パレオロクソドン

パレオロクソドン 時間範囲:更新世初期～完新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ローマ・ラ・サピエンツァ大学古生物学博物館にある、まっすぐな牙を持つゾウ( Palaeoloxodon antiquus )の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
クレード:	ゾウ
スーパーファミリー:	ゾウ上科
家族：	ゾウ科
属:	†パレオロクソドン ・マツモト, 1924 [1]
タイプ種
ナウマンゾウ 牧山、1924年
種
テキストを参照
同義語
シヴァリキア・ オズボーン、1924年 巡礼の旅、 オズボーン、1924年 ヘスペロロクソドン・ オズボーン、1931

パレオロクソドン（Palaeoloxodon ）は絶滅したゾウの属である。この属は前期更新世のアフリカで発生し、中期更新世の初めにユーラシアに生息範囲を広げた。この属には、肩までの高さが4メートル（13フィート）以上、体重が13トン（29,000ポンド）を超える、知られている中で最大のゾウの種が含まれる。アフリカのパレオロクソドン・レッキ（Palaeoloxodon recki ） 、ヨーロッパの（ Palaeoloxodon antiquus）、南アジアのパレオロクソドン・ナマディクス（Palaeoloxodon namadicus ）など史上最大級の陸生哺乳類である。断片的な化石からの推定に基づき、一部の研究者はP. namadicusが最大の陸生哺乳類であると示唆しているが、これらの推定は非常に推測的なものである。 ^[2]対照的に、この属には地中海の島々で島嶼性矮小化を経て進化した多くのドワーフゾウの種も含まれ、その中にはPalaeoloxodon falconeriのように完全に成長した成体でも肩の高さが1メートル（3.3フィート）未満で、知られている中で最も小さいゾウとなっている種もいる。この属は長く複雑な分類学上の歴史を持ち、様々な時期にLoxodontaまたはElephasに属すると考えられてきたが、今日では通常、それ自体で有効な別の属と考えられている。

パレオロクソドン属 の化石はおそらく古代から記録されており、他の長鼻類の化石と同様に、巨人や他の神話上の生き物の化石であると解釈されていた。^[3] 1695年、ドイツの現在のテューリンゲン州ブルクトンナ近郊の石灰華鉱床から、まっすぐな牙を持つゾウの化石が収集された。当初、この化石は近隣のゴータ市の医師会によって純粋に鉱物であると宣言されたが、ザクセン＝ゴータ＝アルテンブルク公爵家に雇われた博学者ヴィルヘルム・エルンスト・テンツェルは、それがゾウの化石であると正しく認識した。^{[4] 1845年より前、ユーラシアの}パレオロクソドン属の化石はマンモスの化石であると考えられていた。最も古く記載されたパレオロクソドン属の種であるヨーロッパゾウ（Palaeoloxodon antiquus）と南アジアのPalaeoloxodon namadicusは、1846-47年にイギリスの古生物学者ヒュー・ファルコナーとプロビー・コートリーによって命名された。属の記載以前は、パレオロクソドン属は当初Elephas属（アジアゾウを含む）に置かれていた。^[5] 1924年、松本彦七郎はPalaeoloxodonという造語を作り、Loxodonta亜属（現生のアフリカゾウを含む）として限定した。これには「E. antiquus-namadicusグループ」が含まれ、彼は日本の「E. namadicus naumanni Mak.」をそのタイプ種に指定した。^[1]同じく1924年、アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、シバリカ属とピルグリミア属を命名した。前者はアジアの種を、後者はパレオロクソドンのアフリカと地中海の島嶼矮小種をカバーしている。1931年、オズボーンはパレオロクソドン・アンティクウスを含めてヘスペロロクソドン属と命名した。 1942年の出版物で、オズボーンはシバリカとピルグリミアをパレオロクソドンのジュニアシノニムと認めたが、ヘスペロロクソドンは依然として有効であると認めた。^[3]この出版物は、 Palaeoloxodon はそれ自身の有効な属であり、この意見は1969年のEmiliano Aguirreなどの後年の著者にも踏襲された。 ^{[6]後年の著者は}HesperoloxodonをPalaeoloxodonの別のシノニムとみなした。Vincent J. Maglioは1973年の出版物で、2つの属の形態的類似性に基づき、 PalaeoloxodonをElephasのシノニムとしたが、議論を呼んだ。 ^[3]後年の著者はPalaeoloxodonをElephasの有効な属または亜属とみなした。Elephas とPalaeoloxodonは互いに最も近い親戚ではないという分岐論的分析により、 Palaeoloxodon種をElephas内に位置付けることが他の著者によって疑問視されることになった。^{[7] [3]} 2010年代までにPalaeoloxodonはElephasとは別の有効な属であると広くみなされた。^[3]

歴史的に、パラエオロクソドンは通常、 Elephas属と近縁であると考えられてきました。^[6] 2016年に、ハタゾウ（P. antiquus）のミトコンドリアゲノムと核ゲノムの一部を研究した結果、ミトコンドリア配列がアフリカマルミミゾウ（Loxodonta cyclotis）の多様性の中にネストされていることがわかりました。部分的な核ゲノムは、P. antiquusがアフリカヤフゾウ（L. africana ）よりもL. cyclotisに近縁であることを裏付けています。^[8]同じ著者らが2018年に発表した完全な核ゲノムに基づくその後の研究では、これらの結果が修正され、P. antiquus は網状進化の結果であり、複雑な交雑の歴史があり、その核ゲノムの大部分 (約 60%) はアジアゾウやマンモスよりも現代のアフリカゾウに近い系統に由来するものの、この 2 つの現生種が分岐する前に分岐し、アフリカマルミミゾウ (約 36%) とそれより少ない程度でマンモス (約 6%) からの重要な遺伝子移入祖先を持つと示唆されました。L . cyclotisからの祖先は、他のマルミミゾウの個体群よりも現代の西アフリカのマルミミゾウの個体群とより密接に関連していましたが、マンモスの祖先は、ケナガマンモスとコロンビアマンモスの分岐の基盤であり、おそらくマンモスとアジアゾウの祖先が分岐した直後のものでした。交雑はおそらくパレオロクソドンが鮮新世と前期更新世の大半で優勢だったアフリカで起こったと考えられており、マンモスの交雑はマルミミゾウとの交雑よりも早く起こったと示唆されている。^[9]

中国北部のPalaeoloxodon個体を含むミトコンドリアゲノムの分析により、Palaeoloxodon個体はアフリカのマルミミゾウに由来する複数の別々のミトコンドリアゲノム系統を保持しており、そのうちのいくつかは他のグループよりも西アフリカのマルミミゾウのグループとより近縁であることが示されています。これが複数の交雑イベントの結果なのか、または複数のミトコンドリア系統が単一のイベントで遺伝子移入されたのかは不明です。中国のPalaeoloxodon標本のミトコンドリアゲノムは、ヨーロッパ西部のP. antiquus個体とクラスター化していることが判明しており、この個体は他のヨーロッパのP. antiquus標本とは別の系統に属していました。ヨーロッパのP. antiquus個体と中国のPalaeoloxodon標本のミトコンドリアゲノムの分岐が比較的小さいことは、ユーラシア大陸全体のPalaeoloxodon個体群が互いに遺伝子流動を維持していたことを示している可能性があるが、これは定かではない。 ^[10]

ゾウのミトコンドリアゲノムの関係図（Lin et al. 2023による）：^[10]

• P. recki (シノニム: Elephas recki ) (東アフリカ)、最も古い種であり、後のすべての種の祖先である。
• P. jolensis (シノニム: Elephas iolensis ) は、アフリカにおけるパレオロクソドンの最後の (中期後期から後期更新世) 代表である。
• P. antiquus (別名: Elephas antiquus ) (直牙象) (ヨーロッパ、西アジア)
• P. huaihoensis（中国）
• P. namadicus （シノニム： Elephas namadicus） ^[11]（インド亜大陸、おそらくアジアの他の地域にも生息）、その属の中で最大であり、おそらく史上最大の陸生哺乳類である。
• P. naumanni （シノニム： E. namadicus naumanni）（日本、おそらく中国と韓国にも生息） ^[12]
• P. turkmenicus は、中央アジアのトルクメニスタンで中期更新世に発見された標本、およびインド亜大陸北西部のカシミール渓谷で発見された標本から知られています。

これらの地中海島嶼の小型ゾウの種は、ほぼ間違いなくP. antiquusの子孫である。

• P. creutzburgi (クレタ島)
• P. xylophagou (キプロス)
• P. cypriotes (キプロス)
• P. lomolinoi (ナクソス島)
• P. tiliensis (ティロス)
• P. mnaidriensis (シチリア島とマルタ島)
• P. falconeri (シチリア島とマルタ島)

他の不定形の矮小なパレオロクソドン種は、ロードス島やカソス島を含むギリシャの他の島々からも知られている。^[13]

パレオロクソドンの多くの種は、特徴的な頭頂後頭隆起で知られています。これは、鼻孔の上の頭蓋骨の頂上にある骨の成長で、前方に突き出て頭蓋骨の残りの部分から張り出しています。隆起は、おそらく、頭頂部を支えるために頭頂部に巻き付いている「追加隆起」と呼ばれる追加の筋肉層（アジアゾウに見られる「浅隆起」に類似しており、菱形筋頸筋の延長であった可能性があります）だけでなく、板状骨を含む筋肉組織を固定する役割を果たしていました。隆起の発達は、種、成長段階、性別によって異なり、メスと幼体では隆起があまり発達していないか、隆起がありません。隆起は、おそらく、比率と絶対値で長鼻類の中で最も大きい頭の大きさへの反応として発達しました。^[6]頭蓋骨は、相対的に短く高く^{[3]、牙を含む}前上顎骨は外側に広がっています。牙は比較的湾曲が少なく、相対的に大きく^[6]、ややねじれており、少なくとも更新世の種では、牙胞（ソケット）は互いに分岐しています。^[3]これらの牙は、最大種では長さ4メートル（13フィート）、重さはおそらく190キログラム（420ポンド）を超え、現代のゾウで記録されているものよりも大きいです。^[14]

Palaeoloxodon種の臼歯は典型的には「点-破線-点」の摩耗パターンを示し^[15] 、エナメル質のひだは歯の正中線にある主要な中央構造に集中し、その両側にはより小さなひだがあり、歯冠は一般的に比例して狭い。^[16]歯は典型的には非常に高歯冠で、かなりの数のラメラ（第 3 大臼歯で最大 19 ^[6]から 21 ^{[17] ）を有するが、ラメラの頻度は進化した}マンモス種のそれよりも明らかに低い。^[3]歯の形態は矮小でないユーラシアのPalaeoloxodon種間でほとんど変化がなく、一般的に歯の形態だけで区別することはできない。^[18]

パレオロクソドンの種は大きさに大きくばらつきがある。パレオロクソドン・レッキ、パレオロクソドン・アンティクウス、パレオロクソドン・ナマディクス、チャイニーズ・パレオロクソドンの完全に成長した雄は現生ゾウよりもかなり大きく、肩までの高さが4メートル（13フィート）、体重が13トン（29,000ポンド）以上に達し、これまでに生息した陸生哺乳類の中でも最大級の部類に入る。^{[19] [2]} 2015年の研究では、 19世紀に記載されたP.ナマディクスの断片的で位置不明の大腿骨1つが、体高5.2メートル（17フィート）、体重22トン（49,000ポンド）の個体のものだと推定され、これまで知られている中で最大の陸生哺乳類であるパラケラテレスの推定体重を上回った。しかし、この推定値は非常に推測的なものであり、著者は「鵜呑みにしない」べきだと示唆している。^[2]対照的に、島の小型種の中には、知られている中で最も小さいゾウもいる。最も小さい種であるP. cypriotesとP. falconeri は、完全に成長した成体でも身長がわずか 1 メートル (3.3 フィート) しかなく、^{[20] [21]} P. falconeriの完全に成長した成体の雄ゾウの推定体重はわずか 250 kg (550 ポンド) である。^[21]

パレオロクソドンの種は、成体のメスと幼体の群れと、単独で生活する成体のオスを合わせた、現代のゾウと似た社会行動をとっていたと考えられている。^[22]アフリカに生息していたパレオロクソドンの種とP. namadicusは草食動物だったとされ、^{[23] [24]}、P. antiquusは、かなりの量の草を消費する、変動の激しい混合食動物だったとされている。^[25]

パレオロクソドンは、約180万年前、前期更新世のアフリカの化石記録に、 Palaeoloxodon recki ileretensisという種として初めて明確に登場します（以前の「 E. recki 」亜種がパレオロクソドンと関連があるかどうかは議論があります）。^[26] P. reckiは更新世のほとんどの間、東アフリカで優勢なゾウでした。P . reckiの個体群は、約80万年前の中期更新世の初めにアフリカから移動し、 P. antiquusやP. namadicus などのユーラシアのパレオロクソドン種の放散に多様化しました。ユーラシアの分類群間の正確な関係は不明です。^[27] P. antiquusがヨーロッパに到達したのと同時期に、温帯に適応したマンモスの一種Mammuthus meridionalis (南方マンモスとも呼ばれる) が絶滅し、ヨーロッパでMammuthus trogontherii (ステップマンモス) がその地位を奪った。M . meridionalisの絶滅は、おそらくP. antiquusとの競争が一因である。^[27] P. antiquus は地中海の多くの島々に分散し、島嶼矮小化を経て、多数の異なる種類の矮小ゾウに分化した。Palaeoloxodonの化石は中国に豊富に存在し、P. namadicus、P. naumanni、P. huaihoensis の 3 種に分類されている。^{[28]しかし、中国の}Palaeoloxodonの系統関係は現在も解明されておらず、この地域に何種の種が存在していたかは不明である。^[6]

アフリカにおける最後のパレオロクソドン種であるP. jolensisの絶滅時期は不明である。後期更新世に絶滅したとよく言われているが、この種の標本の大半は年代測定が不十分で、ケニアの標本の年代測定によると、中期更新世の終わりの約13万年前に絶滅したとされている。^{[23]ユーラシア大陸に生息する}パレオロクソドン種のほとんどは、最終氷期の終わりごろに絶滅した。P . antiquusの最年少の記録はイベリア半島のもので、約44,000～43,000年前のものであり、半島南部の足跡化石により記録は28,000年前まで遡る可能性がある。^{[29]日本で記録されている}P. naumanniの最年少の記録は、約24,000年前のものである。^{[30]中国の}PalaeoloxodonとインドのP. namadicusの絶滅時期は不明だが、どちらの地域でも完新世に生き残ったという主張は実証されていない。^{[31] [32] [33]シチリアの小型ゾウ}P. cf . mnaidriensisの最年少の年代は約32,000〜20,000年前で、^[34]キプロスの小型ゾウP. cypriotesの最年少の年代は約12,000年前である。^{[35]ギリシャの} ティロス島に生息するP. tiliensisは、1970年代に行われた予備的な放射性炭素年代測定によると、現在から3,500年前まで生きていたと示唆されており、これはヨーロッパで生き残っている最年少のゾウとなるが、これは十分に調査されていない。^[13]

古代人類によるパレオロクソドンとの交流の証拠は、アフリカで100万年以上前にまで遡り、アフリカのパレオロクソドン・レッキの遺跡では屠殺の証拠が数多く見つかっている。^[36]ホモ・ハイデルベルゲンシスやネアンデルタール人などの古代人類によるヨーロッパゾウの屠殺、および程度は低いが狩猟の証拠は豊富にある。^[37]インド亜大陸では古代人類によるパレオロクソドン・トルクメニクスの屠殺の証拠が見つかっている。 ^{[38]石器とそれらの遺骨との関連に基づき、}最終氷期に現代人が日本のナウマンゾウやキプロスの小型ゾウであるキプロスゾウに遭遇し、屠殺したのではないかと示唆されている。^{[39] [40]}