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パレオロクソドン・ファルコネリは、中期更新世（約500～20万年前）に地中海のシチリア島とマルタ島に生息していた絶滅した小型ゾウの一種です。成体でも体高が1メートル（3.3フィート）未満と、小型ゾウの中でも最も小さい部類に入ります。パレオロクソドン属に属し、ヨーロッパ大陸のストレート牙ゾウ（パレオロクソドン・アンティクウス）の個体群から派生したもので、その小さな体格は島嶼矮小化の結果です。
1859年、マルタ中央部のゼブージの町の近くで貯水槽を掘削していたところ、堆積物で満たされた洞窟が発掘され、象の臼歯が発見されました。この臼歯は後に土地の所有者によってマルタ図書館博物館に寄贈されました。これをきっかけに、トーマス・アベル・ブリメージ・スプラットは発掘された堆積物を調べ、洞窟（現在はゼブージ洞窟として知られている）の発掘をさらに進め、象の臼歯やその他の動物の遺骸を発見しました。[ 1 ] [ 2 ]
1862年、イギリスの古生物学者ヒュー・ファルコナーは、スプラットがゼブージ洞窟で発見した小型ゾウの遺骸の記述をケンブリッジの英国協会に発表した。 [ 1 ] 1867/68年、1865年にファルコナーが死去した後、イギリスの古生物学者ジョージ・バスクがファルコナーのノートを死後出版した論文の中で、ファルコナーのノートとバスク自身の貢献を組み合わせた論文で、Elephas melitensisという種名が付けられた。同じ出版物の中で、バスクは、ファルコナー（この種名の由来となった人物）が当初Elephas melitensisに分類した資料から選ばれた最小の臼歯の多くにちなんで、Elephas falconeriという種名をつけた。[ 3 ] [ 4 ]
かつては別種と考えられていた、あるいはP. falconeriの同義語と考えられていたElephas/Palaeoloxodon melitensis種(例えば Pohlig, 1893 や Fabiani 1928 および 1932 [ 1 ]など) は、1968 年に Ambrosetti が発表して以来、一般的にP. falconeriの同義語として扱われています。[ 1 ] [ 5 ] Henry Fairfield Osborn は、 1942 年に死後出版したモノグラフで、この種をPalaeoloxodon属のメンバーとみなしましたが、 20 世紀後半の著者の中には、引き続きElephas属の種として扱った者もいました。1990 年代のいくつかの出版物では、P. falconeri は小型マンモス( Mammuthus属)の一種である可能性が暫定的に示唆されました。 [ 1 ]
2010年代までに、この種がパレオロクソドン属の一員として位置づけられることは広く受け入れられるようになった。種名P. falconeriはマルタの標本に基づいており、シチリアとマルタの小型ゾウの分類学や、両島間で種が共有されていたかどうかについて不確実性があるため、現代の著者は、この不確実性を反映するために、シチリアの標本（スピナガッロ洞窟からの標本など）をPalaeoloxodon ex gr. ( ex grege ) P. falconeriと呼ぶようになった。[ 6 ]
パレオロクソドン・ファルコネリは、約80万年前にヨーロッパに渡来した、高さ4メートル（13フィート）のまっすぐな牙を持つゾウ（P. antiquus ）に由来する。シチリア島で発見されたパレオロクソドンの放射年代測定による最古の化石は約50万年前のもので、移住は69万年前、あるいはそれ以前に起こった可能性がある。P . ファルコネリの祖先は、イタリア本土から泳いでシチリア島に到達した可能性が最も高く、おそらく現在カラブリア半島南部の一部となっている一連の島々を経由したと考えられる。シチリア島北西部のルパレッロ裂溝で発見された中期更新世のゾウの化石は、「典型的な」 P. ファルコネリよりもかなり大きく、P. ファルコネリの祖先である可能性が高いと考えられている。いくつかの遺跡の遺物からは、P. falconeriとその祖先が時間の経過とともに小さくなっていったことが示唆されている。[ 6 ]シチリア島におけるこの種の年代は、島に固有の大型種であるPalaeoloxodon cf. mnaidriensis (体高2 m )と比較すると、やや不確実である。一般的には、P. falconeriは中期更新世に遡る初期の種であり、P . cf. mnaidriensisは、その後の別個の中期更新世後期に島に定着したP. antiquusの子孫であると考えられている。 [ 7 ] [ 6 ]これは約 20 万年前のものと推定されている。[ 8 ] P. falconeri は、氷河期の海面低下のエピソード中にシチリア島からマルタ島に分散したと考えられ、その際に両島の間にある大きな海底台地(イブレア・マルタ台地)が陸地として露出した。マルタ島の産地の年代は十分に特定されていない。 [ 6 ]シチリア島南東部のスピナガッロ洞窟の重要な産地では、多数のP. falconeri個体が発見されており、光刺激ルミネッセンス年代測定法とウラン-トリウム年代測定法に基づくと、約 366,000 ～ 233,000 年前と推定されている。[ 6 ]
パレオロクソドン・ファルコネリは、島嶼矮小化の典型的な例と考えられており、成体は現代のゾウの子どもほどの大きさで、大陸の祖先と比べて著しく小さい。2015年にスピナガロ洞窟の標本を調査したところ、成体雄の複合標本MPUR/V n1は肩高96.5cm （3フィート2.0インチ） 、体重約305kg （672ポンド）、成体雌の複合標本MPUR/V n2は肩高80cm （2フィート7.5インチ） 、体重約168kg （370ポンド）、新生児雄の複合標本MPUR/V n3は肩高33cm （1フィート1.0インチ） 、体重約6.7kg （15ポンド）と推定された。 [ 9 ] 2019年の後の体積研究では、成体のオスとメスの体重推定値がそれぞれ約250 kg (551 lb)と150.5 kg (332 lb)に修正されました。同研究では、この種の新生児のオスの体重は7.8 kg (17 lb)と推定されました。[ 5 ]これにより、P. falconeriは、ほぼ同等の大きさだがはるかに知られていないキプロスのPalaeoloxodon cypriotes [ 10 ]およびクレタ島の矮小マンモスMammuthus creticus [ 11 ]とともに、知られている中で最小のゾウ種となります。P . falconeriを含む矮小ゾウのマルタの遺骸は、シチリアで発見されたものよりもはるかに断片的です。[ 1 ]
頭蓋骨の形態は、他のパレオロクソドン種に見られる前頭頭頂稜の消失など、幼体ゾウに見られるものと同様の幼形成熟形質を示している。頭蓋内腔は、脳が人間の脳と同程度の大きさであり、頭蓋骨の大きさに比べてP. antiquusよりもはるかに大きいことを示している。成体のP. antiquusと比較すると、首は長く、胴体は比例して幅広く長く、前肢は短く、後肢は長かったため、背中は凹んでいた。四肢はP. antiquusよりも比例して細く、おそらく体重を支える必要が少なかったためであろう。[ 9 ]足は比例して狭く高く、現代のゾウよりも趾行性であった。 [ 5 ]この 種の雌には牙がなかった。[ 9 ]
体格がはるかに小さいため熱損失が増加し、安定した体温を維持するために、現生のゾウよりも密度の高い毛皮に覆われていた可能性があるが、ゾウには汗腺がないため、毛皮があったとしてもまばらだった可能性が高い。耳も同様の熱力学的理由から、現生のゾウよりも相対的にずっと小さかったと考えられる。[ 9 ]
四肢と足の形態から、P. falconeri は現生のゾウよりも機敏で、急勾配で不均一な地形でもよりよく移動できた可能性が示唆される。[ 9 ]
以前は、P. falconeri は生きているゾウに比べてライフサイクルと寿命が比較的短いと示唆されていましたが、骨、歯、牙の組織学的分析により、 P. falconeriの個体は小さいにもかかわらず、生きているゾウと同様のライフサイクルの長さを持っていることが明らかになりました。彼らは非常にゆっくりと成長し、約 15 歳で性成熟に達します (生きているゾウよりも高齢です)。約 22 歳でも四肢の骨端が癒合していない個体もおり、まだ成長していることを示しています。性成熟後の成長速度はわずかに低下するだけで、性成熟後に成長が著しく遅くなるアフリカゾウとは対照的です。少なくとも 1 個体は最低 68 歳まで生き、これは通常の大きさのゾウに匹敵します。[ 12 ]
P. falconeriの時代にはシチリア島は貧弱な動物相を示しており、島に生息していた陸生哺乳類はネコほどの大きさの巨大ヤマネLeithia (史上最大のヤマネ) と巨大ヤマネMaltamys、カワウソNesolutra、そしてトガリネズミCrocidura esuaeのみであった。このトガリネズミは、現存するシチリアトガリネズミC. siculaの祖先である可能性がある[ 13 ]が、これについては議論がある[ 14 ] (キツネ属Vulpesの存在が示唆されているが、確認されていない)。[ 7 ] [ 15 ]シチリア島には、さまざまな鳥類[ 16 ]のほか、カエル ( Discoglossus、Bufotes、Hyla )、トカゲ ( Lacerta )、ヘビ ( Hierophis、Natrix )、イシガメ、リクガメ (大型のSolitudo [ 17 ]や小型のヘルマンリクガメを含む)、コウモリ[ 7 ]も生息していた。
マルタ島では、Palaeoloxodon falconeri はLeithiaやMaltamys、SolitudoやDiscoglossus、そして巨大なハクチョウCygnus falconeriと再び共存している。[ 18 ]マルタ島のいくつかの場所では、小型のP. falconeriゾウが、歴史的にPalaeoloxodon mnaidriensisに分類されていた大型の矮小ゾウと同じ地層から発見されている。これらが同時期に生息していた異なる種なのか、それとも異なる時代に生息していた動物の遺骸が混ざり合った時間平均の集合体なのかは不明である。[ 1 ]
シチリア産のP. falconeriの歯の摩耗 (中摩耗と微細摩耗の両方) の分析から、この種は主に草食性の食餌であり、草の植物珪酸体などの研磨性物質を多く摂取していたことが示唆される。高い摩耗は、シチリアの限られた土地でP. falconeriが唯一の主要な草食動物であり、大きな捕食圧にさらされていなかったため、強い放牧圧に対する進化的な反応として、植物中の植物珪酸体などの研磨性物質の濃度が増加した結果である可能性がある。[ 19 ]
Palaeoloxodon falconeri は、中期更新世末期にシチリア島北東部とカラブリアの地殻隆起によってメッシーナ海峡が狭まり、島とイタリア本土との距離が現在の地域と似たような大きさになった結果、動物相の転換イベントの一環としてシチリア島で絶滅しました。これにより、洞窟ハイエナ、洞窟ライオン、ハイイロオオカミ、ヒグマなどの肉食動物や、イノシシ、アカシカ、ダマジカ、オーロックス、ステップバイソン、カバHippopotamus pentlandiなどの草食動物を含む、イタリア本土の多くの大型哺乳類が島に定着することが可能になりました。 [ 7 ]この時期に、まっすぐな牙を持つゾウが再び島に定着し、Palaeoloxodon cf.が誕生しました。 Palaeoloxodon cf. mnaidriensis は、著しく矮小化していたものの、P. falconeriよりかなり大きく、その大きな体サイズは、これらの大型の捕食者や競争相手に対する反応であったと考えられる。[ 20 ] Palaeoloxodon cf. mnaidriensisの出現を含むこの変化は、早くても約 20 万年前に起こったと考えられており、これは第 1 代氷期(海洋同位体ステージ6)の開始時の海面低下と一致している。 [ 8 ] Palaeoloxodon cf. mnaidriensisは、約 16 万年前までにシチリア島に存在していたと考えられており、[ 1 ]これは、約 16 万～ 14 万年前の MIS 6 の最低海面レベルに相当する。[ 8 ]
マルタ島におけるP. falconeriの絶滅時期は不明であるが、 [ 6 ] 151,200 年より新しい小型ゾウの遺骸はGħar Dalam洞窟からは知られていない。 [ 21 ] P. falconeri は歴史的に Għar Dalam に生息していたと考えられてきたが、 [ 21 ]洞窟で発見されたゾウの臼歯の詳細な分析によると、P. falconeri は Għar Dalam には生息していないことが示唆されている。[ 1 ]ガル・ダラムの最古の化石を含む地層（「骨角礫岩」層）は16万3000年以上前のもので、[ 21 ]他の大型の小型ゾウの遺骸、[ 1 ]およびカバやアカシカまたは固有種の分派と思われる動物など、マルタの他のP. falconeriの遺跡では見つかっていない他の動物の遺骸が含まれています。[ 21 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）