歴史 「ワーキングメモリ」という用語は、ミラー 、ガランター 、プリブラム によって造語され、[ 5 ] [ 6 ] 1960年代には、心をコンピュータに例える理論 の文脈で使用されました。1968年、アトキンソンとシフリン [ 7 ] は、この用語を「短期記憶」の説明に使用しました。短期記憶という用語は、以前はワーキングメモリに使用されていた名称です。他に提案された名称には、短期記憶 、一次記憶、即時記憶、オペラント記憶、暫定記憶などがあります。[ 8 ] 短期記憶とは、短時間(数秒程度)にわたって情報を記憶する能力です。今日、ほとんどの理論家は、ワーキングメモリの概念を使用して、短期記憶という古い概念を置き換えたり、含めたりしており、単なる維持よりも情報の操作という概念をより強く強調しています。
作業記憶の神経基盤に関する実験の最も古い記述は、100年以上前に遡ることができ、ヒッツィヒ とフェリエが 前頭前野 (PFC)の切除 実験について記述し、前頭前野は感覚プロセスよりも認知プロセスにとって重要であると結論付けました。[ 9 ] 1935年と1936年に、カーライル・ヤコブセンとその同僚は、前頭前野の切除が遅延反応に悪影響を及ぼすことを初めて示しました。[ 9 ] [ 10 ]
理論 作業記憶の機能については、解剖学的にも認知的にも数多くのモデルが提唱されてきた。その中でも特に影響力の大きい2つのモデルを以下に要約する。
多成分モデル バデリーとヒッチのワーキングメモリモデル 1974年にバデリー とヒッチ [ 11 ] はワーキングメモリの多成分モデル を提唱した。この理論は、中央実行系、音韻ループ、視空間スクラッチパッドの3つの構成要素からなるモデルを提案しており、中央実行系は一種の制御センターとして機能し、音韻構成要素と視空間構成要素の間で情報を伝達する[ 12 ] 。中央実行系 は、とりわけ、関連情報に注意 を向け、無関係な情報や不適切な行動を抑制し、複数のタスクが同時に実行される際の認知プロセスを調整する役割を担っている。「中央実行系」は、情報の統合を監督し、情報の短期的な維持を担当する下位システムを調整する役割を担っている。下位システムの1つである音韻ループ (PL)は、音韻情報(つまり言語の音)を保存し、リハーサル ループで継続的に更新することで、その減衰を防ぐ。例えば、7桁の電話番号を、繰り返し自分に言い聞かせている限り、記憶しておくことができる。[ 13 ] もう一方の下位システムである視空間スケッチパッドは 、視覚情報と空間情報を格納します。これは、例えば、視覚イメージの構築と操作、およびメンタルマップの表現に使用できます。スケッチパッドはさらに、視覚サブシステム(形状、色、質感などの現象を扱う)と空間サブシステム(位置を扱う)に分割できます。
2000年にバデリーは、音韻情報、視覚情報、空間情報を統合する表現、および下位システムではカバーされない情報(意味情報、音楽情報など)を保持するエピソードバッファ という第4の構成要素を追加することでモデルを拡張しました。エピソードバッファは、ワーキングメモリと長期記憶の間のリンクでもあります。[ 14 ] この構成要素は、情報を単一のエピソード表現に結合すると想定されているため、エピソード的であると言えます。エピソードバッファは、タルヴィングのエピソード記憶 の概念に似ていますが、エピソードバッファは一時的なストアであるという点で異なります。[ 15 ] 2026年に意識 バッファと改名されました。[ 16 ]
エピソードバッファは、ワーキングメモリと長期記憶の間の橋渡しとしても機能します。これは、情報源からの情報を単一の表現に統合することによって実現されます。エピソードバッファは、言語情報、視覚情報、意味情報を取り込み、それらを組み合わせて一時的に保存し、その情報を利用できるようにします。これにより、個人は現在の経験と以前に保存された経験を取り、その情報を読書、言語処理、問題解決に利用することができます。エピソードバッファはまた、別々のワーキングメモリシステムからの情報がどのように意味のあるエピソードに結合されるかを説明するのに役立ち、複数の記憶タスクからの情報を必要とする複雑な認知タスクをサポートします(Baddeley、AD 2000)。[ 17 ]
作業記憶は長期記憶の一部である
ワーキングメモリの中枢実行系は、長期記憶から記憶を想起する役割を担っている。
Anders Ericsson とWalter Kintsch [ 18 ] は、「長期ワーキングメモリ」という概念を導入しました。これは、長期記憶内の「検索構造」のセットであり、日常的なタスクに関連する情報にシームレスにアクセスできるようにするものです。このように、長期記憶の一部はワーキングメモリとして効果的に機能します。同様に、Cowan はワーキングメモリを 長期記憶 とは別のシステムとは考えていません。ワーキングメモリ内の表象は、長期記憶内の表象のサブセットです。ワーキングメモリは 2 つの埋め込みレベルに組織化されています。最初のレベルは、活性化された長期記憶の表象で構成されています。これらは多数存在することができ、理論的には長期記憶の表象の活性化に制限はありません。2 番目のレベルは注意の焦点と呼ばれます。焦点は限られた容量を持つと考えられており、最大 4 つの活性化された表象を保持します。[ 19 ]
オーバーアウアーは、コーワンのモデルに第3の要素、つまり一度に1つのチャンクのみを保持するより狭い注意の焦点を追加することで拡張しました。1要素の焦点は4要素の焦点に組み込まれており、処理する単一のチャンクを選択する役割を果たします。たとえば、コーワンの「注意の焦点」では、4桁の数字を同時に心に留めておくことができます。個人がこれらの各桁に対して処理を実行したい場合(たとえば、各桁に2を加える場合)、ほとんどの人は複数の数学的処理を並行して実行できないため、各桁ごとに個別の処理が必要になります。[ 20 ] オーバーアウアーの注意の要素は、処理する桁の1つを選択し、次に注意の焦点を次の桁に移動させ、すべての桁が処理されるまで続けます。[ 21 ]
容量 ワーキングメモリには容量の制限があることが広く認められています。短期記憶に関連する容量制限の初期定量化は、1956年にミラーが提唱した「魔法の数字7 」でした。 [ 22 ] ミラーは、若年成人の情報処理能力は、要素が数字、文字、単語、その他の単位であるかどうかにかかわらず、「チャンク」と呼ばれる約7つの要素であると主張しました。後の研究では、この数は使用されるチャンクのカテゴリ(たとえば、スパンは数字の場合は約7、文字の場合は6、単語の場合は5)や、カテゴリ内のチャンク の特徴によっても異なることが明らかになりました。たとえば、注意スパンは短い単語よりも長い単語の方が短くなります。一般的に、言語内容(数字、文字、単語など)の記憶スパンは、内容の音韻的複雑さ(つまり、音素の数、音節の数)[ 23 ] と内容の語彙的状態(内容がその人が知っている単語かどうか)に依存します。[ 24 ] 他にもいくつかの要因が個人の測定された記憶容量に影響を与えるため、短期記憶またはワーキングメモリの容量をチャンクの数に絞り込むことは困難です。しかしながら、コーワンはワーキングメモリの容量は若年成人では約4チャンク(子供や高齢者ではそれより少ない)であると提唱しました。[ 25 ]
視覚領域では、ワーキングメモリに保持できる項目の総数に関して固定容量制限がないことを報告している研究もある。むしろ、結果は、記憶に保持される項目間で柔軟に共有できる限られたリソースを示唆しており(リソース理論の項を参照)、注意の焦点にある項目にはより多くのリソースが割り当てられ、より正確に想起される。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
Whereas most adults can repeat about seven digits in correct order, some individuals have shown impressive enlargements of their digit span—up to 80 digits. This feat is possible by extensive training on an encoding strategy by which the digits in a list are grouped (usually in groups of three to five) and these groups are encoded as a single unit (a chunk). For this to succeed, participants must be able to recognize the groups as some known string of digits. One person studied by Ericsson and his colleagues, for example, used an extensive knowledge of racing times from the history of sports in the process of coding chunks: several such chunks could then be combined into a higher-order chunk, forming a hierarchy of chunks. In this way, only some chunks at the highest level of the hierarchy must be retained in working memory, and for retrieval the chunks are unpacked. That is, the chunks in working memory act as retrieval cues that point to the digits they contain. Practicing memory skills such as these does not expand working memory capacity proper: it is the capacity to transfer (and retrieve) information from long-term memory that is improved, according to Ericsson and Kintsch (1995; see also Gobet & Simon, 2000[ 30] ).
Measures and correlates Working memory capacity can be tested by a variety of tasks. A commonly used measure is a dual-task paradigm, combining a memory span measure with a concurrent processing task, sometimes referred to as "complex span". Daneman and Carpenter invented the first version of this kind of task, the "reading span ", in 1980.[ 31] Subjects read a number of sentences (usually between two and six) and tried to remember the last word of each sentence. At the end of the list of sentences, they repeated back the words in their correct order. Other tasks that do not have this dual-task nature have also been shown to be good measures of working memory capacity.[ 32] Whereas Daneman and Carpenter believed that the combination of "storage" (maintenance) and processing is needed to measure working memory capacity, we know now that the capacity of working memory can be measured with short-term memory tasks that have no additional processing component.[ 33] [ 34] Conversely, working memory capacity can also be measured with certain processing tasks that do not involve maintenance of information.[ 35] [ 36] The question of what features a task must have to qualify as a good measure of working memory capacity is a topic of ongoing research.
最近、視覚ワーキングメモリに関するいくつかの研究では、遅延反応課題が用いられています。これらの課題では、視覚変化検出課題でよく用いられる二値(正解/不正解)想起法ではなく、連続空間におけるアナログ応答が用いられます。遅延再生課題では、参加者に記憶配列とプローブ配列の間で変化があったかどうかを報告させる代わりに、対象物の位置、向き、色などの視覚的特徴の正確な質を再現することが求められます。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] さらに、対象物や色などの視覚的知覚 の組み合わせは、精緻化を通じて記憶戦略を改善するために利用でき、ワーキングメモリの容量内で強化を生み出すことができます。[ 37 ]
ワーキングメモリ容量の測定値は、読解力、問題解決などの他の複雑な認知課題のパフォーマンスや 知能指数 の測定値と強く関連している。[ 38 ]
一部の研究者は、ワーキングメモリ容量は実行機能の効率性を反映しており、特に注意をそらす無関係な情報に直面しても複数のタスク関連の表象を維持する能力を反映していると主張し て いる [39]。また、そのようなタスクは、特に他の出来事が注意を奪っているときに、集中して注意を維持する能力における個人差を反映しているように見える。ワーキングメモリと実行機能はどちらも、前頭葉領域に強く依存しているが、それだけではない[ 40 ] 。
他の研究者たちは、ワーキングメモリの容量は、要素間の関係を精神的に形成する能力、または与えられた情報内の関係を把握する能力として特徴づけられる方が適切であると主張している。この考えは、とりわけグレアム・ハルフォードによって提唱され、彼は変数間の統計的相互作用を理解する能力が限られていることを例として挙げた。[ 41 ] これらの著者は、次のような文のように、複数の変数間の関係についての記述と、同じまたは異なる関係を示すグラフを比較するように人々に求めた。「ケーキがフランス産の場合、チョコレートで作られたケーキはクリームで作られたケーキよりも砂糖が多く含まれているが、ケーキがイタリア産の場合、クリームで作られたケーキはチョコレートで作られたケーキよりも砂糖が多く含まれている」。この記述は、3つの変数(国、材料、砂糖の量)間の関係を表しており、これはほとんどの人が理解できる最大数である。ここで明らかになる容量の限界は、明らかに記憶の限界(すべての関連情報は連続的に見ることができる)ではなく、同時に識別できる関係の数の限界である。
作業記憶容量に関する実験的研究 容量制限の性質についてはいくつかの仮説がある。1つは、表象をアクティブに保ち、処理やプロセスの実行に利用できるようにするためには、限られた認知リソースが必要であるというものである。[ 42 ] 別の仮説は、ワーキングメモリ内の記憶痕跡は、リハーサルによってリフレッシュされない限り、数秒以内に減衰し、リハーサルの速度には限界があるため、限られた量の情報しか保持できないというものである。[ 43 ] さらに別の考え方として、ワーキングメモリに保持されている表象が互いに干渉するというものがある。[ 44 ]
崩壊理論 短期記憶または作業記憶の内容は、リハーサルによって減衰が防止されない限り、時間とともに減衰する という仮定は、短期記憶に関する実験的研究の初期の頃に遡ります。[ 45 ] [ 46 ] これは、作業記憶の多成分理論においても重要な仮定です。[ 47 ] 現在までに最も精緻な減衰に基づく作業記憶理論は、「時間ベースのリソース共有モデル」です。[ 48 ] この理論は、作業記憶内の表象は、リフレッシュされない限り減衰すると仮定しています。それらをリフレッシュするには、同時処理タスクにも必要な注意メカニズムが必要です。処理タスクが注意を必要としない短い時間間隔がある場合、この時間を使用して記憶痕跡をリフレッシュできます。したがって、この理論は、忘却の量は、処理タスクの注意要求の時間的密度(速度と持続時間)に依存すると予測します。この密度は認知負荷 と呼ばれます。認知負荷は、処理タスクが個々のステップを実行する必要がある速度と、各ステップの持続時間の 2 つの変数に依存します。例えば、処理タスクが数字の加算である場合、0.5秒ごとに別の数字を加算しなければならない場合、2秒ごとに別の数字を加算しなければならない場合よりも、システムへの認知負荷が高くなります。一連の実験で、Barrouilletらは、文字のリストの記憶は処理ステップの数や処理の合計時間ではなく、認知負荷に依存することを示しました。[ 49 ]
資源理論 リソース理論では、ワーキングメモリの容量は限られたリソースであり、ワーキングメモリに同時に保持する必要のあるすべての表象間で共有されなければならないと仮定しています。[ 26 ] また、一部のリソース理論家は、維持と同時処理が同じリソースを共有すると仮定しています。 [ 42 ] これは、維持が通常、同時処理の要求によって阻害される理由を説明できます。リソース理論は、色や棒の向きなどの単純な視覚的特徴のワーキングメモリのテストからのデータを説明するのに非常に成功しています。現在も議論されているのは、リソースがワーキングメモリ内の任意の数の項目に分割できる連続量なのか、それとも少数の離散的な「スロット」で構成され、それぞれが1つの記憶項目に割り当てられるため、ワーキングメモリに保持できる項目は実際には約3つという限られた数だけなのかということです。[ 50 ]
干渉理論 理論家によって、干渉 のいくつかの形態が議論されてきた。最も古い考え方の 1 つは、新しい項目が作業記憶内の古い項目を単純に置き換えるというものである。干渉のもう 1 つの形態は、検索競合である。たとえば、7 つの単語のリストを順番に記憶するという課題では、最初の単語から想起を開始する必要がある。最初の単語を想起しようとしている間に、近くに表現されている 2 番目の単語も偶然に想起され、2 つの単語が想起されることを競う。連続想起課題におけるエラーは、記憶リスト上の隣接する項目の混同 (いわゆる転置) であることが多く、検索競合がリストを順番に想起する能力を制限する役割を果たしていること、そしておそらく他の作業記憶課題でも役割を果たしていることを示している。干渉の 3 番目の形態は、重ね合わせによる表現の歪みである。複数の表現が互いに重ね合わされると、それぞれの表現が他のすべての表現の存在によってぼやけてしまう。[ 51 ] 一部の著者によって想定されている干渉の 4 番目の形態は、特徴の上書きである。[ 52 ] [ 53 ] この考え方は、ワーキングメモリ内の各単語、数字、またはその他の項目は特徴の束として表現され、2 つの項目がいくつかの特徴を共有する場合、一方の項目が他方からその特徴を奪うというものです。ワーキングメモリに保持される項目の数が増え、それらの特徴が重複し始めると、それぞれの項目はいくつかの特徴の喪失によってより劣化します。
制限事項 これらの仮説のいずれも、実験データを完全に説明することはできません。たとえば、リソース仮説は、維持と処理の間のトレードオフを説明することを目的としていました。作業記憶に保持しなければならない情報が多いほど、同時処理は遅くなり、エラーが発生しやすくなります。同時処理の要求が高まると、記憶は損なわれます。このトレードオフは、上述のリーディングスパン課題などのタスクによって調査されてきました。トレードオフの程度は、記憶すべき情報と処理すべき情報の類似性に依存することがわかっています。たとえば、空間情報を処理しながら数字を記憶したり、数字を処理しながら空間情報を記憶したりすることは、同じ種類の情報を記憶して処理する場合よりも、互いの悪影響ははるかに小さくなります。[ 54 ] また、単語を記憶して数字を処理したり、数字を記憶して単語を処理したりすることは、同じカテゴリの情報を記憶して処理するよりも容易です。[ 55 ]
これらの知見は、記憶表象の減衰は処理タスクの内容ではなく、処理タスクがリハーサルや想起をどれだけ遅らせるかにのみ依存するはずなので、減衰仮説では説明が難しい。減衰仮説のもう一つの問題は、参加者にゆっくりとしたペースで想起するように指示するか、各文字の想起の間に無関係な単語を1回または3回言うように指示することによって、文字のリストの想起を遅らせた実験から生じる。想起を遅らせても、想起の正確さにはほとんど影響がなかった。[ 56 ] [ 57 ] 干渉理論は 、記憶の内容と同時処理タスクの内容の類似性が、それらが互いにどれだけ阻害し合うかに影響する理由を説明するのに最も適しているようだ。類似した素材が多いほど混同されやすくなり、検索の競合につながる。
発達 ワーキングメモリの容量は幼少期に徐々に増加し[ 58 ] 、老年期には徐々に減少する[ 59 ] 。
子供時代 ワーキングメモリのテストのパフォーマンスの測定値は幼児期から青年期にかけて継続的に増加する一方、異なるテスト間の相関構造はほぼ一定のままである。[ 58 ] 新ピアジェ派の伝統における研究から始まり、[ 60 ] [ 61 ] 理論家たちはワーキングメモリ容量の成長が認知発達の主要な原動力であると主張してきた。この仮説は、ワーキングメモリ容量が児童期の認知能力の強力な予測因子であることを示す研究から、実質的な実証的裏付けを得ている。[ 62 ] 特にワーキングメモリが発達に果たす役割の強力な証拠は、ある年齢でのワーキングメモリ容量が後の年齢での推論能力を予測することを示す縦断的研究から得られている。[ 63 ] 新ピアジェ派の伝統における研究は、解決のために同時に考慮しなければならない項目や関係の数という観点から認知課題の複雑さを分析することで、この構図に新たな知見を加えている。幅広いタスクにおいて、子どもたちはほぼ同じ年齢で同じレベルの複雑さのタスクを管理しており、ワーキングメモリの容量が特定の年齢で処理できる複雑さを制限しているという見解と一致している。[ 64 ] ある実験では、容量制限に関する複雑さの低下は言語処理に関する研究から明確に示されており、言語障害のある子どもたちの容量への影響を概説し、同年齢の子どもたちよりも成績が低かった。記憶貯蔵の欠陥間の相関は、これらの言語障害による寄与、あるいはむしろ言語障害の原因と見なすことができるが、情報のリハーサル能力の欠陥を完全に示唆しているわけではない。[ 65 ]
神経科学の研究は、子どもがさまざまなワーキングメモリ課題を実行するために前頭前野に依存しているという考えを支持しているが、 nバック課題を実行する子どもと大人を比較したfMRI メタ分析では、子どもでは一貫した前頭前野の活性化が見られず、島皮質 や小脳 を含む後部領域は無傷のままであることが明らかになった。[ 66 ]
エージング ワーキングメモリは、高齢 になると最も衰えやすい認知機能の 1 つです。[ 67 ] [ 68 ] この衰えについては、いくつかの説明が提案されています。1 つは、ティム・ソルトハウスによる認知老化の処理速度理論です。[ 69 ] 認知プロセスは一般的に加齢とともに遅くなるという発見に基づき、ソルトハウスは、処理速度が遅くなるとワーキングメモリの内容が劣化する時間が長くなり、有効容量が減少すると主張しています。しかし、ワーキングメモリ容量の減少は、高齢になると速度よりも容量の方が大きく減少するため、速度低下だけに起因するものではありません。[ 68 ] [ 70 ] もう 1 つの提案は、リン・ハッシャー とローズ・ザックスが提唱した抑制仮説です。[ 71 ] この理論は、高齢になると無関係な情報を抑制する能力が全般的に低下すると仮定しています。したがって、ワーキングメモリは無関係な内容で溢れかえり、関連内容の有効容量が減少する傾向があります。高齢期における抑制機能の低下という仮説は多くの実証的裏付けを得ているが[ 72 ] 、抑制能力の低下が作業記憶容量の低下を完全に説明できるかどうかは、今のところ明らかではない。高齢期における作業記憶やその他の認知機能の低下の神経レベルでの説明は、Westによって提案されている[ 73 ] 。彼女は、作業記憶は前頭前野 に大きく依存しており、前頭前野は加齢とともに他の脳領域よりも劣化すると主張している。前頭前野の血行動態も、多くの高齢者が直面する睡眠障害の蔓延を通じて作業記憶の障害に重要な役割を果たしているが、神経画像研究で他の脳領域が影響を及ぼしていることが示されているため、影響を受けるのは前頭前野だけではない[ 74 ] [ 75 ] 。fMRIの研究では、睡眠不足が 前頭前野のパフォーマンスの低下と作業記憶パフォーマンスの全体的な低下との関連性が観察されている。[ 76 ] 加齢に伴う作業記憶の低下は、低強度の経頭蓋刺激によって前頭前野と側頭葉のリズムを同期させることで一時的に回復させることができる。[ 77 ]
作業記憶能力の低下の神経生物学的基盤は、作業記憶と実行機能に自然に障害が生じる老齢マカクザルで研究されてきた。[ 78 ] 研究によると、老齢マカクザルでは、背外側前頭前皮質における作業記憶関連の神経発火が減少しており、これは部分的には過剰なcAMP-PKA-カルシウムシグナル伝達に起因し、感覚刺激がない遅延期間にわたって持続的な発火を維持するために必要な樹状突起上のグルタミン酸シナプスを弱める近傍のカリウムチャネルが開く。[ 79 ] 加齢に伴うこのプロセスの調節異常には、加齢に伴う炎症の増加が関与していると考えられる。[ 80 ] 持続的な弱化は、重要なグルタミン酸結合部位である樹状突起スパインの喪失につながる。[ 78 ]
トレーニング トルケル・クリングバーグ による最初の研究を含む、作業記憶に対するトレーニングの効果に関するいくつかの研究では、ADHD の人の作業記憶はトレーニングによって改善する可能性があることが示唆されています。[ 81 ] この研究では、一定期間の作業記憶トレーニング によって、さまざまな認知能力が向上し、IQ テストのスコアが上昇することがわかりました。同じグループによる別の研究[ 82 ] では、トレーニング後、作業記憶に関連する脳活動が前頭前皮質で増加したことが示されました。前頭前皮質は、多くの研究者が作業記憶機能と関連付けている領域です。ある研究では、作業記憶トレーニングによって、被験者の前頭前皮質 と頭頂葉の ドーパミン受容体 (特にDRD1 ) の密度が増加することが示されています。[ 83 ] しかし、同じトレーニング プログラムを使用したその後の実験では、認知パフォーマンスに対するトレーニングの有益な効果を再現することに成功したものもあれば、再現できなかったものもあり、結果はまちまちでした。[ 84 ]
ワーキングメモリに関する研究が進むにつれ、クラインバーグは、記憶トレーニングに取り組むことで、適応的な認知課題を繰り返し練習することでワーキングメモリのパフォーマンスが向上するという証拠が得られることを発見した。クラインバーグの研究によると、これらの改善は、実行機能に関わる脳領域内の神経活動の変化と一致している(クラインバーグ、T. 2010)。[ 85 ]
ワーキングメモリが弱い子供を対象とした別の研究では、適応型ワーキングメモリトレーニングによってワーキングメモリの改善が見られたと報告されています。ホームズと彼の研究チームは、適応型ワーキングメモリトレーニングに参加した子供たちは記憶力が向上し、その改善が長期にわたって持続することを発見しました。これは、ワーキングメモリに苦労している子供たちがこのトレーニングから恩恵を受ける可能性があることを示唆しています(Holmes j. 、Gathercole SE、Dunning DL 2009)。[ 86 ]
別の影響力のある研究では、ワーキングメモリ課題(デュアルnバック 課題)によるトレーニングにより、健康な若年成人の流動性知能テストの成績が向上した。 [ 87 ] nバック課題によるトレーニングによる流動性知能の向上は2010年に再現されたが、[ 88 ] 2012年に発表された2つの研究ではその効果を再現できなかった。[ 89 ] [ 90 ] ワーキングメモリトレーニングの有効性に関する約30の実験研究からの総合的な証拠は、いくつかのメタ分析によって評価されている。[ 91 ] [ 92 ] これらのメタ分析の著者は、ワーキングメモリトレーニングが知能を向上させるかどうかについての結論で意見が一致していない。しかし、これらのメタ分析は、結果指標が遠ければ遠いほど因果関係が弱くなるという点で一致している。作業記憶のトレーニングはほぼ常に作業記憶の向上をもたらし、多くの場合注意力の向上、そして時には学業成績の向上をもたらすが、効果の転移が成功した場合と失敗した場合でどのような状況が異なるのかは依然として未解決の問題である。[ 93 ] [ 84 ]
別の研究では、ワーキングメモリのトレーニングはワーキングメモリの改善だけでなく、流動性知能の向上にもつながることが明らかになった。Jaeggiと彼女の研究チームは、適応型ワーキングメモリトレーニングを完了した参加者は、対照群の参加者と比較して、流動性知能の測定値において改善を示したと報告している(Jaeggi、Buschkuel、Jondides & Perrig 2008)。[ 94 ]
脳内
情報を維持する神経メカニズム 作業記憶の神経細胞および神経伝達物質の基盤に関する最初の知見は、動物実験から得られた。1930年代のヤコブセン[ 95 ] とフルトンの研究は、サルの前頭前皮質(PFC)の損傷が空間作業記憶のパフォーマンスを損なうことを初めて示した。後のホアキン・フスター [ 96 ] の研究では、サルが遅延マッチング課題を行っている間のPFCのニューロンの電気活動が記録された。この課題では、サルは実験者が2つの同じように見えるカップのうちの1つの下に少量の餌を置く様子を見る。その後、シャッターが可変の遅延時間だけ下げられ、サルの視界からカップが遮られる。遅延後、シャッターが開き、サルはカップの下から餌を取り出すことができる。最初の試みで餌をうまく取り出すには(サルはこの課題で訓練を積めば達成できる)、遅延時間の間、餌の位置を記憶に保持する必要がある。 Fuster は、遅延期間中に主に発火する PFC のニューロンを発見し、それらが見えない間に食物の位置を表すことに関与していることを示唆しました。後の研究では、同様の遅延活性化ニューロンが後部頭頂皮質 、視床 、尾状核 、淡蒼球 にも存在することが示されています。[ 97 ] Goldman-Rakic らの研究は、主溝背外側 PFC がこれらすべての脳領域と相互接続しており、PFC 内の神経マイクロ回路が、遅延期間中ずっと発火し続ける錐体細胞の反復興奮性グルタミン酸ネットワークを介してワーキングメモリに情報を維持できることを示しました。[ 98 ] これらの回路は、GABA 作動性介在ニューロンからの側方抑制によって調整されます。[ 99 ] 神経調節覚醒システムは、PFC ワーキングメモリ機能を著しく変化させます。例えば、ドーパミンやノルアドレナリンが少なすぎても多すぎても、PFCネットワークの発火[ 100 ] やワーキングメモリのパフォーマンス[ 101 ] が損なわれる。脳ネットワーク分析によると、FPCネットワークはワーキングメモリタスク中に他の機能的脳ネットワークよりも少ない誘導エネルギーを必要とする。この発見はFPCネットワークの効率的な処理を強調し、ワーキングメモリプロセスをサポートする上でのその重要な役割を浮き彫りにしている[ 102 ] 。
作業記憶課題の遅延期間における特定のニューロンの持続的な発火に関する上記の研究は、脳が外部入力なしに表象をアクティブに保つメカニズムを持っていることを示しています。しかし、タスクが複数の情報チャンクの維持を要求する場合、表象をアクティブに保つだけでは十分ではありません。さらに、各チャンクの構成要素と特徴が混同されないように、それらを結合する必要があります。たとえば、赤い三角形と緑の四角形を同時に記憶する必要がある場合、「赤」が「三角形」に、「緑」が「四角形」に結合していることを確認する必要があります。このような結合を確立する1つの方法は、同じチャンクの特徴を表すニューロンを同期して発火させ、異なるチャンクに属する特徴を表すニューロンを非同期に発火させることです。[ 103 ] この例では、赤さを表すニューロンは三角形を表すニューロンと同期して発火しますが、四角形を表すニューロンとは非同期に発火します。これまでのところ、作業記憶がこの結合メカニズムを使用しているという直接的な証拠はなく、他のメカニズムも提案されています。[ 104 ] 作業記憶に関与するニューロンの同期発火は、シータ 帯域(4~8 Hz)の周波数で振動すると推測されている。実際、EEG のシータ周波数のパワーは作業記憶負荷とともに増加し、[ 105 ] 頭蓋骨のさまざまな部分で測定されたシータ帯域の振動は、人が 2 つの情報要素間の結合を記憶しようとするときに、より協調的になる。[ 106 ]
脳内における局在 脳画像 法(PET およびfMRI )の登場により、ヒトの脳機能の局在化ははるかに容易になった。この研究により、前頭前野の領域がワーキングメモリ機能に関与していることが確認された。1990年代には、前頭前野の腹外側(すなわち 下位領域)と背外側(上位)領域の異なる機能について多くの議論が交わされた。ヒトの病変研究は、ワーキングメモリにおける 背外側前頭前野 の役割に関する追加的な証拠を提供している。[ 107 ] 1つの見解は、背外側領域が空間ワーキングメモリを、腹外側領域が非空間ワーキングメモリを担当しているというものだった。別の見解は、機能的な区別を提案し、腹外側領域は主に情報の純粋な維持に関与し、背外側領域は記憶された資料の処理を必要とするタスクにより多く関与していると主張した。この議論は完全に解決されていないが、ほとんどの証拠は機能的な区別を支持している。[ 108 ]
脳画像研究により、ワーキングメモリ機能は前頭前野(PFC)に限定されないことが明らかになった。多数の研究のレビュー[ 109 ] では、ワーキングメモリ課題中の活性化領域が皮質の大部分に散在していることが示されている。空間課題では右半球領域がより多く関与し、言語および物体ワーキングメモリでは左半球領域がより多く関与する傾向がある。言語ワーキングメモリ課題中の活性化は、左後頭頂皮質における維持を反映する成分と、左前頭皮質(発話に関与することが知られているブローカ野)における無声リハーサルを反映する成分に分解できる。[ 110 ] 生物学的制約のあるニューラルネットワークモデルを用いた研究は、ヒト特有の皮質接続が強固な言語ワーキングメモリを支え、ヒトを非ヒト霊長類と区別していることを示している。[ 111 ]
ほとんどのワーキングメモリ課題では、前頭前野と頭頂葉領域のネットワークが関与するという共通認識が広まりつつある。ある研究では、ワーキングメモリ課題中にこれらの領域間の接続性が増加することが示されている。[ 112 ] また別の研究では、経頭蓋磁気刺激(TMS)によってこれらの領域を一時的に遮断することで、これらの領域がワーキングメモリ課題中に偶然活性化されるのではなく、ワーキングメモリに必要であることが実証され、 その結果、課題遂行能力の低下が生じた。[ 113 ]
現在、これらの脳領域の機能について議論が交わされている。PFCは、実行機能を必要とするさまざまなタスクで活動することがわかっている。[ 40 ] このため、一部の研究者は、ワーキングメモリにおけるPFCの役割は、注意の制御、戦略の選択、ワーキングメモリ内の情報の操作にあるが、情報の維持にはないと主張している。維持機能は、頭頂皮質を含む脳のより後方の領域に起因するとされている。[ 114 ] [ 115 ] 他の著者は、頭頂皮質の活動は実行機能 を反映していると解釈している。なぜなら、同じ領域は、注意を必要とするが記憶を必要としない他のタスクでも活性化されるからである。[ 116 ] fMRIデータのマルチボクセルパターン解析を用いたデコーディング研究からの証拠は、視覚ワーキングメモリの内容は、前頭前皮質ではなく、視覚皮質の活動パターンからデコードできることを示している。[ 117 ] このことから、視覚ワーキングメモリの維持機能は視覚皮質によって行われ、前頭前野の役割はワーキングメモリの実行制御にあるという提案がなされた[ 117 ] が、このような比較では異なる領域間でのデコードの基本レートが考慮されていないことが指摘されている[ 118 ] 。
2003年の60の神経画像研究のメタ分析では、左前頭皮質が低タスク要求の言語ワーキングメモリに関与し、右前頭皮質が空間ワーキングメモリに関与していることがわかった。上部 前頭皮質 のブロードマン領域(BA)6、8、9 は、ワーキング メモリ を継続的に更新する必要がある場合や、時間順序の記憶を維持する必要がある場合に関与していた。腹側前頭皮質の右ブロードマン10と 47は 、 二重タスク要求や精神操作などの操作要求により頻繁に関与し、後部頭頂皮質 のブロードマン7もすべてのタイプの実行機能に関与していた。[ 119 ] 視覚ワーキングメモリの情報更新は、異なる脳領域を接続する機能的神経ネットワークによっても影響を受ける。[ 120 ] 背外側前頭前野は このプロセスで重要な役割を果たしている。特に、中前頭回は ワーキングメモリ内の情報の維持に関与し、前頭弁蓋部はワーキングメモリ内の情報の制御された処理に関与している可能性がある。[ 120 ] また、研究では、上頭頂小葉 によって媒介されるワーキングメモリの更新における注意の切り替えの役割も示されている。[ 120 ] ワーキングメモリの更新には、側頭皮質によって媒介される反復メカニズムも関与している。[ 120 ] さらに、ワーキングメモリの更新プロセスには、幾何学的形状(下後頭回 )や顔(紡錘状回 )などの特定の視覚刺激を符号化して保存するために感覚皮質が関与している。[ 120 ]
ワーキングメモリは、前頭葉と頭頂葉の異なる神経解剖学的部位にある 2 つのプロセスに関与していると考えられています。[ 121 ] 1 は最も関連性の高い項目を取得する選択操作、2 はそれに対する注意の焦点を変更する更新操作です。注意の焦点を更新すると、尾側上前頭溝 と後頭頂皮質 の一時的な活性化が見られることがわかっていますが、選択に対する要求が増加すると、吻側上前頭溝と後帯状皮質/楔前部 の活性化が選択的に変化します。[ 121 ]
作業記憶に関わる脳領域の異なる機能を明確にするには、これらの機能を区別できるタスクが必要です。[ 122 ] 作業記憶の脳画像研究のほとんどは、1つまたは複数の刺激の遅延認識や、長い系列の各新しい刺激を系列のnステップ前に提示された刺激と比較するnバックタスクなどの認識タスクを使用しています。認識タスクの利点は、最小限の動き(2つのキーのうちの1つを押すだけ)で済むため、スキャナー内で頭を固定しやすいことです。しかし、実験研究や作業記憶の個人差に関する研究では、主に想起タスク(例えば、リーディングスパンタスク、下記参照)が使用されています。 認識タスク と想起タスクがどの程度同じプロセスと容量制限を反映しているかは明らかではありません。
読解スパン課題または関連課題を用いた脳画像研究が行われてきました。これらの課題中に前頭前野(PFC)で活動の増加が見られ、いくつかの研究では前帯状皮質 (ACC)でも活動の増加が見られました。課題の成績が良い人はこれらの領域の活動の増加が大きく、活動は時間とともに相関が高かったことから、これらの2つの領域の神経活動はより協調しており、おそらく接続性がより強かったためと考えられます。[ 123 ] [ 124 ]
ニューラルモデル 神経生理学とワーキングメモリの機能のモデル化のアプローチの 1 つは、前頭前皮質基底核ワーキングメモリ (PBWM) です。このモデルでは、前頭前皮質は基底核と連携してワーキングメモリのタスクを実行します。多くの研究でこれが事実であることが示されています。[ 125 ] ある研究では、発作を起こして前頭前皮質と基底核に損傷を受けた患者にアブレーション技術を使用しました。[ 126 ] 研究者らは、そのような損傷によってワーキングメモリの実行機能を実行する能力が低下することを発見しました。[ 126 ] メタンフェタミン使用による脳の変化のある患者を対象に行われた追加の研究では、ワーキングメモリのトレーニングによって基底核の体積が増加することがわかりました。[ 127 ]
ストレスが神経生理に及ぼす影響 作業記憶は、急性および慢性の心理的ストレスによって損なわれる 。この現象は、動物実験で最初に発見された。Arnsten らは[ 128 ] 、ストレスによって誘発されるPFC でのカテコールアミンの 放出が、カリウムチャネルを開いて前頭前野のネットワーク接続を急速に弱めるフィードフォワードの細胞内シグナル伝達経路を介して、PFC ニューロンの発火を急速に減少させ、作業記憶のパフォーマンスを損なうことを示した。[ 129 ] このネットワーク強度の急速な変化のプロセスは、動的ネットワーク接続性と呼ばれ[ 130 ] 、ストレス要因に反応して皮質の機能的接続が急速に変化する人間の脳画像で見ることができる。[ 131 ] 慢性ストレスへの曝露は、作業記憶のより深刻な欠陥と、樹状突起の萎縮やスパインの喪失などの PFC の追加的な構造的変化につながる[ 132 ]。 これは、プロテインキナーゼ C シグナル伝達の阻害によって防ぐことができる。[ 133 ] fMRI 研究はこの研究を人間にまで拡張し、急性ストレスによる作業記憶の低下が前頭前野の活性化の低下と関連し、ストレスがカテコールアミン のレベルを上昇させることを確認した。[ 134 ] さらに、fMRI 研究は、誘発された情緒的ストレスを介してトラウマと作業記憶の低下を関連付けている。[ 135 ] ストレスの多い試験を受けている医学生の画像研究も、動物実験と一致して、前頭前野の機能的結合の弱化を示している。[ 136 ] ストレスが前頭前野の構造と機能に及ぼす顕著な影響は、ストレスが精神疾患を引き起こしたり悪化させたりする仕組みを説明するのに役立つかもしれない。生活の中でストレスが多いほど、単純な認知タスクを実行する際の作業記憶の効率は低下する。否定的な思考の侵入を減らすエクササイズを行った学生は、作業記憶容量の増加を示した。気分状態(肯定的または否定的)は神経伝達物質ドーパミンに影響を与える可能性があり、それが問題解決に影響を与える可能性がある。[ 137 ]
アルコールが神経生理に及ぼす影響 過度の飲酒は脳損傷を引き起こし、作業記憶を損なう可能性があります。[ 138 ] アルコールは血中酸素濃度依存性 (BOLD)反応に影響を与えます。BOLD反応は血中酸素濃度の増加と脳活動を相関させるため、この反応は神経活動を測定するための有用なツールとなります。[ 139 ] BOLD反応は、作業記憶課題を実行する際に、基底核や視床などの脳領域に影響を与えます。若年で飲酒を始めた青少年は、これらの脳領域でBOLD反応が低下します。[ 140 ] 特にアルコール依存症の若い女性は、空間作業記憶課題を実行する際に、頭頂皮質と前頭皮質でBOLD反応が低下します。[ 141 ] 特に大量飲酒は、作業記憶課題、特に視覚作業記憶のパフォーマンスにも影響を与える可能性があります。[ 142 ] [ 143 ] さらに、アルコールが作業記憶に与える影響には性差があるようです。女性は男性に比べて飲酒後の言語ワーキングメモリ課題の成績が良いものの、脳活動の低下が示すように空間ワーキングメモリ課題の成績は悪くなるようです。[ 144 ] [ 145 ] 最後に、年齢も追加要因のようです。高齢者は、ワーキングメモリに対するアルコールの影響 を受けやすいようです。[ 146 ]
遺伝学
行動遺伝学 作業記憶容量の個人差はある程度遺伝的で ある。つまり、個人間の変動の約半分は遺伝子の違いに関連している。[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] 作業記憶容量の変動の遺伝的要素は、流動性知能の遺伝的要素と大部分が共通している。[ 148 ] [ 147 ]
個々の遺伝子を特定しようとする試み ワーキングメモリの機能に関係する遺伝子についてはほとんど知られていない。多成分モデルの理論的枠組みの中で、ワーキングメモリの仮説上の音韻ループ成分の候補遺伝子として、 ROBO1が 提案されている。[ 150 ]
さらに最近、作業記憶に関する別の遺伝子が発見されました。遺伝的に多様なマウスを調べたところ、GPR12は 作業記憶に必要なタンパク質の促進に関与していることがわかりました。記憶テストで対照群のマウスよりも成績の悪いマウスを選び、GPR12 タンパク質を増加させたところ、成績が50%から80%に向上しました。これにより、成績の低いマウスは対照群のマウスと同程度のレベルにまで回復しました。[ 151 ]
モリス水迷路の成績に関してホルミミドイルトランスフェラーゼシクロデアミナーゼ(FTCD)遺伝子を検査するなど、マウスを用いた先行研究の蓄積に伴い、ヒトのFTCD遺伝子内に遺伝子コーディングの潜在的な変異が存在するかどうかをすぐに検査した。結果は変異が見つかったが、個人の年齢によって異なることが示された。FTCD遺伝子に関しては、子供だけが影響を受けているようであった。作業記憶はFTCD遺伝子が存在する場合にパフォーマンスが高くなるようであったが、成人には同様の影響はなかった。[ 152 ]
学業成績における役割 ワーキングメモリ容量は、読み書き能力と計算能力の学習成果と相関関係があります。この関係の最初の証拠は、ワーキングメモリ容量と読解力の相関関係から得られ、これは最初にDanemanとCarpenter(1980)[ 153 ] によって観察され、後にいくつかの研究のメタ分析レビューで確認されました。[ 154 ] その後の研究では、小学校児童のワーキングメモリのパフォーマンスが数学の問題解決のパフォーマンスを正確に予測することがわかりました。[ 155 ] ある縦断研究では、5歳児のワーキングメモリはIQよりも学業成績のより良い予測因子であることが示されました。[ 156 ]
別の研究では、ワーキングメモリが低い子供は、学業の場で活動を完了したり、集中力を維持したり、指示を覚えたりするのに苦労することがわかっています。生徒は不注意またはやる気がないように見えるかもしれませんが、実際にはワーキングメモリ容量に制限があることがわかっています(Alloway、TP 2009)。[ 157 ]
ドイツで行われた580人の子供を対象とした無作為化比較試験では、6歳でのワーキングメモリ訓練が訓練直後の空間ワーキングメモリに有意なプラスの効果をもたらし、その効果が徐々に他の領域にも波及し、読解力、数学(幾何学)、IQ(レイヴンマトリックスで測定)に有意かつ意味のある増加が見られたことが示されました。さらに、1年後の追跡調査では、Go-No Go課題のスコアの上昇として測定された衝動抑制能力の著しい向上が検出されました。治療から4年後もその効果は持続し、対照群と比較して学業コース(ドイツのギムナジウム)への入学率が16パーセントポイント上昇したことが確認されました。[ 93 ]
大規模なスクリーニング調査では、一般学級の児童の 10 人に 1 人がワーキングメモリの欠陥があると特定されました。これらの児童の大多数は、IQ に関係なく、学業成績が非常に低いことがわかりました。[ 158 ] 同様に、ワーキングメモリの欠陥は、7 歳という幼い年齢の全国カリキュラムの成績不振児童にも確認されています。[ 159 ] 適切な介入がなければ、これらの児童は同年代の児童に比べて遅れをとります。最近の研究では、重度の学習障害を持つ 37 人の学齢期児童を対象に調査した結果、ベースライン測定時のワーキングメモリ容量は、IQ ではなく、2 年後の学習成果を予測することが示されました。[ 160 ] これは、ワーキングメモリの障害が低い学習成果と関連しており、児童の学業不振の大きなリスク要因であることを示唆しています。失読症 、ADHD 、発達性協調運動障害などの学習障害を持つ児童でも、同様のパターンが明らかです。[ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]
注意力との関連性 最適なワーキングメモリのパフォーマンスは、タスクに関連する情報に注意を集中し、注意をそらすものを無視する神経能力と関連しているという証拠がいくつかあり、[ 165 ] 練習に関連したワーキングメモリの改善は、これらの能力を高めることによるものである。[ 166 ] ある研究の流れでは、人のワーキングメモリ容量と、環境内の刺激に対する注意の方向を制御する能力との間に関連性があることが示唆されている。[ 167 ] このような制御により、人は現在の目標にとって重要な情報に注意を向け、感覚的顕著性 のために注意を奪いがちな目標とは無関係な刺激(救急車のサイレンなど)を無視することができる。目標に応じた注意の方向は、後部皮質領域 での処理に偏りを与える前頭前野(PFC)からの「トップダウン」信号に依存していると考えられている。[ 168 ] 顕著な刺激による注意の捕捉は、皮質下構造と一次感覚皮質からの「ボトムアップ」信号によって引き起こされると考えられている。[ 169 ] 注意の「ボトムアップ」による捕捉を克服する能力は個人によって異なり、この違いは視覚情報に関するワーキングメモリテストの成績と相関することがわかっています。[ 167 ] しかし、別の研究では、注意の捕捉を克服する能力とより一般的なワーキングメモリ容量の測定値との間に相関関係は見られませんでした。[ 170 ]
神経疾患との関連性 作業記憶機能の障害は、通常、いくつかの神経疾患で見られる。
ADHD 複数の著者[ 171 ] は、 ADHD の症状は、ワーキングメモリ、反応抑制、または実行制御のより一般的な弱さなどの特定の実行機能(EF)領域における主要な欠陥から生じると提唱している[ 172 ] 。メタ分析レビューでは、空間および言語ワーキングメモリ課題、およびその他のいくつかのEF課題において、ADHD群で有意に低い結果が見られた複数の研究が引用されている。しかし、著者らは、EFの弱さはADHDのすべての症例を引き起こすために必要でも十分でもないと結論付けている[ 172 ] 。
ドーパミン やグルタミン酸 などのいくつかの神経伝達物質は 、 ADHDとワーキングメモリの両方に関与している可能性があります。どちらも前頭葉、自己指向性、自己制御に関連していますが 、因果関係 は確認されていないため、ワーキングメモリの機能不全がADHDにつながるのか、ADHDの注意散漫がワーキングメモリの機能低下につながるのか、あるいは他の何らかの関連性があるのかは不明です。[ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]
パーキンソン病パーキンソン病 患者は、ワーキングメモリの言語機能の低下の兆候を示します。研究者らは、この低下が関連するタスクに集中する能力の欠如によるものか、それとも記憶容量の少なさによるものかを調べようとしました。パーキンソン病患者21名を、同年齢の対照群28名と比較しました。研究者らは、ワーキングメモリ機能の低下の原因は両方の仮説にあることを発見し、どちらか一方であるという仮説とは完全には一致しませんでした。[ 176 ]
アルツハイマー病アルツハイマー病が 進行するにつれて、ワーキングメモリの機能が低下します。エピソード記憶 の障害に加えて、アルツハイマー病は、遅延再生課題を用いて評価される視覚短期記憶の障害とも関連しています。[ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] これらの研究は、視覚的特徴結合の障害がアルツハイマー病の障害の重要な構成要素であることを示唆しています。マウスの脳におけるワーキングメモリの神経結合と流動性に焦点を当てた研究が1つあります。マウスの半分にはアルツハイマー病の影響を模倣した注射が投与され、残りの半分には投与されませんでした。その後、マウスはワーキングメモリをテストする課題である迷路を通過することが期待されました。この研究は、アルツハイマー病がどのようにワーキングメモリを劣化させ、最終的に記憶機能を消滅させるのかという疑問に答えるのに役立ちます。[ 180 ]
ハンチントン病研究者グループが、30か月にわたる縦断的実験で作業記憶の機能と接続性を調査する研究を主催しました。その結果、ハンチントン病発症 前の患者では、一貫して機能していた対照群と比較して、脳の特定の場所で接続性が最も低下していることがわかりました。[ 181 ]
不確実性との関係 李氏らが最近行った研究では、作業記憶を司る脳領域が、人間が記憶をどれだけ信頼するかにも関わっているという証拠が示された。これまでの研究では、個人が自分の記憶をどれだけ信頼しているかを評価できることは示されていたが、人間がどのようにしてこれを行うのかはほとんど分かっていなかった。研究者らは、空間記憶テストとfMRIスキャン を用いて、情報がどこにいつ保存されているかを処理し、このデータを使用して記憶エラー を特定した。また、参加者に自分の記憶についてどれだけ不確実であるかを表明するように求めた。これらの2つの情報から、研究者らは、記憶とその記憶に対する信頼が同じ脳領域に保存されていると結論付けることができた。[ 182 ]
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WM (情報を心に保持し、操作すること) は、短期記憶 (単に情報を心に保持すること) とは異なります。これらは、子供、青年、成人の因子分析において別々の因子にクラスター化されます (Alloway et al. 2004、Gathercole et al. 2004)。これらは、異なる神経サブシステムと関連しています。ワーキングメモリは背外側前頭前野に大きく依存するが、情報を心の中に保持するだけで操作しない場合(項目数が膨大でない限り(閾値を超えない限り))は、背外側前頭前野の関与を必要としない(D'Esposito et al. 1999、Eldreth et al. 2006、Smith & Jonides 1999)。画像研究では、閾値を超えない記憶の維持には、腹外側前頭前野のみで前頭葉の活性化が見られることが示されている。 ワーキングメモリと短期記憶は発達の進行も異なり、後者の方が早く、より速く発達する。 ↑ Malenka RC、Nestler EJ、Hyman SE (2009)。「第13章:高次認知機能と行動制御」。Sydor A、Brown RY編『 分子 神経 薬理学:臨床神経科学の基礎』 (第2 版)。ニューヨーク:McGraw-Hill Medical。pp. 313–321。ISBN 978-0-07-148127-4 ・実行機能、つまり行動の認知的制御は、前頭前野に依存しており、前頭前野は高等霊長類、特にヒトで高度に発達しています。 ・ワーキングメモリは 、 情報を保存し、その操作によって意思決定や行動を導く短期的で容量制限のある認知バッファです。 … ワーキングメモリは、臨床現場で見られる最も一般的な小児精神疾患であるADHDで障害されている可能性があります …ADHDは実行機能の障害として概念化できます。具体的には、ADHDは行動の認知的制御を発揮し維持する能力の低下を特徴とします。健康な人と比較して、ADHDの人は刺激に対する不適切な優勢反応を抑制する能力が低下しており(反応抑制障害)、無関係な刺激に対する反応を抑制する能力も低下しています(干渉抑制障害)。 …構造MRIによる初期の結果では、ADHD被験者では、ワーキングメモリと注意に関与する前頭前野と後頭頂皮質において、年齢を一致させた対照群と比較して大脳皮質が薄くなっていることが示されています。 ↑ Cowan N (2008). 「第20章 長期記憶、短期記憶、作業記憶の違いとは?」。 記憶の本質 。脳研究の進歩。第169巻 。 エルゼビア。323–338ページ。doi : 10.1016 / S0079-6123 ( 07 )00020-9。ISBN 978-0-444-53164-3 . 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