「マンムート」ボルソニ

マンムート・ボルソニ（別名ボルソン・マストドン）は、ユーラシア大陸の西ヨーロッパからアナトリア、そしておそらく中国にかけて生息していた、絶滅したマンムート科の長鼻類の一種で後期中新世から前期更新世初期にかけて生息していたことが知られています。マンムート科に属し、アメリカマストドン（ Mammut americanum ）と近縁ですが、マンムート属に分類されるかどう議論の余地があります。ユーラシア大陸で最後に発見されたマンムート科の動物であり、アメリカマストドンよりもかなり大きく、雄の肩高と体重はそれぞれ4メートル（13フィート）と16トン（35,000ポンド）を超えると推定されており、すべての長鼻類の中でも最大級であり、既知の陸生哺乳類の中でも最大級です。牙は長さが5メートル（16フィート）を超えることもあり、動物の牙としては最長です。   

「Mammut」borsoni は、 1834 年にアメリカの博物学者アイザック・ヘイズによって、イタリアのピエモンテ州ヴィラノヴァ・ダスティ近郊で発見された歯に基づいてMastodon borsoniとして初めて記載されました。この歯は、当初 Mastodon giganteum という種に分類していたステファノ・ボルソン教授にちなんで名付けられました。^{[ 1 ]}記載以来、この歯はZygolophodon属とMammut属の両方に分類されてきました。「M」の分類は、 borsoniからMammutへの分類は疑問視されてきた。Mammutのタイプ種であるアメリカマストドン( Mammut americanum ) は北アメリカで知られており、約 1600万年前に Zygolophodon がユーラシアから北アメリカへ最初に分散した後、Mammutがユーラシアから北アメリカへ移動したという明確な証拠はない(この仮説は、Günther Schlesinger [ 2 ] や Heinz Tobien [ 3 ] [ 4 ] などの一部の著者によって歴史的に支持さ^れ、一部の^{現代の著者によっても依然として}支持されている^{[ 5 ]} ) 。一般的に受け入れられている (ただし、普遍的ではない^{[ 5 ]} ) 見解は、北アメリカのMammutと"M."borsoni"の類似性は、ユーラシアと北アメリカのZygolophodonからの別々の並行進化によるものであり、 "M."borsoni"を生み出した系統はborsoniとアメリカのマストドンは前期中新世から別種であったため、 Mammutに"M." borsoniが含まれると、 Mammut は多系統群となる。種の分類上の位置が不明確であるため、この種は暫定的に"Mammut" borsoniと命名され続けている。^{[ 6 ]} "M." borsoni はZygolophodon turicensisの系統に由来すると示唆されている。^{[ 7 ]}一部の著者は、後期中新世の化石の一部を、基本的に鮮新世の"Mammut" borsoni と同一の臼歯を持つ "Mammut" obliquelophusという種に分類することを選択している。しかし、下顎結合部は（融合した最前部）下顎はやや長く、下顎の牙は大きく、上顎の牙はおそらく短い。^{[ 8 ]}

現生のゾウを含む他の多くの長鼻類と同様に、この種は性的二形性があり、オスはメスよりもかなり大きかったと考えられています。^{[ 6 ]}「マンムート」ボルソニは、アメリカマストドンよりもかなり大きいことが知られている最大のマンムート科動物です。2015年の研究では、ギリシャ北部のミリア村付近で発見された部分的な骨格から知られている、おそらくオスと思われる未成熟個体（ミリアIとミリアV）は、肩高3.9メートル（12.8フィート）で体重が約14トン（31,000ポンド）であったと推定されています。同じ場所から発見された、孤立した大腿骨から知られている標本（ミリアII）は、肩高4.1メートル（13.5フィート）で体重が16トン（35,000ポンド）と推定されています。後者は、この種のオスの平均サイズであったとも推定されています。これらの体重推定値はいずれも、既知の現代のゾウの体重推定値よりもかなり大きく、これまで生息した陸生哺乳類の中で最大級であり、パラケラテリウム・トランスウラリクムに匹敵する大きさである。^{[ 9 ]} 1958年にドイツ中部テューリンゲン州のカルテンズンハイム村近くの陥没穴から発掘された部分的な骨格から知られている、完全に成長した個体（大きさから雌と推定される）は、肩高が3.2メートル（10.5フィート）、体重が7.8トン（17,000ポンド）と推定されている。^{[ 6 ]}      

上顎の牙にはエナメル質の帯がなく（これはZygolophodon turicensisの牙には存在する）、^{[ 8 ]}まっすぐかわずかに上向きに湾曲しており、^{[ 6 ]}長鼻類の中で知られている最長の牙で、ミリアで発見されたおそらく雄の標本から保存されている牙は長さ5.02 メートル (16.5フィート)で、 ^{[ 10 ] [ 9 ]}生時の推定体重は約137 キログラム (302ポンド)である。^{[ 11 ]}雌は雄よりも牙が小さく、現代のゾウに似ていると考えられている。^{[ 6 ]}ジゴロフォドンなどの初期のマンムート類と比較すると、下顎、特に最前部である下顎結合部は比較的短いが、少なくとも一部の個体では小さな下顎牙（カルテンスンハイム標本では直径約5センチメートル、長さ約15センチメートル）がまだ残っている。ただし、「M.」ボルソニの個体の中には牙のない下顎を持っていたものもあるようだ。^{[ 7 ] [ 6 ]}顎には、より原始的なマンムート類に存在する永久小臼歯が欠けていたようだ。^{[ 12 ]}    

「Mammut」borsoniの尺骨、橈骨、大腿骨、および足の骨の解剖学的構造は、 Zygolophodon turicensisよりもアメリカマストドン ( Mammut americanum ) のものと形態的に類似しているが、上腕骨と脛骨についてはその逆であり、^{[ 6 ]}四肢の骨の形態はアメリカマストドンのものよりも華奢で頑丈ではない。^{[ 13 ]}上腕骨は、内側から見た場合 (生時の姿勢に対して内側から見た場合)に明らかに凸状の輪郭を持ち、骨幹は断面が三角形である。尺骨の肘と関節する肘頭突起は非常に頑丈で、外側に突き出ている。大腿骨の顆間窩は「M」の方が狭い。アメリカマストドンよりもボルソニに似ており、 Z. turicensisに似ている。脛骨の内側顆は大きく、大腿骨と膝関節でつながっている。腓骨の骨幹は比較的細い。^{[ 6 ]}

モルドバで発見されたこの種の頭蓋骨は、内頭蓋（脳が占める内部の空洞）の形状がアメリカマストドンのものと多少異なり、側頭葉の位置が顕著に発達し、嗅球の前端の位置がはっきりと見えるのに対し、アメリカマストドンの内頭蓋では嗅球の先端はあまり目立たず、しばしば見えないことが示されている。他のマンムート科動物と同様に、脳化指数は現代のゾウよりも低く、体質量に対する脳の相対的な小ささを示している^{[ 14 ]。}モルドバの標本の脳の重さは約4.7キログラム（10ポンド）と推定されている^{[ 15 ]}。 

ルーマニアとイングランド（レッドクラッグ）の鮮新世の標本の歯の微細摩耗と中程度摩耗の分析、およびミリアの標本の同位体分析から、「M. borsoni」は主に木本植物の葉や小枝を食べる草食動物であったことが示唆される。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}鮮新世のヨーロッパでは、マンモスMammuthus rumanusや「テトラロフォドント ゴンフォテリウム」Anancus arvernensisなど、草食動物である他の長鼻類と共存していた。^{[ 17 ]}

ヨーロッパの鮮新世後期に「マンムート」ボルソニと共に生息していた他の動物には、バク（Tapirus arvernensis ） 、サル（Mesopithecus monspessulanus）、ウシ（Leptobos stenometopon）、ブタ（Sus minor） 、シカ（Pseudodama lyra）、サイ（Stephanorhinus elatus）、サーベルタイガー（Homotherium crenatidens）、ハイエナ（Pliocrocuta perrieriおよびChasmaporthetes lunensis）、そしてオオチーター（Acinonyx pardinensis）などがいる。^{[ 20 ]}

「マンムート」ボルソニは、西はイベリア半島から東はギリシャとウクライナまで、ヨーロッパ各地で発見されている。^{[ 6 ]}アナトリア（アジア側のトルコ）^{[ 21 ]}や中国北部の山西省^{[ 22 ]}からも化石が報告されているが、中国の化石は別の種M. shansienseに分類すべきだという意見もある。^{[ 5 ]}広義の「マンムート」ボルソニ系統の最古の標本は中新世後期（約900万～700万年前）のもので、最も新しい標本は更新世初期（約200万～250万年前）（哺乳類新第三紀帯17）のものである。^{[ 6 ]}

• ミリアのマストドン：世界最長の牙 『デポジッツ・マガジン』の記事で、ミリアから発掘された「マンムート」ボルソニ標本の調査について詳述している。