プラティベロドン

1927年の夏、北コーカサス地方のミオセン時代のチョクラク層から長鼻類の化石が発見された。化石は断片的で、1個体の頭蓋骨の一部とほぼ完全な下顎骨、そして他の個体のばらばらになった歯と骨が数個含まれていた。^{[ 3 ]} 1928年4月4日、ロシアの古生物学者アレクセイ・ボリシアクは化石を簡潔に記述し、プラティベロドン・ダノビという二名法名を命名した。^{[ 4 ]}ボリシアクは最初の記述から1年後、関連する標本のより詳細な診断を発表した。ボリシアクはP. danoviがマストドン類の新しい系統であると考え、その後、プラティベロドン亜科と名付けた亜科を設立した。^{[ 3 ]}

1928年7月28日、中央アジア探検隊のモンゴル遠征中に、ロイ・チャップマン・アンドリュースとウォルター・W・グレンジャーは、トゥング・グル地域（現在のトゥング・グル層）で一連の下顎骨と歯を発見した。翌年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはそれらをプラティベロドンに分類し、グレンジャーにちなんでプラティベロドン・グランジェリと命名した。成体の部分的な下顎骨であるAMNH 26202が模式標本に指定された。^{[ 5 ]}

1960年、EI BeliajevaとLK Gabuniaは、P. danoviのタイプ標本と同じ産地から発見された幼体の顎骨に基づいて、Platybelodon属の新種P. jamandzhalgensisを命名した。 ^{[ 6 ]} 13年後、 Heinz TobienによってP. danoviの同義語とされた。^{[ 7 ] [ 8 ]} 1971年、LI Alexeevaは、西モンゴルのOshi産地から発見された複数の臼歯に基づいて、Platybelodon属の3番目の種P. beliajevaeを記載した。 ^{[ 9 ]}

4番目の種であるP. tongxinensisは、1978年にGF Chenによって、中国の同新県の張根宝層から発見された2つの臼歯に基づいて記載されました。 ^{[ 10 ] [ 11 ]}一時的にP. danoviと同義とされましたが、^{[ 12 ]} 2022年のShiqi WangとChun-Xiao Liの論文でその有効性が再確認され、以前はGomphotheriumに分類されていた標本がこれに帰属されました。同じ論文で、 5番目のPlatybelodon種であるP. tetralophusが、部分的な下顎骨に基づいて命名されました。Tunggur層のPlatybelodon採石場から知られている複数の標本と、アメリカ自然史博物館のWolf Camp採石場のコレクションにあるいくつかの標本がP. tetralophusに分類されました。^{[ 11 ]}まだ名前のついていない種がケニアのLoperotから知られています。^{[ 13 ]}

プラティベロドン、そしてアメベロドン科全体の分類は議論の的となってきた。いくつかの研究では、アメベロドン科は単系統群であり、ゴンフォテリウム類の姉妹群を形成しているとされている。^{[ 14 ] [ 15 ]}しかし、他の研究では、アメベロドン科は、独立して「シャベル状の牙」の歯の形態を進化させたゴンフォテリウム類の不自然な集合体であると示唆している。^{[ 16 ]} 2023年、Chunxiao Liらは、単系統群であるアメベロドン科を復元した。彼らの系統樹では、プラティベロドンはアメベロドン、アファノベロドン、プロタナンクス、およびトリノベロドンとともにクレードを形成し、ゴンフォテリウム科はゾウ科の祖先である側系統群であった。^{[ 15 ]}

以下の系統樹は、Li らによる 2023 年の結果を反映している。^{[ 15 ]}

WangらによるAmebelodontinaeの別の系統樹（2025年）：^{[ 17 ]}

プラティベロドンの語源は完全には不明瞭である。絶滅した様々な長鼻類の属名を中国語に翻訳しようとした論文の中で、王世奇、李春暁、張暁暁は、属名をギリシャ語のplaty（「広い」）、bel（おそらく「シャベル」で、切歯の形状に由来すると考えられる）、don（「歯」）に分け、属名全体を「シャベル状の歯」、「幅広の歯」、または「板状の歯」と訳せると示唆した。^{[ 2 ]} 2026年、アシエル・ララメンディとマルコ・P・フェレッティは、プラティベロドンは「平たい牙」と訳せると示唆した。^{[ 1 ]： 177}

プラティベロドン・グランゲリの頭蓋骨は、後頭縁から計測すると、雌の標本HMV0023では長さ88.2cm （34.7インチ） 、雄の標本HMV0940では長さ110.7cm （43.6インチ）である。 ^{[ 8 ]}プラティベロドンの顔面骨格は、特に前方に向かって平坦で幅広であった。^{[ 4 ]} HMV0940の前上顎骨は長さ87.7cm （34.5インチ）であった。前上顎骨の背面には粗い表面があり、そこに上顎唇筋（長鼻類の体幹の主要な運動筋^{[ 20 ]}）が付着していたと考えられる。^{[ 8 ]}当初はプラティベロドンには胴体がなく、代わりにカバのような上唇があったと示唆されていましたが、^{[ 3 ] [ 19 ]}実際には胴体があっただけでなく、属の歴史を通じてサイズが大きくなった可能性が高いようです。^{[ 8 ]}オスでは、この粗い表面はメスや幼体よりも幅広く、これは、より後方（後方）にある鼻骨と相まって、オスの方が胴体が強かったことを示唆しています。プラティベロドンの神経頭蓋（脳頭蓋）は低く、非常に細長かった。^{[ 8 ]}口蓋は非常に長く薄く、^{[ 3 ]}わずかに上方に湾曲していました。外鼻孔（鼻の開口部）は幅広く低く、やや楕円形でした。オスでは、眼窩後突起が非常に大きく、その結果、神経頭蓋の背側板は幅広く短くなりました。雌と幼体では、これらの突起は小さく、背板は長く狭かった。^{[ 8 ]}プラティベロドン      下顎骨は非常に長く、頭蓋骨の長さを超えている。^{[ 21 ]}側面から見ると、下顎骨本体は深く、頬歯の前縁を超えて急激に下降し、幅広のスプーン状の下顎結合部を形成している。^{[ 4 ] [ 8 ]} P. danoviの下顎結合部はP. grangeriの下顎結合部よりも細かった。^{[ 8 ]}

プラティベロドンの内側の上顎切歯は非常に小さく、顎の前方まで達していなかった。^{[ 4 ]} 2番目の切歯は大きく、細長い牙を形成し、断面は丸みを帯び、厚いエナメル質で覆われていた。^{[ 8 ]}下顎切歯は大きく平らな牙を形成し、最も幅の広い部分で11cm （4.3インチ）であった。 ^{[ 4 ] [ 19 ]}これらの牙の幅は、他のアメベロドン属で観察されたものよりも広い。^{[ 22 ]}トリノベロドンと同様だが、他のすべてのアメベロドンとは異なり、これらの下顎の牙には、歯髄からエナメル質の境界まで走る微細な管である象牙細管があった。^{[ 8 ]}プラティベロドンの頬歯、小臼歯と大臼歯は、丸みを帯びた尖頭と咬合面に沿って横方向に走る目立つ隆起を持つブノロフォドントであった。^{[ 4 ] [ 19 ]}上下顎の第二小臼歯は非常に小さくなっていた。^{[ 8 ]}  

プラティベロドンの体幹骨格（頭蓋骨を除く骨格）は希少である。P . danoviに分類される成体標本の足（後足）^{[ 1 ]}は、その体重の大部分が第4中足骨によって支えられていたことを示唆しており、これは一部の偶蹄類と同様である。このような変化は、他の長鼻類と比較して珍しい立位姿勢を示しており、プラティベロドンはより軽量で比較的速く移動できた可能性がある。手（前足）やその他のいくつかの四肢骨などの追加の体幹骨格は知られている（ただし記載されていない）が、この仮説をさらに裏付けている。^{[ 23 ]}

プラティベロドンは、草の生い茂るサバンナの湿地帯で、歯を使って水生植物や半水生植物を掘り起こして食べていたと考えられていました。ボリシアックは、プラティベロドンはスプーン型の顎を使って大量の水生植物を保持し、拡大した上唇を使って泥やその他のデトリタスを取り除いていたと考えていました。 ^{[ 3 ]}しかし、歯の摩耗パターンから、プラティベロドンは下顎の牙を使って木の皮を剥ぎ、下顎の牙の鋭い前縁を鎌のように使って、鼻で枝をつかみ、下顎の歯にこすりつけて木から切り落としていた可能性が示唆されています。^{[ 8 ] [ 24 ]}特に成体は、幼体よりも粗い植物をより頻繁に食べていた可能性があります。^{[ 25 ]}有限要素解析に基づく2023年の研究では、プラティベロドンは垂直に生える植物を切ることに特化しており、木の葉を食べることに加えて、刃のような下顎の牙を使って草やその他の背の低い植物を切り裂き、幹で体を張った状態で広範囲に放牧していた可能性があると示唆されている。その適応は、地域的な乾燥現象と開放的な生態系の拡大の結果として進化した可能性がある。プラティベロドンは生活様式の柔軟性により、その環境の他の長吻（長い吻）長鼻類との競争に勝った可能性がある。プラティベロドンは中期中新世末期に中国北部で絶滅したが、これはおそらく好ましくない気候変動の結果である。^{[ 15 ]}

プラティベロドンは強い性的二形性を示した。オスはより大きく頑丈な上顎牙を持ち、闘争行動（オス同士の戦闘）において強い役割を果たしていたことを示唆し、鼻骨はより後方に位置し、より発達した胴体を示し、下顎結合部が長く、側頭窩は短く、弓状部が高かった。歯にも多少の性的二形性があり、オスはより狭く長い第三大臼歯（上下両方）を持っていた。幼体は、オスとメスの中間の長さと幅の比率の下顎結合部を持っていた。プラティベロドンで観察された性的二形性は、全体的にゴンフォテリウムで観察されたものと非常によく似ている。2016年に王世奇と鄧濤は、これは長鼻類の進化、特に三叉歯のゴンフォテリウムにおいて、激しい性的選択の時期があったことを示唆していると指摘した。これは、フィオミアのような基底的な長鼻類にまで遡る起源を持つ可能性がある。現代のゾウのような後期の長鼻類は、性的二形性がなくなった。^{[ 26 ]}

個体発生的成長系列（胎児から成人まで）