マンモス

マンモスは、絶滅したゾウ科の 属であるマンモス属（Mammuthus）に属する動物です。マンモスは中新世後期（約620 万年前）から完新世（約4000年前まで）にかけて生息し、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、北アメリカなど、様々な地域に分布していました。マンモスは、現生のゾウと、螺旋状にねじれた（一般的に大きな）牙を持つこと、そして後期の種では、厚い毛皮など、寒冷な環境での生活に適応した多くの特徴を発達させたことで区別されます。

マンモスとアジアゾウは、アフリカゾウよりも互いに近縁である。最古のマンモスの代表種であるマンモス・スブプラニフロンスは、約600万年前の後期中新世に南部および東部アフリカに出現した。^{[ 3 ]}その後、鮮新世の約300万年前までに、マンモスはユーラシア大陸に拡散し、最終的にはユーラシア大陸の大部分を覆い、約150万～130万年前に北アメリカ大陸に移動し、コロンビアマンモス（M. columbi  ）の祖先となった。ケナガマンモス（M. primigenius ）は約700～40万年前にシベリアで進化し、一部は北極海のロシアのウランゲリ島で4000年前まで生き残り、古代エジプトやメソポタミアの初期文明が存在していた時代にもまだ生息していた。

アメリカン・ヘリテージ辞典によると、「マンモス」という言葉は、西シベリアのマンシ語で「大地の角」を意味する *mān-oŋt に由来し、マンモスの牙を指していると考えられています。^{[ 4 ]}マンモスは、その巨大な遺骸に感銘を受けたシベリアの先住民の民間伝承に登場します。エヴェンキ族の神話では、マンモスは牙で海底から大地を掘り起こし、世界の創造を担ったとされています。セルクプ族は、マンモスは地下に住み、冥界を守っていると信じていました。一方、ネネツ族とマンシ族（後者はハンティ族とともに、マンモスを巨大な鳥とみなしていました）は、マンモスが山や湖の創造を担ったと信じており、ヤクート族はマンモスを水の精​​霊とみなしていました。^{[ 5 ]}

マンモスという言葉は、17 世紀初頭にシベリアで発見されたマイマントの牙を指す際にヨーロッパで初めて使用され、^{[ 6 ]} 1618 年版のDictionariolum Russico-Anglicumに記録されています。 ^{[ 7 ]}マンモスに関する最初の科学研究論文は、1725 年にヴァシリー・タチシェフによって書かれました。 ^{[ 5 ]} 1722 年にオビ川にいたジョン・ベルは、マンモスの牙はその地域ではよく知られていたと述べています。それらは「マンモンの角」と呼ばれ、しばしば川岸の浸食された場所で見つかりました。ベルは 1 つを購入し、ハンス・スローンに贈呈しましたが、スローンはそれを象の歯と断言しました。^{[ 8 ]}

1725年頃のアメリカ植民地で、サウスカロライナ州のストノ川付近で掘削作業をしていたアフリカ人奴隷が、現代ではコロンビアマンモスのものと認識されている臼歯を発掘した。その後、現場を訪れたイギリスの博物学者マーク・ケイツビーが遺物を調査し、1743年に訪問記を出版した。奴隷所有者たちはその物体に困惑し、聖書に記されている大洪水に由来するのではないかと示唆したが、ケイツビーは、奴隷たちが満場一致で、その物体はアフリカの故郷の象の歯に似ていると同意したことを記録しており、ケイツビーもこれに同意した。これは、北アメリカで発見された化石動物の最初の技術的な同定となった。^{[ 9 ] [ 10 ]}

1796年、フランスの生物学者ジョルジュ・キュヴィエは、ケナガマンモスの化石を北極に運ばれた現代のゾウではなく、全く新しい種であると初めて特定した。彼はこの種は絶滅してもはや存在しないと主張したが、当時この概念は広く受け入れられていなかった。^{[ 11 ] [ 12 ]}キュヴィエの特定に続き、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは1799年にケナガマンモスに学名Elephas primigeniusを与え、現在アジアゾウ（Elephas maximus ）を含む属であるElephasに分類した。当初、アフリカゾウやアメリカマストドン（1792年に記載）もElephasに分類されていた。キュヴィエは数か月後にケナガマンモスの同義語としてElephas mammonteus を考案したが、 E. primigenius がキュヴィエ自身を含め、この種の広く使われる名前となった。^{[ 13 ]}属名Mammuthusは、1828 年にイギリスの解剖学者ジョシュア・ブルックスが自身の博物館コレクションの調査の一環として考案した。 ^{[ 14 ]}

古生物学に強い関心を持っていたことで有名なトーマス・ジェファーソンは、先史時代のゾウを表す名詞だった「マンモス」という言葉を、驚くほど大きなものを表す形容詞へと変えた一因となっている。形容詞としてのこの言葉の最初の記録は、1802年にジェファーソンに贈られた大きなチーズ（「チェシャー・マンモス・チーズ」）の説明の中にある。 ^{[ 15 ]}

ゾウを含む系統群である最古の長鼻類は、約5500万年前にアフロ・アラビア大陸で出現した。長鼻類の最も近縁なのは、ジュゴン類とイワダヌキ類である。ゾウ科は、現存するゾウやマンモスを含め、100万年前にアフリカで出現した。現在絶滅した多くの系統群の中で、マストドンはマンモスの遠い親戚にすぎず、マンモスが進化する2500万年前に分岐した別のマンムート科の一部である。^{[ 16 ]}

1997年にケナガマンモスのミトコンドリアゲノム配列が発表されて以来、マンモスとアジアゾウはアフリカゾウよりも互いに近縁関係にあることが広く受け入れられるようになった。^{[ 17 ] [ 18 ]}

以下の系統樹は、舌骨の特徴と遺伝学に基づいて、マンモス属が他の長鼻類の中でどのような位置にあるかを示しています。 ^{[ 19 ] [ 18 ]}

形態学的研究を通して、この属の進化の歴史を再構築することが可能です。マンモスの種は、臼歯のエナメル質の隆起/層板の数によって識別できます。原始的な種は隆起が少なく、新しい種が進化して以前の種に取って代わるにつれて、隆起は徐々に増加しました。同時に、歯冠は長くなり、それに合わせて頭蓋骨は上から下まで高くなり、後ろから前まで短くなりました。^{[ 20 ]}

最古のマンモスは、マンモス・スブプラニフロンス種に分類され、アフリカ南部と東部で発見されており、最古の記録は後期中新世、約620万～530万年前に遡る。^{[ 3 ]}後期鮮新世までに、マンモスはアフリカ大陸の北部地域に限定されるようになり、この時期の化石はマンモス・アフリカナヴスに分類される。^{[ 21 ]}後期鮮新世、320万年前までに、マンモスはシナイ半島を経由してユーラシア大陸に拡散した。ユーラシア大陸で最古のマンモスは、マンモス・ルマヌス種に分類される。^{[ 22 ]}アフリカで発見されたマンモスの最古の化石は、アルジェリアのアイン・ブシェリットで発見されたもので、前期更新世、約230万～200万年前のものである（アルジェリアのアイン・ハネシュでは、195万～178万年前の、より新しい時代の記録がある可能性もある）。^{[ 21 ]}

マンモス ルマヌスは、約 260 万年前の更新世初期に初めて出現したマンモス メリディオナリスの祖先と考えられています。 ^{[ 23 ]}マンモス メリディオナリスはその後、約 170 万年前に東アジアでマンモス トロゴンテリイ(ステップ マンモス)を生み出しました。約 150 万～ 130 万年前、M. トロゴンテリイはベーリング陸橋を渡って北アメリカに渡り、マンモス コロンビ(コロンビア マンモス)の祖先となりました。 ^{[ 24 ]}更新世初期の終わりに、マンモス トロゴンテリイはヨーロッパに移動し、約 100 万～ 80 万年前にM. メリディオナリスに取って代わりました。^{[ 23 ]}マンモス（ケナガマンモス）は、約 60 万～ 50 万年前にシベリアでM. trogontheriiから進化し、約 20 万年前にヨーロッパでM. trogontheriiに取って代わり、後期更新世に北アメリカに移動した。^{[ 25 ]}

島嶼矮小化の結果として、体サイズの小さいいくつかの小型マンモス種が島嶼で進化しました。これらには、サルデーニャ島のMammuthus lamarmorai (中期後期更新世) ^{[ 26 ]} 、カリフォルニアのチャンネル諸島のMammuthus exilis (後期更新世) ^{[ 27 ]}、クレタ島のMammuthus creticus (前期更新世) ^{[ 28 ]}が含まれます。

現存するゾウと同様に、マンモスも一般的に大きな体格をしていた。マンモス（Mammuthus meridionalis）やマンモス（ Mammuthus trogontherii、ステップマンモス）など、既知の最大の種は現代のゾウよりもかなり大きく、成熟した雄の平均体高は肩まで約3.8～4.2メートル（12フィート6インチ～13フィート9インチ） 、体重は9.6～12.7トン（21,000～28,000ポンド）であった。特に大きな雄は肩まで4.5メートル（14フィート9インチ） 、体重14.3トン（32,000ポンド）に達した可能性がある。 ^{[ 29 ]}しかし、ケナガマンモスはかなり小さく、現代のアフリカゾウとほぼ同じ大きさで、オスは肩までの高さが約2.8 ～ 3.15 m (9フィート 2インチ～ 10フィート 4インチ) 、平均体重が4.5 ～ 6 トン (9,900 ～ 13,200ポンド)であった^{[ 30 ]}記録されている最大の個体は、高さが約3.49 m (11フィート 5インチ) 、体重が8.2 トン (18,000ポンド)であった^{[ 29 ]}島嶼ドワーフマンモス種はかなり小さく、最小の種M. creticus は肩までの高さがわずか約1 メートル (3 フィート)、体重が約180 キログラム (400ポンド)と推定され、知られているゾウ科動物の中で最も小さいものの 1 つである^{[ 29 ] 。}                       

臼歯、特に第三大臼歯のラメラ（隆起状構造）の数は、マンモスの進化の過程で大幅に増加した。最も初期のユーラシア種であるM. rumanusは第三大臼歯に約8～10個のラメラを持つが^{[ 31 ]} 、後期更新世のケナガマンモスは第三大臼歯に20～28個のラメラを持つ。これらの変化は、エナメル質の厚さの減少と歯の高さの増加（高歯冠）にも対応していた。^{[ 25 ]}これらの変化は、マンモスの食性がM. rumanusの樹葉食から後の種の草食へと変化したことによる摩耗の増加への適応であると考えられている。^{[ 32 ] [ 33 ]}

臼歯

マンモスの臼歯（おそらくケナガマンモスのもの）の上部（咬合面）の図

マンムサス・メリディオナリスの大臼歯

ケナガマンモス（Mammuthus primigenius）の臼歯

両性とも牙を持っていた。最初の小さな牙は生後約6ヶ月で現れ、生後約18ヶ月で永久的な牙に生え変わった。永久的な牙の成長速度は年間約2.5～15cmであった。[ 34 ]^牙は強い螺旋状のねじれを示している。^{[ 35 ]}マンモスの牙は長鼻類の中で知られている最大の牙の一つであり、標本の中には長さ4mを超えるものや、おそらく重さ200kgに達するものもあり、コロンビアマンモスの牙は長さ約5mに達した^という歴史的な報告もあり、既知の最大の現代のゾウの牙を大幅に上回っている。^[ 36 ^]        

マンモスの頭部は大きくドーム状になっていた。^{[ 37 ]}マンモスの最初の数個の胸椎には、通常、長い神経棘があった。 ^{[ 38 ]}背中は一般的に傾斜しており、体はアフリカゾウよりも幅が広かった。マンモスの尾は、現生のゾウに比べて比較的短かった。^{[ 37 ]}

初期のマンモス種であるM. meridionalisは、現代のゾウと同様に比較的毛が少なかったと考えられますが、^{[ 39 ]} M. primigeniusやおそらくM. trogontherii は、寒冷な環境で生活するための生理的適応に加えて、かなりの毛皮を持っていたと考えられます。シベリアで発見された 100 万年以上前の M. trogontheriiに似たマンモスの遺伝子配列解析によると、これらのマンモスは、寒冷な環境への耐性に関わるケナガマンモスに見られる多くの遺伝的変化をすでに発達させていたことが示唆されています。 ^{[ 40 ]}科学者たちはマンモスの子の遺骸を発見して研究し、脂肪がその形態に大きな影響を与え、-50 °C (-60 °F)という低温でも生存に必要な大量の栄養素を蓄えることを可能にしたことを発見しました。^{[ 41 ]}また、脂肪はマンモスの筋肉量を増やすことを可能にし、マンモスが敵と戦って長生きすることを可能にしました。  ^{[ 42 ]} ケナガマンモスは、熱損失を最小限に抑えるための小さな耳や尾、厚い皮下脂肪層、断熱のための多数の皮脂腺などの形態的特徴、そして冬の間は熱源および脂肪貯蔵庫として機能した可能性のある首の後ろの大きな褐色脂肪のこぶのような沈着物など、北極圏での生活に適応するための一連の進化を遂げた。 ^{[ 43 ]}

近縁種の研究に基づくと、現代のゾウとマンモスの妊娠期間はおそらく22ヶ月で、一度に1頭の子が生まれたと考えられます。社会構造はおそらく現生のゾウと同じで、雌と幼獣は母系リーダーが率いる群れで生活し、雄は性成熟後に単独生活を送るか、緩やかなグループを形成していたと考えられます。^{[ 44 ]}牙のテストステロンレベルの分析から、成体の雄は現代のゾウと同様に発情期を経験し、攻撃性が高まった状態になったことが示されています。^{[ 45 ]}

マンモスの初期の種であるM. subplanifronsやM. rumanus は、草食動物から草食動物まで、様々な種類の植物を食べていました。ユーラシア大陸におけるマンモスの進化の過程で、食性はM. trogontheriiで草食動物へと変化し、最終的には草食動物であるケナガマンモスに至りました。ケナガマンモスの胃の内容物からは、主に草や草本植物を食べていたことが示唆されています。M . columbiは草食動物であったと考えられています。^{[ 33 ]}

生きているゾウと同様に、マンモスの成体は人間以外の捕食者に対してほぼ無敵であった可能性があるが、^{[ 46 ]}シミター歯ネコ（ホモテリウム）などの捕食者によるマンモスの子の狩猟の証拠が見つかっている。^{[ 47 ]}

現生の長鼻類では、例えばオス同士の争いや、雌雄のゾウが水などの重要な資源を求めて互いに押し合う際に、牙が折れることがある。残った（根のついた）歯の破断面は、使用によって滑らかになる。フェンスタントン砂礫層（英国ケンブリッジシャー）で発見された牙にセメント質の外層が一部残っており、古い破断面が滑らかに磨かれた表面（「ファセット」）になっていることから、マンモスなどの絶滅した長鼻類でも同様の現象が起こっていた可能性が高い。^{[ 48 ]}

人類がマンモスと交流していた証拠は、約180万年前に遡ります。ジョージアのドマニシ遺跡から出土したマンモス（Mammuthus meridionalis）の骨には、古代人類による解体を示唆する痕跡があり、おそらくは腐肉食の結果でしょう。^{[ 49 ]}最終氷期には、現代人はケナガマンモスを狩り、^{[ 50 ]}その遺骸を使って芸術作品や道具を作り、^{[ 51 ] [ 50 ]}芸術作品に描きました。^{[ 51 ]}ケナガマンモスの骨は、氷河期にネアンデルタール人と現代人の両方によって住居の建築材料として使用されました。 ^{[ 52 ]} 70以上のそのような住居が知られており、主に東ヨーロッパ平原にあります。小屋の底は円形で、8～24平方^メートル（86～258平方フィート）でした。大きな骨は小屋の基礎として、牙は入り口として使われ、屋根はおそらく骨や牙で固定された皮だった。^{[ 53 ]}いくつかの遺跡で発見されたコロンビアマンモスの遺骸は、アメリカ大陸に最初に住んだ人類である古インディアンによって狩猟されていたことを示唆している。 ^{[ 54 ]}フロリダ州ベロビーチからは、古インディアンによって作られたと思われるコロンビアマンモスの骨の彫刻が知られている。^{[ 55 ]}   

フランス、ルーフィニャック洞窟で発見された、後期旧石器時代のマンモスの壁画

フロリダ州ベロビーチで発見されたコロンビアマンモスの彫刻と思われるもの

最終氷期最盛期の終わりに続いて、ケナガマンモスの生息域は縮小し始め、14,000年前までにヨーロッパの大部分から姿を消した。^{[ 56 ]}ヤンガードリアス期（約12,900～11,700年前）までに、ケナガマンモスはシベリアの最北端地域に限定された。この縮小は、温暖化によって好ましい乾燥した開けたマンモスステップを犠牲にして、好ましくない湿潤なツンドラや森林環境が拡大したこと、さらに人間の狩猟による圧力が加わったことが原因と考えられている。シベリア本土の最後のケナガマンモスは、完新世初期の約10,000年前に絶滅した。^{[ 57 ]}シベリア本土のケナガマンモスの最終的な絶滅は、人間の狩猟によって引き起こされた可能性がある。^{[ 56 ]}遺存個体群はベーリング海峡の聖パウロ島で約5,600年前まで生き残っていたが、淡水源の劣化が原因で絶滅したと考えられている。 ^{[ 58 ]}また、北東シベリア沿岸のウランゲリ島でも約4,000年前まで生き残っていた。 ^{[ 57 ]}

コロンビアマンモスの最後の信頼できる年代は、約12,500年前である。^{[ 59 ]}コロンビアマンモスは、更新世末期の絶滅イベントの一部として絶滅した。このイベントでは、アメリカ大陸のほとんどの大型哺乳類が更新世後期末期にほぼ同時に絶滅した。^{[ 60 ]}古インディアンによるコロンビアマンモスの狩猟が、絶滅の一因となった可能性がある。^{[ 54 ]}小型サルデーニャマンモスMammuthus lamarmoraiの絶滅時期を正確に特定することは難しいが、最も新しい標本はおそらく約57,000～29,000年前のものである。^{[ 61 ]}ピグミーマンモス（Mammuthus exillis ）の最古の記録は約13,000年前のもので、海面上昇によるカリフォルニア海峡諸島の面積縮小、海峡諸島における最古の人類の出現、そして気候変動による以前は優勢だった針葉樹林生態系の衰退と低木地や草原の拡大と時期が一致する。^{[ 62 ]}

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• サウスダコタ州ホットスプリングスのマンモス遺跡
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• ワコ・マンモス国定公園

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