サルとヒトの聴覚皮質と前頭葉間の二重経路接続。 上：サル（左）とヒト（右）の聴覚皮質を上側頭平面上に模式的に描き、上から観察した図（頭頂前頭弁蓋部は除去）。下：サル（左）とヒト（右）の脳を模式的に描き、側面から表示。オレンジ色の枠は聴覚皮質の領域を示し、これは上のサブ図に表示されている。上と下：青色はADSに関連する領域を示し、赤色はAVSに関連する領域を示す（濃い赤色と青色の領域は一次聴覚野を示す）。この資料は、クリエイティブ・コモンズ表示4.0国際ライセンス心理言語学 において、言語処理とは、人間が 言葉を 使って考えや感情を伝える 方法、そしてそのようなコミュニケーションがどのように処理さ れ理解されるかを指します。言語処理は、人間に特有の能力であり、人間に最も近い霊長類 でさえ、同じ文法的な 理解や体系性をもって生み出されるものではないと考えられています。[ 1 ]
20世紀を通じて、脳における言語処理の支配的なモデル[ 2 ] は、主に脳損傷 患者の分析に基づくゲシュヴィント-リヒタイム-ウェルニッケモデル でした。しかし、サルやヒトの脳の皮質内 電気生理学的 記録の改善、およびfMRI 、PET 、MEG 、EEG などの非侵襲的技術により、2つの部分からなる聴覚経路 [ 3 ] [ 4 ] 2ストリームモデル が開発されました。このモデルによれば、2つの経路が聴覚皮質を 前頭葉 に接続し、それぞれの経路が異なる言語的役割を担っています。聴覚腹側 経路は音の認識を担い、聴覚「何」経路として知られています。ヒトと非ヒト霊長類の両方において、聴覚背側経路は 音源定位 を担い、聴覚「どこ」経路として知られています。人間の場合、この経路（特に左半球 ）は、発話 、発話の反復、読唇 、音韻ワーキングメモリ 、長期記憶 にも関与しています。言語進化の「どこから何へ」モデルに従って、[ 5 ] [ 6 ]
2つの経路の分岐はまず聴神経 で起こり、前枝は脳幹の前蝸牛神経核 に入り、聴覚腹側経路を生じます。後枝は背側および後腹側蝸牛神経核に入り、聴覚背側経路を生じます。[ 7 ] ：
言語処理は、手話 や書かれた内容 に関連して行われることもある。
現在の神経言語学モデル
聴覚腹側経路（AVS）は、聴覚皮質を 中側頭回 および側頭極 に接続し、側頭極はさらに下前頭回 に接続します。この経路は音の認識を担っており、そのため聴覚の「何」経路として知られています。AVSの機能には以下のものがあります。
文の理解 AVSのMTG-TP領域は、音から意味を抽出することに加えて、概念を融合させることによって（例えば、「青」と「シャツ」の概念を融合させて「青いシャツ」の概念を作り出すなど）、文の理解にも役割を果たしていると考えられます。文から意味を抽出する際のMTGの役割は、機能画像研究によって実証されており、適切な文を単語のリスト、外国語や意味のない言語の文、文字が入れ替わった文、意味的または統語的に違反のある文、環境音の文のようなシーケンスと比較すると、前部MTGの活性化がより強くなることが報告されています。[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] では、 前部 MTG の活動が各文に含まれる意味的および統語的内容の量と相関していることがさらに明らかになった。健常者と MTG-TP 損傷患者において、統語違反のある文とない文を読んでいるときの皮質活動を比較した EEG 研究[ 107 ] [ 14 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]を参照してください。
二国間関係 音の認識は左半球のみで起こるとするウェルニッケ・リヒトハイム・ゲシュヴィントモデルとは対照的に、片側半球麻酔（すなわちWADA法[ 111 ] [ 97 ] によって右半球または左半球の特性を個別に調べた研究では、音の認識 は両側で処理されるという証拠が得られました。さらに、半球が分離している患者（すなわち分離脳 患者）に、右または左の視野に提示された単語と音声単語を一致させるように指示した研究では、右半球の語彙が左半球とほぼ同じ大きさであることが報告されました[ 112 ] 聴覚失認 ）が生じることはまれであるのに対し、残りの半球への二次的な病変（数年後に発生する可能性がある）では生じるという発見とも一致している。[ 113 ] [ 114 ] fMRI スキャンでは前部聴覚皮質の両側性活動低下が示され、[ 36 ] [ 82 ]
聴覚背側経路は聴覚皮質と頭頂葉 を結び、頭頂葉はさらに下前頭回 と繋がっています。ヒトと非ヒト霊長類の両方において、聴覚背側経路は音源定位を担っており、そのため聴覚の「場所」経路として知られています。ヒトでは、この経路（特に左半球）は発話、発話の反復、読唇、音韻ワーキングメモリ、および長期記憶にも関与しています。
発話 現代人の研究では、ADSが発話、特に物の名前の音声表現において役割を果たしていることが実証されています。例えば、皮質下線維を直接刺激した一連の研究[ 95 ] IPL への干渉により、物の名前を言うタスク中にエラーが発生し、左IFGへの干渉により発話が停止しました。健常者のpSTGとIFGへの磁気干渉も、それぞれ発話エラーと発話停止を引き起こしました[ 115 ] [ 116 ]。 また、ある研究では、左IPL への電気刺激により、患者は実際には話していないのに話したと思い込み、IFGへの刺激により、患者は無意識に唇を動かしたと報告されています。[ 117 ] IPL領域の活性化に先立って後部 MTG の活性化が報告されています [ 118 ] [ 119 ] [ 83 ]
さらに、脳卒中患者の病変研究は、音声生成におけるデュアルストリームモデルの役割を裏付ける証拠を提供している。最近の多変量病変/ディスコネクトーム症状マッピングを用いた研究では、音声生成課題のスコアが低いことは、左下頭頂葉および前頭葉の病変および異常と関連していることが示されている。脳卒中患者からのこれらの知見は、健常者における刺激および干渉研究を補完するものであり、音声生成における背側ストリーム経路の関与をさらに裏付けている。[ 120 ]
音声モニタリング ADSは、発話の繰り返しと生成に加えて、発話の質を監視する役割も担っているようです。神経解剖学的証拠によると、ADSはIFGからpSTGへの下行性接続を備えており、発声器官（口、舌、声帯）の運動活動（すなわち、相補的放電）に関する情報を伝達しています。このフィードバックにより、発話中に知覚される音が自己生成音として認識され、知覚される音と発せられる音の類似性を高めるために発声器官を調整することができます。 IFGからpSTGへの下行性接続の証拠は、外科手術中にIFGを電気的に刺激し、活性化がpSTG-pSTS-Spt領域に広がることを報告した研究によって提示されている[ 147 ]。 [ 148 ] fMRI 研究では参加者に通常の条件下または自分の声の修正バージョン（遅延した第1フォルマント）を聞いて話すように指示し、自分の声の歪んだバージョンを聞くとpSTGの活性化が増加すると報告しました。[ 149 ] [ 131 ]
音素と唇の動きの統合 音の知覚は主に AVS に起因すると考えられているが、ADS は音声知覚のいくつかの側面に関連しているようだ。例えば、fMRI 研究のメタ分析[ 121 ] [ 150 ] [ 121 ] 研究では音素とそれに対応する唇の動き (すなわち、ビゼーム )の統合はADS の pSTS に起因するとされている。例えば、fMRI 研究[ 151 ] マクガーク錯覚 （「ba」という音節を聞きながら「ga」という視覚的特徴を見ると「da」という音節が知覚される現象）との相関関係が示されています。別の研究では、磁気刺激を用いてこの領域の処理を妨害すると、マクガーク錯覚がさらに阻害されることがわかっています。[ 152 ] [ 153 ] 音声と視覚による音声の知覚と音声と視覚による非音声（道具の写真と音）の知覚を比較したfMRI 研究[ 154 ] fMRI 研究[ 155 ] [ 156 ]を参照のこと。
実証研究では、視覚的な唇の動きが、特に騒がしい状況下で、聴覚背側経路に沿った音声処理を強化することが実証されています。最近の研究[ 157 ]
音韻的長期記憶 証拠が増えつつあることから、人間はAVSのMTG-TPに位置する単語の意味の長期記憶（意味語彙）に加えて、ADSのSpt-IPL領域に位置する物体の名前の長期記憶（音韻語彙）も持っていることが示唆されている。例えば、AVS（MTG損傷）またはADS（IPL損傷）に損傷のある患者を調べた研究[ 158 ] [ 159 ] 。逆に、IPL損傷によって個人は物体を正しく識別するが、その名前を誤って発音する（例えば、「ヤギ」の代わりに「ゴフ」と言うなど、音韻性錯語 の 例）ことが報告されている。 AVS（MTG）の皮質内電気刺激を受けた患者では意味性錯語エラーも報告されており、ADS（pSTG、Spt、IPL）の皮質内電気刺激を受けた患者では音韻性錯語エラーが報告されている。[ 84 ] [ 160 ] [ 95 ] [ 161 ] [ 162 ] 失名症 （物体の命名能力の障害を特徴とする障害）からの回復とIPL活性化の変化との相関も報告されている。[ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] バイリンガル では、同じ単語の異なる音韻表現が同じ意味表現を共有しているという証拠があるため、[ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]。
音韻ワーキングメモリ ワーキングメモリは 、発話に使用される長期記憶に保存されている表象（音韻表象）の一時的な活性化として扱われることが多い。ワーキングメモリと発話の間でリソースが共有されていることは、リハーサル中に発話するとワーキングメモリから想起できる項目の数が大幅に減少するという発見（発音抑制）によって明らかである [ 172 ] [ 173 ] 類似性効果 ）[ 172 ] [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ] [ 173 ] [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]を参照。
研究によると、音韻ワーキングメモリ課題の成績は、後部側頭言語領域と中前頭回 にある注意制御領域を接続する弓状束 （AF）の左背側枝の特性と相関することが示されている。弓状束は脳内の白質経路であり、2つの枝がある。1つはウェルニッケ野とブローカ野を接続する腹側枝、もう1つは後部側頭領域と中前頭回を接続する背側枝である。この背側枝は、音韻ワーキングメモリ処理に特に重要であると考えられる。[ 184 ]
言語進化の「どこから何へ」モデルは、言語進化の7つの段階を仮説として提唱している。
言語の進化 聴覚背側経路には、音源定位[ 195 ] [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] [ 202 ] fMRI [ 203 ]
人間のADSにこれほど多くの機能が割り当てられている理由は、今のところ不明である。 これらの機能を単一の枠組みの下に統合する試みは、言語進化の「どこから何へ」モデルで行われた[ 204 ] [ 205 ]。
脳内の手話 神経科学の研究により、手話が脳内で どのように処理されるかについての科学的な理解が得られました。世界には135以上の異なる手話があり、国の異なる地域で形成された異なるアクセントを使用しています。[ 206 ]
神経科学者たちは、病変分析と神経画像法を用いることで、話し言葉であろうと手話であろうと、人間の脳は一般的に、どの脳領域が使われているかという点で同様の方法で言語を処理することを発見した。[ 206 ] [ 206 ]
ブローカ野やウェルニッケ野の損傷は手話の知覚に影響を与えないという仮説がこれまで立てられてきましたが、実際はそうではありません。研究によると、これらの領域の損傷は、手話の誤りが存在したり繰り返されたりする話し言葉でも同様の結果を生じます。[ 206 ]
言語の利用と処理には明らかなパターンがある。話すことと手話はどちらもブローカ野を活性化するが、手話の処理は話し言葉と同様にウェルニッケ野を使用する。[ 206 ]
両半球の側性化については、他にも仮説が立てられてきた。具体的には、右半球は言語の全体的なコミュニケーションに寄与し、左半球は局所的に言語を生成するのに優位であると考えられていた。[ 207 ] [ 207 ] [ 207 ]
脳内での執筆 読み書きの神経学に関する研究は比較的少ない。[ 208 ] [ 209 ] 英語の正書法は、 ラテン文字 を使用する他の言語の正書法よりも透明性が低い。[ 208 ] [ 208 ]
綴りに関して言えば、英語の単語は規則語、不規則語、そして「新しい単語」または「非単語」の 3 つのカテゴリーに分けられます。規則語とは、綴りにおいて文字 と音素が 規則的に 1 対 1 で対応している単語です。不規則語とは、そのような対応が存在しない単語です。非単語とは、規則語の期待される綴りを示しますが、意味を持たない単語で、例えば、造語 や擬音語 などです。[ 208 ]
英語の読み書きの認知神経学的研究における課題の一つは、読み書き能力のある話者が、正書法の正しさに関する一般的な基準に従って、英語の単語の 3 つのカテゴリーすべてを読み書きできる仕組みを、単一経路モデルと二重経路モデルのどちらがより適切に説明できるかという点である。単一経路モデルは、語彙記憶が単語のすべての綴りを保存し、単一のプロセスで検索するために使われると仮定している。二重経路モデルは、語彙記憶が不規則語と高頻度の規則語の処理に用いられ、低頻度の規則語と非単語は、音韻規則のサブ語彙セットを用いて処理されると仮定している。[ 208 ]
読解の単一経路モデルは、コンピューターモデリング研究で支持されており、読者は音韻的に類似した単語との綴りの類似性によって単語を識別すると示唆している。[ 208 ] [ 208 ] [ 208 ]
最近では、陽電子放出断層撮影法 とfMRI を用いた神経画像研究により、すべての単語タイプの読み上げは視覚的単語形態領域 で開始されるが、語彙記憶や意味情報へのアクセスが必要かどうかに応じて、その後異なる経路に分岐するというバランスのとれたモデルが示唆されている（これは、二重経路モデルの下では不規則な単語で予想される）。[ 208 ] fMRI 研究では、綴り課題で規則的な単語を生成するように求められた被験者は、音韻処理に使用される領域である左後部STG でより大きな活性化を示したが、不規則な単語の綴りでは、左IFG 、左SMG 、 MTG の両半球など、語彙記憶と意味処理 に使用される領域でより大きな活性化が生じたことがわかった。[ 208 ] 非単語の綴りでは、左STG、両側MTG、 ITG など、両方の経路のメンバーにアクセスすることがわかった。[ 208 ] 紡錘状回 や左上側頭回などの領域を活性化させることが判明しており、これらの領域は読解においても重要であることから、読解と書字の両方に同様の経路が使用されていることが示唆される。[ 208 ]
非アルファベット文字や非英語文字の認知と神経学に関する情報ははるかに少ない。すべての言語には形態論的 要素と音韻論的 要素があり、どちらも文字体系で記録できる。単語や形態素を記録する文字は 表意文字と 考えられ、音節文字 やアルファベット などの音韻セグメントを記録する文字は表音文字である。[ 209 ] [ 209 ]
複雑さの観点から、文字体系は「透明」または「不透明」、そして「浅い」または「深い」と特徴づけることができる。「透明」な体系では、文字と音の間に明らかな対応関係が見られるが、「不透明」な体系ではこの関係はそれほど明確ではない。「浅い」と「深い」という用語は、体系の正書法が音韻セグメントではなく形態素を表す程度を指す。[ 209 ] [ 209 ]
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