ヌミドテリウム

ヌミドテリウム（ヌミディアと古代ギリシア語のθηρίον（ thēríon）、「獣」を意味する）は、1984年に発見された絶滅した初期の長鼻類の属で、約4600万年前の中期始新世の北アフリカに生息していました。肩までの高さは約90～100cm （35～39インチ） 、体重は約250～300kg（550～660ポンド）でした。 ^{[ 1 ]}    

模式種であるN. koholenseは、アルジェリア南部のエル・コホル遺跡から発見された、始新世前期/中期のほぼ完全な骨格から知られています。この動物は現代のバクと同じくらいの大きさで、外見も現代のバクに似ていました。外見は、最も近縁な現代の動物であるゾウよりも細身で、蹠行性でした。^{[ 2 ]}

ヌミドテリウム・サベージは、コート（1995）によってリビアのドール・エル・タルハの後期始新世堆積物からの資料に基づいて命名されたが、独自の属であるアルカノテリウムに再分類された。^{[ 3 ] [ 4 ]}

ヌミドテリウムは長鼻類の最も初期の代表種の一つであり、歯や頭蓋骨の化石、および体幹骨の化石がいくつか発見されている。^{[ 2 ]}肩高は90～100cmに達し^{[ 1 ]} 、前身のフォスファテリウムやエリテリウムよりもかなり大きかった。さらに、短い胴体とかなり長い脚が特徴であった。頭蓋骨の長さは37cmで、頭蓋頂が隆起しており、頬骨弓が広く広がっていた。^{[ 2 ]}最も初期の長鼻類の一つとして、ヌミドテリウムは頭蓋頂に空気で満たされた骨を持っており、動物のサイズと体重の増加により、首の筋肉のより大きな付着点を提供した。吻は短く、額から鼻に向かって急勾配で下方に傾斜していた。鼻骨は鼻腔（鼻孔）の外側部分が長く伸びているのが特徴で、顎間骨は比較的短く高かった。吻部の形状により、鼻腔内部は高いがやや狭かった。上顎の側面には、顎間骨から頬骨弓の前方部まで深い溝が走っていた。頭頂骨の側頭隆起は、個体によっては特徴的な稜線を形成していたが、他の個体では明確に分離していた。後頭部も形状がかなり短く、頑丈な後頭部隆起があった。頸椎と関節する関節面は比較的高かった。

下顎は長さが最大 ​​39 cm で、低く幅広であった。^{[ 2 ]}下顎結合は第 2 小臼歯まで伸びていた。オトガイ孔は第 3 小臼歯の下にあった。上行枝が上方に伸び、目立つ咬筋窩を区切っていた。歯冠突起はわずかに内側に向いていた。歯列の歯の数は、より古い長鼻類と比較してわずかに減少していた。上顎の第 2 切歯 (I2) は長さ 4.5 cm と著しく拡大しており、円錐形をしていた。さらに、エナメル質は薄い層しか持っていなかった。下顎では、斜め前方に突き出ている (前傾) 第 1 切歯が 3.5 cm 拡大していた。ここでの最初の調査では、拡大した切歯として第 2 切歯が調べられた。これらの拡大は、後の長鼻類における牙形成の初期段階を表している。後方の歯にはそれぞれ大きな歯間離開があり、その長さは最大で9.5cmにも達することがあった。小臼歯は、単一の隆起したエナメル質の尖頭を持つ単純な構造が特徴であった。一方、大臼歯は、横方向に2つのエナメル質の隆起（二峰性）を持ち、バクの歯を彷彿とさせた。後方の歯列全体は、低い歯冠（短歯性）と表現できる。^{[ 2 ] [ 4 ]}

これまで知られていた体幹骨格は、個々の椎骨、特に第1頸椎と第2頸椎（環椎と軸椎）から構成されており、他の長鼻類のものとわずかに異なるだけである。上腕骨は長さ30cmに達し、頑丈な構造をしていた。前腕骨、尺骨、橈骨はほぼ同じ長さで、下端で融合していた。尺骨の上関節端（肘頭）は比較的短く、後方に向いていた。大腿骨は40.5cmであった。大腿骨は前部と後部が明らかに狭くなっていたが、上関節端は非常に幅広く、第3転子を有していた。脛骨は26cmと著しく短かった。前足部と後足部は​​、長鼻類に典型的な「タキソポドゥス型」の根骨配置をしていた。つまり、掌骨と足根骨の個々の骨は、互いに逆向きではなく、一列に並んでいた。その結果、前足部では月状骨と有鉤骨の間に接触がなかった。手根骨の特殊な配置は、月状骨、有鉤骨、および台形骨の間に中心骨が形成されたことを示唆しており、これは長鼻類の新たな特徴として理解されるべきである。^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

ヌミドテリウムの化石は北アフリカでのみ発見されている。最初の標本はアルジェリアのアトラス山脈南端のエル・コホルで発見された。エル・コホル層の第3層から出土し、中期始新世のものである。^{[ 2 ]}かなり広範囲にわたる発見には、頭蓋骨、下顎骨、筋骨格系の遺骸が含まれる。前期始新世のさらに古い発見としては、マリ北部のタマグエルト近郊のリン鉱山から出土した下顎骨の断片がある。しかし、これははるかに小型の個体のものであり、別の分類群に分類する必要があるかもしれない。さらに、西サハラのアド・ダクラの豊富な魚類相に関連して歯の化石が発見されており、中期始新世から後期始新世への移行期に分類できる。^{[ 2 ]}

以下は、Hautier et al . (2021)の研究に基づいた、初期の長鼻類の系統樹である。 ^{[ 8 ]}

鼻骨の構造と細長い外鼻腔は、ヌミドテリウムに短い吻があったことを示唆している。^{[ 6 ]}初期の長鼻類は、近縁のバリテリウムやモエリテリウムで証明されているように、半水生生活と関連付けられることが多い。前腕の骨が融合していることはこの見解を支持するが、前足の蹠行性の構造は陸上移動への適応を示しており、目の位置が低いことは水生生活に反する。典型的な明瞭な歯冠を持つ低い歯冠の臼歯は、葉、果実、小枝を主食とする比較的柔らかい植物への特化を示している。繊維質の食物は頭の高さかそのすぐ上の茂みで探されたと考えられ、前臼歯に特徴的なすりつぶしの痕跡があることから、動物はそれを口に押し込んで頭を左右に動かして引きちぎったことが示唆される。^{[ 3 ]}歯の同位体分析は、この想定される陸生生活様式を裏付けている。ヌミドテリウムの場合、バリテリウムやモエリテリウムと比較すると、酸素同位体O ¹⁸の比率がより変動し、後者2種では半水生生活のため、その比率が著しくバランスが取れている。長鼻類では半水生環境への適応が複数回起こった可能性があり、今日のゾウを含む長鼻が実際に水生祖先から派生したかどうかという疑問は未解決のままである。 ^{[ 9 ]}

ヌミドテリウムの伝統的な体幹骨格から、その運動様式について結論を導き出すことができる。肩と骨盤領域の個々の関節面の配置と前腕の骨の融合により、わずかに湾曲した四肢が想定される。前足と後足の骨も水平方向に向いており、これは前方を向いた関節頭を持つ足首の骨の構造によって示唆される。足の骨の関節面は、時には明らかに横に配置されていることから、個々の骨（中足骨と指骨）がかなり離れていたことがわかる。総じて、ヌミドテリウムは単足歩行であったと想定できる。これは、体重を支えることができる柱状の四肢を体の下に配置した現代のゾウとは明らかに対照的である。より垂直な構造を持つ前足と後足は、半蹠行性の姿勢を示している（ただし、これもまた足裏のパッドによって支えられている）。^{[ 5 ]}

ヌミドテリウムの蝸牛は、現代のゾウの蝸牛とは構造がやや異なり、さらに特殊な特徴であることが判明した。例えば、ヌミドテリウムの蝸牛は1.5回転であるのに対し、ゾウでは2回転である。蝸牛の基底部には細部に違いがあり、例えば、特定の周波数の知覚に関与する二次螺旋板が明確に形成されている。そのため、研究者たちは、ヌミドテリウムは、超低周波音でもコミュニケーションできる現代のゾウとは対照的に、より高い周波数帯域の音を知覚する可能性が高いと推測している。ヌミドテリウムの蝸牛の巻き数が少ないことも、聴覚の知覚がより限定的であったことを示唆している。^{[ 10 ]}