を産み、毛皮と植物で裏打ちされた地面の浅い窪みで作られた巣で生まれます。
火山ウサギはウサギ類の中でも珍しく、他のウサギに危険を知らせるために甲高い音を発する。これは近縁種のナキウサギによく見られる習性である。火山ウサギは早朝と夕方に活動的になる。生息域全体で成体は約7,000頭と推定されている。火山ウサギの生息地周辺での人間の活動（過放牧、狩猟、好む低木地の焼却など）により、保護区内であっても個体数が大幅に減少している。IUCNとメキシコ政府はともに火山ウサギを絶滅危惧種とみなしている。火山ウサギはワシントン条約（CITES ）の附属書Iに掲載されており、同条約は火山ウサギの取引を制限することを目的としている。
ロメロラグス・ディアジは、1893年にメキシコ地理探検委員会の委員長フェルナンド・フェラーリ・ペレスによって、ウサギ（Lepus属）の一員として初めて記載され、学名はLepus diazi、一般名はconejo del Volcán（火山ウサギ）とされた。[ 4 ]種名のdiaziは、この種が初めて記載された著作を出版したメキシコの地図製作者[ 5 ]アグスティン・ディアスにちなんで名付けられた。 [ 6 ]タイプ標本は、メキシコのプエブラ州サン・マルティン・テクスメルカン近郊の火山イスタクシワトルの北東斜面で採集された。[ 7 ] [ 8 ] 1896年にアメリカの動物学者クリントン・ハート・メリアムが、フェラーリ・ペレスの以前の研究に言及しない記述の中で、ポポカテペトルウサギ、Romerolagus nelsoniとして別に記載した。メリアムは、アメリカの博物学者エドワード・ウィリアム・ネルソンがポポカテペトル山の標高3,350メートル（10,990フィート）で採集した模式標本に言及し、メリアムはこの種にネルソンの名を冠した。メリアムは、その解剖学的特徴や移動手段（跳躍ではなく四肢すべてで走る）など、ウサギ類のどの種とも大きく異なるいくつかの特徴に言及し、メキシコ駐米大使でメキシコにおける米国生物調査の支援者であったマティアス・ロメロに敬意を表して、属名をRomerolagusとした。 [ 9 ]アメリカの動物学者ゲリット・スミス・ミラー・ジュニアは、 2つの記述の矛盾に気づき、1911年にネルソンとフェラーリ＝ペレスに相談した後、新しい組み合わせ名であるRomerolagus diaziを使用して種の命名法を明確にし、Romerolagus nelsoniとLepus diaziを新しい名前の同義語とした。 [ 4 ]この時点から1950年代まで、この種の権威はディアス一人に帰属していた。生物学者のパウリーノ・ロハス・メンドーサは1952年に、国際動物命名規約に基づく正しい名前は規則ではフェラーリ＝ペレスも評価されるだろう。[ 10 ]それ以来、火山ウサギの学名と権威はRomerolagus diazi (A. Díaz、1893年のフェラーリ＝ペレス)となっている。[ 11 ] [ 3 ]
火山ウサギは、好む生息地である火山の斜面にちなんで名付けられました。ナワトル語の名前の1 つであるzacatochtle は、ウサギとFestuca属の亜高山帯のイネ科植物(スペイン語ではzacate、ナワトル語ではzacatlと呼ばれる)との関係を示しています。この名前はzacatlとtochtle ( 「ウサギ」 ) の組み合わせから来ており、現在使用されている形容詞zacatuche ( 「草ウサギ」 ) に変化しました。[ 12 ] [ 11 ] もう一つの一般的な名前であるteporingo は、おそらく古典ナワトル語に由来し、tepētl ( 「山」 )、olīn ( 「動き」 )、および場所を示す接尾辞-coを組み合わせたものです。[ 13 ]この種に関するいくつかの記述では、この名前の明確な語源は見つかっておらず、[ 11 ]暫定的にナワトル語の別の名前が訛ったものだとされている。[ 14 ]
火山ウサギの亜種は認められておらず、[ 8 ] [ 1 ]属内では唯一の種である。 [ 7 ]火山ウサギの化石は知られていないが、 [ 15 ]形態と遺伝子記録の分析[ 16 ]によると、現存するウサギ科動物の中で最も形態的に原始的である。[ 12 ]この種は遺伝的多様性が高く、分布域全体で5つのハプログループ（特定の対立遺伝子に基づく系統）に分かれている。これらのグループは、集団間の距離が短いため、ある程度の遺伝子流動があると思われる。 [ 17 ] 1929年にLee R. Diceによって亜科Paleolaginaeに分類され、[ 18 ] Pentalagus、Pronolagus、絶滅した† Alilepus [ 19 ]および† Palaeolagusと並んでいる。[ 20 ]次の系統樹は、火山ウサギ、ヨーロッパウサギ、ユキウサギ（Lepus americanus）、およびクロオウサギ（Lepus californicus）のミトコンドリアゲノム解析[ 16 ] 、ならびに生物学者Leandro Iraçabal Nunesと同僚によって作成されたより広範な系統樹[ 21 ]に基づいています。
火山ウサギは世界最小のウサギの1つで、成体の体重は386～602g （0.851～1.327ポンド）[ 12 ] 、全長は23.4～31.1センチメートル（9.2～12.2インチ）です。耳は小さく丸く、長さは4センチメートル（1.6インチ）未満で[ 23 ]、後足は短く、4.2～5.5センチメートル（1.7～2.2インチ）です。[ 12 ]尾は痕跡的で、若いウサギにのみ見られ、成体になると皮膚の下に隠れます。[ 22 ]雌ウサギには3対の乳腺があります。[ 7 ]火山ウサギは密生した短い毛を持っています。[ 24 ]全身の毛は黄褐色で、ウサギの腹部はより柔らかい。[ 12 ]それぞれの毛は根元と先端が黒く、中央はアンチモンイエローである。この毛の色は鼻、目、耳の付け根付近でのみ変化し、そこではより黄褐色に見える。[ 25 ]火山ウサギの毛の暗い色は、生息地の火山性土壌に溶け込んでいる。この適応は捕食者から逃れるのに役立つ可能性がある。[ 22 ]毛皮の色は季節によって変化しない。しかし、1年の間に4段階の換毛を行う。まず毛が抜け落ち、次にメラニンが消失し、次にメラニンが抜け落ちた場所に沈着し、その後毛が再び生える。[ 26 ]火山ウサギは、山に生息するウサギ目の近縁種であるナキウサギに非常によく似ているが、[ 27 ]ウサギ属とノウサギ属の完全な分類を行った博物学者マーカス・ウォード・ライオン・ジュニアは、外見上はアマミウサギに最も近いと述べている。[ 28 ]
火山ウサギの頭蓋骨には、眉弓から後頭部に向かって小さな三角形の突起があります。 [ 29 ]口蓋は長く、頭頂間骨は明確に分離しています。[ 30 ] [ 23 ]他のウサギ科動物と同様に、歯式は2.0.3.3 1.0.2.3 × 2 = 28であり、これは上顎切歯が 2 対、下顎切歯が 1 対、犬歯はなく、上下にそれぞれ 3 本の小臼歯と 2 本の小臼歯があり、上下の臼歯がそれぞれ 3 本ずつあることを示しています。[ 27 ] [ 31 ]頬骨は幅広く、頭の後ろに向かって大きくなり、鼓室胞（耳の外側の構造を包む骨構造）は他のウサギ科動物に比べて大きく、[ 30 ]大後頭孔（脊髄が通る頭蓋底の穴）よりも大きい。 [ 23 ]鎖骨は完全で、胸骨に直接つながっている。 [ 7 ]胸骨は平均して他のウサギやノウサギよりも小さい。[ 26 ]胸骨の中央部は3つの部分に分かれており、6対の肋骨と関節している。ウサギの舟状骨は短く、中足骨より下には伸びていない。[ 32 ]骨盤には強い湾曲がある。[ 26 ]ウサギの形態的特徴、特に歯の配列は、鮮新世に生息していた† Nekrolagusを含む、第三紀の絶滅したウサギ科動物のいくつかの特徴に似ている。[ 7 ]火山ウサギの骨盤は、脊椎の前部と下部に向かって薄く、より顕著である点を除けば、別の絶滅種である† Limnolagusに似ている。[ 33 ]
火山ウサギは、メキシコシティの南東に位置するわずか386 平方キロメートル (149平方マイル)の地域にのみ生息しており、 4 つの火山 (セロ トラロック、ポポカテペトル、イスタクシワトル、エル ペラード) を取り囲む高山低木地帯に分布しています。[ 36 ]これらの火山地域の中で最大のものは、イスタクシワトル – ポポカテペトル国立公園内にあり、他の地域にはチチナウツィン火山やペラード火山などがあります。[ 37 ] [ 38 ] [ 36 ]公園内の植生が豊かなアルツォモニ峰は、他の地域と比べて火山ウサギの個体数が著しく多いことで知られています。[ 39 ]歴史的には、火山ウサギはトランスメキシコ火山帯やシエラ チチナウツィン山脈のより広い地域に生息していたと考えられます。 [ 12 ]火山ウサギの生息域は、その後、人間の干渉により、これらの火山にまたがる16 (後に 19) の個別のパッチに分断されました[ 1 ] 。 [ 34 ]火山ウサギは一般的に3,150 ～ 3,400 メートル (10,330 ～ 11,150フィート)の高度で見られますが、2,800 ～ 4,250 メートル (9,190 ～ 13,940フィート)のどこにでも生息する可能性があります。[ 12 ]
火山ウサギの生息地の気候は温帯亜湿潤で、年間平均気温は9.6 °C (49.3 °F)です。年間降水量は平均約1,500 ミリメートル (59インチ)です。[ 27 ]土壌は主にアンドソルとリトソルで構成され、[ 34 ]植生は新北区と新熱帯区の植物を含み、[ 34 ]針葉樹林と熱帯群落の両方の植物が含まれています。この植生の多様性は、トランスメキシコ火山帯がこれらの区の間の障壁として機能していることに起因しています。 [ 40 ]火山ウサギの生息地には、フェスク(Festuca tolucensis)とマツ (Pinus hartwegii)が豊富にあります。[ 34 ]この種は、ムレンベルギア・マクロウラやフェスツカ・アンプリッシマなどのザカトンと呼ばれる様々な束状の草からなる背の高い密生した植生のある生息地を好む。[ 24 ]火山ウサギは、マツ、ハンノキ、およびマツとハンノキの混交林の密生した植生のある生息地を強く好む。[ 41 ]この地域の人間の活動は、高速道路、農業による分断、植林、不適切な火入れや放牧慣行などにより、火山ウサギの生息地に大きな影響を与えている。[ 37 ] [ 38 ] [ 42 ]気候変動が火山ウサギの個体数に及ぼす影響に関する研究では、気候の変動はウサギの生息範囲の端に多く影響すると結論付けられている。[ 43 ]
火山ウサギはかつてネバド・デ・トルーカ火山に生息していると考えられており、1975年に哺乳類学者のティクル・アルバレスによって標本がそこで収集された[ 37 ]。[ 44 ] 1987年にユルゲン・ホートらが行った調査では、同種がそこに生息していた記録は見つからず、地元の証言によれば少なくとも15年間目撃されていないと指摘された[ 37 ] 。2003年8月に同地域で1匹のウサギが目撃されたが、 2018年に生息域のこの部分では絶滅したと宣言された[ 45 ] [ 46 ]。トランスメキシコ火山帯の他の地域や飼育下では個体群が存在する。[ 37 ] [ 47 ] [ 48 ] 2019年までに、国際自然保護連合はネバド・デ・トルーカをこの種の分布の現在または潜在的な場所として言及しなくなった。[ 1 ]
ボルケーノウサギの群れは2～5匹で構成されています。ウサギは、ハタネズミ科の齧歯類が作るような通路を作り、生息地を移動します。巣穴は、密集した草の塊の下[ 49 ]または土壌の割れ目に入り口があるトンネルで構成されており、長さは最大5メートル（16フィート） 、深さは土壌表面から最大40センチメートル（16インチ）になります。 [ 12 ]これらの巣穴には、脱出できるように他の入り口がある場合があり、トンネルは岩や根の周りを縫うように進んだり、複数の経路に分かれたりすることがよくあります。ボルケーノウサギは、他のウサギの種と同様に、ジリスやアナグマなどの他の哺乳類が放棄した巣穴を機会的に利用することがあります。[ 49 ] [ 50 ]特に、巣を作るための隠れ場所として密集した草に依存しています。[ 37 ]他のウサギに比べて動きが遅いため、より高く、開けていない場所に隠れる傾向があり、この行動はピグミーウサギ( S. idahoensis ) でも見られます。[ 51 ]火山ウサギは、群れの仲間に危険を知らせるために甲高い鳴き声を発しますが、これはウサギ類では珍しい、ナキウサギに見られる行動です。[ 52 ] [ 12 ]寿命についてはほとんど知られておらず、他のウサギやノウサギと同様に、野生での平均寿命は 1 年未満と予想されています。[ 27 ]昼行性の動物として記述されており、[ 53 ]夕方と早朝に最も活発になります。しかし、正午頃に巣穴の外で火山ウサギの大群が目撃されています。[ 54 ]
火山ウサギの繁殖行動はめったに観察されておらず、記録のほとんどは飼育個体からのものである。オスは群れの中から1匹のメスを選んで交尾することが多いが、そのメスがいなくなると別のメスを選ぶ。交尾の過程は、オスがメスの後ろにぴったりとついていき、メスが振り向くと2匹が互いに円を描き始めることから始まる。数回回転した後、オスはメスに乗り、交尾を始める。[ 55 ]この種は妊娠期間が非常に短い。1985年の研究では、すべてのメスが交尾後39～41日の間に出産した。 [ 56 ]その後の研究では妊娠期間は39日とされている。1回の出産で最大3匹の子が生まれ、[ 12 ] 1年に4～5回出産する。子は生後約28日で離乳し、185日後に性成熟に達する。[ 57 ]この種は一年中性的に活動的だが、最も活動的な時期は夏である。彼らの巣は、細かく刻んだ草、植物の破片、毛皮で裏打ちされた地面に掘られた浅い窪みで、4月から9月までしか作られない。[ 12 ]これらの巣は平均して深さ11センチメートル（4インチ） 、幅15センチメートル（6インチ）である。この巣作りの行動は、メスのワタオウサギのそれと似ている。[ 49 ]幼獣は、巣穴で出産する穴掘りウサギと同様に、これらの巣で生まれる。[ 52 ]火山ウサギは、下草が少ないと飼育下での繁殖が困難であり、これはウサギが密生した植生のある地域に依存していることと関連付けられている。[ 51 ]
メスの火山ウサギはオスよりも優位であり、メス同士の攻撃はオスとメスの間の攻撃よりも激しく、頻繁に起こる。[ 24 ]群れの中ではメスのウサギだけが優位であり、オスがメスに対して攻撃的になることは決してない。[ 12 ]オス同士が追いかけ合うことはあるが、戦うことは知られていない。飼育下のウサギの観察では、オスとメスの火山ウサギの最初の対立ではメスがオスを攻撃し、その後の衝突はそれほど激しくなかったことが指摘されている。[ 58 ]
火山ウサギは主に、 Festuca amplissima、Muhlenbergia macroura、Jarava ichu、Eryngium roseiなどの草を食べます。[ 59 ]また、ウサギはこれらの植物を隠れ場所として捕食者から身を隠すためにも利用します。ある研究では、火山ウサギの糞の89%にM. macrouraが含まれていることが分かり、これが彼らの食餌の基盤となっていることが示唆されています。しかし、この草だけではウサギに必要なエネルギーとタンパク質の必要量を満たすことはできません。[ 60 ]ウサギの残りの必要な栄養は、さまざまな花、種子、根、葉、球根など、より消化しやすい他の植物から得られます。[ 61 ]火山ウサギの食餌には、 F. tolucensis、[ 62 ] Alchemilla sibbaldiifolia、Museniopsis arguta、Cunila tritifoliumなどの植物も含まれます。[ 27 ]タンパク質の獲得は個体数を制限する要因であり、利用可能なバイオマスが多い地域ではより大きな個体数を支えることができる。[ 39 ]飼育下では、ボルケーノウサギにはチンチラに典型的なペレットフード、[ 27 ]アルファルファ干し草、およびM. macroura草が与えられている。[ 61 ]
火山ウサギはいくつかの種の捕食対象であり、イスタクシワトル・ポポカテペトル国立公園では、ボブキャットの捕食対象の12.5%、コヨーテの捕食対象の5.5%を占めている。オコジョ、アカオノスリ、ガラガラヘビも重要な捕食者である。[ 1 ]村の周辺にいる野犬も火山ウサギを捕食することがある。[ 12 ]
火山ウサギには、線虫、条虫、ノミ、ダニが寄生し、そのうちのいくつかは種特異的である。 [ 12 ] Cheyletiella romerolagi [ 63 ]とCheyletiella parasitovoraxというダニに寄生されるが、これは通常、特定の宿主種にはCheyletiella属のダニが 1 種しか見られないことを考えると注目に値する。その他の種特異的な寄生虫には、 Boreostrongylus romerolagi、Dermatoxys romerolagi、Lamothiella romerolagi、Anoplocephaloides romerolagi、Cediopsylla tepolita、Hoplopsyllus pectinatusなどがある。[ 12 ]マダニ（マダニ科）、ツツガムシ（ Trombiculidae科）、およびウマバエの幼虫（ Cuterebridae科）も野生の火山ウサギで見つかっています。[ 58 ]
国際自然保護連合（IUCN）は現在、火山ウサギを絶滅危惧種に指定しており、2019年には野生に残っているウサギは約7,000匹と推定し、個体数が減少していると指摘した。[ 1 ]以前の研究では、この個体数は11,000～25,000匹とされていた。[ 12 ]メキシコ政府も、環境天然資源省を通じて、この種を絶滅危惧種に指定している。[ 12 ]
1980年代と1990年代に行われた研究では、人間と自然の両方の原因が火山ウサギの生息地の縮小と断片化に寄与しているという点で一致している。過去18,000年の間に気温が5～6 ℃上昇したため、ウサギの生息域は大幅に縮小し、現在では以前のサイズのわずか10%になっている可能性がある。[ 26 ]生息地の断片化はメキシコの哺乳類の個体数減少の一般的な原因であり、火山ウサギは特定の生息地と食餌のニーズのために特に影響を受けている。[ 42 ] R. diaziが生存のために利用する植生のパッチはますます孤立して小さくなり、環境がより開放的になり、したがって生存に適さなくなっている。火山ウサギは人口密度の高い都市部であるメキシコシティ周辺に生息しているため、その生息地は急速な農業と都市の拡大に苦しんでいる。[ 26 ]伐採の増加、草の収穫、家畜の放牧などの農業開発は、R. diazi の個体群に悪影響を及ぼしていると指摘されており、[ 37 ]国立公園内外における生息地の不適切な管理政策、主に植林や効果のない水浸透溝の掘削も同様である。[ 38 ] [ 12 ]
人間の撹乱により、ワタオウサギはかつて火山ウサギが生息していた地域に拡大することが可能になった。しかし、火山ウサギが他の種との競争によって山岳地帯に追いやられているかどうかは不明である。この置き換えは、あるウサギ種が他のウサギ種に追いやられるというよりも、生息地の要件によって促されている可能性がある。ワタオウサギは基本的に薄明薄暮性であるのに対し、火山ウサギは昼行性であるため、種間の直接的な競争の可能性は低く、[ 53 ]これらの種は場合によっては同所的に観察されている。[ 26 ]気候変動は火山ウサギにとって潜在的に有害な要因として挙げられており、気温の上昇により、この種は生息地が全体的に適していない高地へ移動することになる。[ 1 ]
狩猟は火山ウサギにとって別の脅威となっている。R . diazi は絶滅危惧種の取引を厳しく制限する条約であるCITESの附属書 1 に記載されているにもかかわらずである。 [ 2 ] [ 8 ]メキシコの法律では火山ウサギの狩猟は違法だが、火山ウサギが生息する地域は法執行機関によってほとんど放置されており、ウサギを保護する法律は十分に執行されていない。[ 12 ]体格が小さく毛皮が粗いため、肉や皮の供給源としては劣るにもかかわらず、この種は狩猟されている。[ 64 ]狩猟、家畜の放牧、火災は国立公園の境界内でもR. diaziに害を及ぼす可能性がある。 [ 1 ]特に草原地帯周辺の山火事は小規模な個体群の絶滅を引き起こす可能性があるが、焼失した地域は人間の活動によって妨害されず、 Muhlenbergia macrouraが存在する場合は、すぐに個体群が回復することが多い。[ 65 ]
火山ウサギのコロニーを確立するために、飼育下での繁殖が試みられてきた。最初の試みの1つは、1968年にイギリスの博物学者ジェラルド・ダレルによって行われた。しかし、コロニーは失敗に終わった。ジャージー島のダレルの動物園に連れてこられた唯一のオスはコクシジウム症で死亡し、生まれた子ウサギは4匹だけで、すべてメスだった。[ 67 ]それ以降、さらなる試みは様々な成功を収めてきたが、[ 47 ]飼育下で繁殖した幼獣の死亡率は高い。[ 24 ]チャプルテペック動物園の唯一の飼育下繁殖グループは、少数のウサギから始まり、20世代を経て野生個体群と比較して遺伝的多様性を失ってしまった。[ 68 ]
IUCNは1990年に火山ウサギの保護のための行動計画を作成し、この種を保護するためのいくつかの対策を提案した。この計画は草原と保護区の管理、一般の人々の意識向上と教育の強化を強調し、需要の増加に伴い野生個体群を危険にさらす可能性があるため、この種を実験動物として使用することを検討すべきではないと指摘した。[ 24 ] 1994年の書籍『El Conejo Zacatuche, tan lejos de Dios y tan cerca de la Ciudad de México』（「神から遠く、メキシコシティにとても近いザカトゥチェウサギ」 ）では、より包括的な計画が提案され、この種や他のウサギ目の自然史情報[ 69 ] 、人間が火山ウサギに与える影響[ 70 ]、および提案された改善策[ 71 ]が含まれていたが、2018年までに計画のどの部分も実施されなかった。[ 45 ]ポポカテペトル山の火山活動により、牧畜民や観光客の侵入が制限されたため、一部の個体群は回復することができた。[ 12 ]