アロママザーリング

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異母性育児、異母的乳児ケア/ハンドリング、または非母性的乳児ケア/ハンドリングは、母親以外のグループメンバーによって行われます。異親育児は、遺伝上の父親または母親以外のグループメンバーによって提供されるため、親による育児とは区別されます。どちらも、社会性昆虫、鳥類、哺乳類に広く見られる現象です。

異親化には、抱く、食料を調達する、身だしなみを整える、触れる、授乳する（異親化）、捕食者や同種の動物から幼児を守るなど、さまざまな行動が含まれます。グループの年齢と性別の構成に応じて、異親、ヘルパー、または「ハンドラー」は、一夫多妻制のシステムでは生殖能力のない雄、生殖能力のあるまたは生殖能力のない成体の雌、若いまたは年長の幼獣、または年下の兄弟姉妹の育児を手伝う年上の兄弟姉妹になる場合があります。

「アロマザー」という用語は、ラングールザルの生殖戦略に関する社会生物学的分析で初めて登場し、母親以外のグループメンバーで幼児の世話を分担する人を指していました。^{[1]アロマザーリングは霊長}類 全体で一般的であることが判明しており、ベルベットザル、アザラシザル、リスザル、さまざまなマカクザル、新世界ザル、原猿で見られ、メスまたはオスのグループメンバーが幼児を運んだり捕食者から守ったりして母親を助け、またタマリンやマーモセットなどの一部の新世界ザルでは幼児の食料調達を手伝います。

異母性的なケアは、霊長類の種、科、亜科、グループ間で、またその内部でも大きく異なります。同じグループ内の母親でも、異母母に許可するアクセスの量には大きな違いが見られます。異母性的なケアのレベルが異なることは、データがある霊長類の約 75% に見られ、また、カルトリク科では 100% に見られます。^[2] 雄成体による異母性的なケアは、つがいの同居種内など、父性の確実性が比較的高い種で最も頻繁に行われます。しかし、オオキツネザル^[2]やバーバリマカクザル^[3]のように、血縁関係のない雄成体が異母性的なケアを行うことが観察されています。

群れで生活する霊長類の種における異母的養育の大部分は、メスと幼体によって行われている。幼体は年上の兄弟であることが多いが、必ずしも兄弟だけに異母的養育を行うわけではない。異母的養育は、メス同士の関係が親密で、メスの優位階層が緩やかな種で最も一般的である。^[2]

一頭の幼児の親代わりとなる母親の数は種によって異なります。ハヌマンラングールでは、幼児は群れの中のほとんどのメスから親代わりの世話を受けますが、キャップドラングールでは通常、一頭の成体のメスが幼児の主な親代わりとして機能します。^[4]

乳児が異母母から世話を受ける年齢も、種によって大きく異なります。オマキザルに関する研究では、乳児は生後 3 か月までは異母母による世話を受けず、4 か月から 6 か月の間に最も多くの異母母による世話を受けることが分かっています。しかし、潜在的な異母母は 3 か月未満の乳児に興味を示し、調査を行います。^[5]一方、野生のオマキザルに関する研究では、乳児は生後 1 か月の間に 1 人の異母母と過ごす時間の約 1/3 を過ごし、この時点以降は異母母による世話を受ける時間が減ることがわかりました。^[4]野生の台湾マカクの乳児は、生後 4 週から 7 週の間に最も高い割合で異母母による世話を受け、20 週から 24 週の間に異母母による世話の割合が大幅に減少します。^[6]

いくつかの霊長類種は、乳児の性別に基づいて異母性保育を差別的に提供しているという証拠があります。異母性保育における性別による偏りは、野生の台湾マカクで確認されています。この種の研究では、成体の雌は雄の乳児よりも雌の乳児に対して異母性保育を行う割合が高く、若い雌は雌の乳児よりも雄の乳児に対して異母性保育を行う割合が高かった。^[6]

オオカミザルのメスは、自分の子供ではない子供を定期的に授乳（アロナース）することが知られています（乳母を参照）。これらの種では、アロナース（異母授乳）は血縁関係のあるメスと血縁関係のないメスによって行われます。さらに、授乳の約10％はアロナースによるものです。アロナース（異母授乳） は、頻度は低いものの、メスのオマキザルの間で広く見られる行動です。 ^[5]また、アルモセットやタマリンなどの生殖以外のヘルパーによってもアロマザーリングが行われます。

カリトリク科の魚では、他の多くの種よりも親代わりの育児が進んでおり、幼児側が事前におねだりしなくても、グループのメンバー全員が幼児に餌を自発的に与えます。これらの種は、1 匹の優位なメスが繁殖し、他のグループ メンバー (父親、他のオス、非生殖の幼魚) が幼児の世話の大部分を行う、条件的な協力繁殖を実践しています。

多くの研究により、協力的な繁殖と代替母性化は、子孫の発達、学習、社会化に大きな利益をもたらすことが示されています。^{[7] [8] [9]}協力的に繁殖する霊長類は、縄張りと集団の防衛、用心深さ、異なる個体間での子孫の受け渡しなどの行動要素があることが知られています。^[10]協力的なグループは、子孫とメンバーを物理的に保護し、異なる個体間で子孫を受け渡すことで食料を提供/共有します。研究者は、これらの協力的な行動要素の背後には、個人が他者を助けることを可能にする認知能力があると考えています。これらの行動要素は、特に社会的相互作用に関連する他の認知能力の向上にもつながります。^[10]

この関係において、いくつかの研究では、潜在的な進化圧が協力的に繁殖する動物の幼児の行動要素や形態学的特徴の一部を形成した可能性があることが示唆されている。考えられる圧の一つは、幼児が複数の養育者と強い絆を形成できるような社会的スキルを身につける必要性である。これにより、幼児が生き残るために養育者を操る機会が増える可能性がある。^{[10] [11]}協力的に繁殖する動物の子孫に特徴的な発声やその他のコミュニケーションの合図の進化をもたらす可能性のあるもう一つの選択圧は、新生児が養育者と効果的にコミュニケーションできる必要があることである。^[10]

比較研究で想定されているように、協力的な繁殖は、乳児の認知的柔軟性と問題解決能力の向上につながった可能性がある。これは、複数の養育者がいる複雑な社会的状況を切り抜けるには、社会的合図を理解してそれに反応し、効果的にコミュニケーションを取り、問題を解決するための高度な認知能力が必要であるという考えによる。 ^{[12] [13]}これらのスキルは、子孫を育てるよりも他の社会的状況で役立つ可能性があることを知っておくことは重要であり、この関係を扱った現在の研究では、さらなる研究が重視されている。^[10]たとえば、さまざまな霊長類の種に関する現在の比較研究では、カリトリヒドのような協力的な繁殖種は、社会的寛容性が高く、他者の合図に敏感であるため、独立して繁殖する姉妹分類群（リスザル）よりも社会的学習、コミュニケーション、同盟形成を必要とするタスクで優れたパフォーマンスを発揮する可能性があることが示されています。^[10]

さらに、社会性と協力的な繁殖に関連するもう一つの重要な認知能力は向社会性であり、いくつかの研究で取り上げられています。^[9]比較研究では、非ヒト霊長類の協力的な繁殖は、向社会性を高め、社会的認知を強化する認知的変化につながると主張しています。^{[14] [15] [16]}これらの向社会的な行動は、独​​立して繁殖する非ヒト霊長類には見られません。^{[17] [18] [19]}

向社会性に関する研究では、基本的な精神状態の理解に基づいて、目標や意図の精神的表現を他者と共有する個体の能力として「意図の共有」について言及されています。 ^[9]結果として、この能力により、個体は互いに協力し、行動を調整することができます。特に人間では、共同育児に関連する特性は、言語、計画、累積的な文化、意図的な教育などの高度な認知スキルに寄与すると考えられています。これらの特性は他の動物ではまれであり、認知発達と社会的行動の複雑な相互作用を必要とします。^[9]

異母性ケアの適応的価値と、その恩恵を受けるのは母親なのか、乳児なのか、異母母なのかについては、さまざまな説明が提案されている。^[2]

年上のきょうだいが年下のきょうだいを助けることで自分の遺伝物質を促進することは、包括適応度理論によって説明される。つまり、同じ親から生まれた子どもは、平均して、自分の子孫と同じように、きょうだいと遺伝的に同じくらい近いということである。血縁選択理論によれば、血縁関係のある異母姉妹は、異母姉妹行動が乳児の生存や母親のより速い生殖率に貢献すれば、包括適応度を向上させる可能性がある。なぜなら、これによって血縁関係のある異母姉妹の遺伝的成功度が上がるからである。フェアバンクス（1990年）は、飼育下のベルベットモンキーでは、幼獣が乳児のきょうだいや高位の母親の乳児に異母姉妹ケアを提供する可能性が最も高いことを発見した。^[20]オマキザルでは、血縁関係の度合いが異母姉妹間の相互作用を最もよく予測し、乳児の異母姉妹として行動する可能性が最も高いのはメスのきょうだいである。^[5]しかし、血縁関係のない幼獣やメスがアロケアを行うことが多いため、血縁関係選択は全てのアロマターナル行動を説明するものではありません。兄弟がいる若いメスは、血縁関係のある幼児の世話をする機会が多いだけかもしれません。^[21]

哺乳類や鳥類で広くみられる異母的育児の事例を説明するために、多くの適応機能が提案されている。ジェーン・ランカスターは、霊長類がより良い母親になること、つまり母親としてのスキルを習得することを学ぶk戦略家として、生殖上の利点があることを指摘した。彼女の母親になることを学ぶ仮説は、自分の子どもを持たない霊長類のメスは予想以上に異母的育児に参加すると仮定しており、サラ・ハーディとリン・フェアバンクスによる研究の証拠がこの仮説を支持している。しかし、経験豊富な妊娠中の母親も、母親としての訓練から利益を得る可能性がある。^[22]この仮説は、学習技術としての異母的育児の成功を示す証拠によって裏付けられている。初めて母親になった人は乳児死亡率が高いが、最初の子どもが生まれる前に幼少期に異母的育児を行ったメスでは死亡率が下がる。そのため、幼少期に異母的育児を行う回数が多いほど、メスの生殖成功率が高くなる。^[20]異母母はエネルギー、社会、生殖の面でコストがかかるかもしれないが、子育ての仕方を学び、子育て技術を実践することで、第一子の生存率を高めるという潜在的利益を得られる。異母母へのこの利益は、乳児とその母親にとって潜在的にコストがかかる可能性がある。^[4]しかし、この仮説は、野生の台湾マカクザルでは、未産および経産の成体の雌が異母母による育児に同様の割合で従事しているという観察などの証拠によって異論がある。^[6]

その他の仮説には「同盟形成」があり、従属的な異母母が幼児と交流することで優位な母親と社会的同盟を形成しようとする。幼児は異母母と交流することで貴重な社会的スキルを習得することもある。幼児は独自の社会的同盟を形成し、将来の分散パートナーを得る可能性を高める。これは、（オナガザルの旧世界ザルと比較して）一般的に血縁関係を中心に構築される関係が少ないコロブス類の旧世界ザルの一部の種で特に顕著である。コロブス類では、異母母による養育により、幼児は母親との関係とは別の社会的ネットワークや関係を形成できる可能性がある。^[23]異母母による養育は、グループ内のメス同士の相互利他主義の一形態である可能性もある。^[24]場合によっては、異母母化により、母親が死亡した場合に幼児が別のメスに養子として引き取られる可能性も高まる可能性がある。

もう一つの説明は、異母性行動の選択は単に母性行動の選択の副産物であり、異母性ケアに特別な適応価値はないというものです。この理論は、異母性ケアをより頻繁に行うメスはより良い母親になる傾向があるという観察結果によって裏付けられており、これらのメスは幼児の世話をする傾向があるのか​​もしれません。^[21]しかし、この仮説では、多くの[霊長類]種の幼体、亜成体、または血縁関係のない成体のオスに見られる異母性ケアのレベルが高いことを説明できません。

乳児の産みの母親は、異母性的な環境下では、親としての義務から解放される時間を得ることができ、母親としての世話のレベルを減らして乳児を抱えるエネルギーを少なくし、より効率的に餌を探すことができるため、エネルギー面で有利になる。これらのエネルギー面での利益により、母親は、異母性的な世話によって次の子孫のための身体的準備に素早く投資する能力が得られるため、より早く繁殖できる（つまり、出産間隔を短縮できる）ため、直接的な適応度上の利益を得ることができる。^{[2] [22]}出産間隔の短縮とそれに続く母親の繁殖率の増加は、最終的に母親の生涯の繁殖成功率を高める可能性がある。^[20]乳児はまた、母親のより効果的な授乳と異母性的な世話から、より速い成熟と成長率、またはより早い離乳時期（より若い年齢で、体重は少ないわけではない）を通じて利益を得る可能性がある。^[3]

代母による育児は必ずしも有益とは限らない。場合によっては「代母による死」が報告されており、メスが乳児を母親から引き離し、乳児が死ぬまで引き離すが、これは母親の無能さ、あるいは伯母自身の子供を優先する競争のいずれかとして説明できる。他のケースでは、乳児が誘拐され、代母と思われる人物から命を脅かすような噛みつきや殴打を受けることもある。^[25]

オナガザル類の旧世界ザルや類人猿では、異母性的な世話はほとんど観察されていない。しかし、ベルベットモンキー、パタッツモンキー、タラポインなど、一部のオナガザル類では、高いレベルの異母性的な世話が見られる。一部のオナガザル類では、異母性的な世話は存在するが、年齢の高い乳児に限られている。^[24]ほとんどのオナガザル類と類人猿では、母親は幼い乳児とほぼ絶えず接触している。許容される異母性的な世話の程度は、この行動が乳児に及ぼすリスクに依存すると提案されている。^[26]特に、少なくともオナガザル類のメスは乳児に非常に興味を持っているため、異母性的な世話は母親による制限のために制限されていると思われる。^{[24]負傷や死亡のリスクが高い種（例えば、}ニホンザルのような定住縁故主義のオナガザル類）では、母親が他者による乳児への触りや取り扱いを制限することがよくある。厳格な雌の優位階層を持つオナガザル類の一部の種では、授乳していない雌が乳児を下位の母親の元に返すことを拒否し、乳児が餓死することがある。厳格な優位階層がなければ、母親はいつでも乳児を取り戻すことができる。^[22]オナガザル類の一部の種では、多産の雌、特に乳児がいる、または妊娠している雌は、自分の子ではない乳児に対して攻撃的になることがある。誘拐や攻撃は、雌間の生殖競争を減らすための方法なのかもしれない。この行動は、母親による他者ケアの許可をより危険なものにしている。^[26]

オナガザル科の種では、食物をめぐる集団内競争のレベルが高く、メスに対する専制的で縁故主義的な社会構造があるため、異母性的な乳児の取り扱いにおける虐待のレベルが高く、より制限的な育児スタイルが見られる可能性がある。一般に、コロブス類とオナガザル類の旧世界ザルは、異母性的な育児の独特なパターンを示し、コロブス類は幼い乳児の異母性的な育児を広範囲に許可しているのに対し、オナガザル、ヒヒ、マカクは特に幼い乳児の異母性的な育児をほとんどまたは全く許可していない。2 つのオナガザル亜科間の異母性的な育児のレベルの一般的な違いは、食性の違いと、その結果生じる食餌競争のレベルの違いによる可能性があり、それが異なる社会構造の発達に影響を与えた可能性があると提案されている。コロブス類は葉食性の草食動物であり、食性の柔軟性が非常に高い。彼らの食生活パターンは、グループ内での食物の奪い合い競争を低下させることに寄与したと仮説されており、これが社会的相互作用のレベルが高く、雌の優位性のヒエラルキーが緩やかな社会グループの発達に影響を与えたと思われる。この厳密でない雌のヒエラルキーは、異母性育児の利益を高め、コストを削減したようで、これがコロブス類における異母性化の進化を可能にした。^[23]対照的に、オナガザル科の種は一般に雑食性で、食物をめぐるグループ内争奪競争のレベルが高く、これが厳格な雌の優位性のヒエラルキーの形成に影響を与えたと仮説されている。^[24]この厳格な雌のヒエラルキーは、異母性育児の利益を減らし、コストを増加させたようで、これがほとんどのオナガザル科の種で観察される異母性化の率が低いことを説明できるかもしれない。異なる食餌の必要性、それがもたらす摂食パターン、そして摂食パターンに部分的に影響される社会システムは、コロブス亜科とオナガザル亜科の間の異母性的な世話の明確な違いをもたらした進化過程の潜在的な原因です。^[23]コロブス亜科の雌同士の競争率の低さと雌の優位性のヒエラルキーの緩さにより、母親は乳児を回収することができ、グループのメンバーが乳児に危害を加えないようにしています。^[23]乳児の不適切な取り扱いや乳児殺害は一般にオナガザルでより一般的であり、これが、コロブス亜科が一般に異母性的な世話を高度に許容するのに対し、オナガザル亜科が一般に異母性的な世話をほとんどまたは全く許容しない理由を説明できるかもしれません。^[26]

類人猿は、安全を恐れて幼児の共有を拒否することがある。チンパンジーの幼児は、母親への生殖的アクセスをめぐって幼児殺しをするオスや、資源へのより大きなアクセスをめぐってメスに殺される危険があり、若い異親は幼児をうまく保護するのに十分な経験がない可能性がある。^[22]メスは通常、生まれたグループを離れるため、利用できる異親は通常血縁関係にない。しかし、ウガンダのンゴゴで野生のチンパンジーを対象にした Bădesku、Watts、Katzenberg、Sellen の研究では、一部の個体で異親化が観察された。彼らは、グループ内で異親化の割合に大きなばらつきがあることを発見した。経験豊富な母親は、おそらく兄弟姉妹が異親として行動することが多かったため、より多くの異親化を許容した。チンパンジーの異母によるケアは、母親に生殖上の利益をもたらす。この研究では、異母による扱いをより多く受けた幼児は授乳頻度が低く、そのため母親の乳汁分泌量も少ないことがわかった。異母母子ケアによる授乳間隔の延長は、乳汁分泌量の減少と乳児の離乳の早まりをもたらしたが、乳児死亡率の増加は見られず、母親の排卵の再開も早まった。母親は出産間隔を短縮することができ、その結果、生殖成功率が向上した。しかし、以前に出産したことがある母親は乳児の離乳が早いため、離乳期間の短縮は経験によるものかもしれないし、以前に出産したことがある母親はより栄養価の高い母乳を生産している可能性があり、離乳期間の差は異母母子ケアとは関係がないかもしれない。^[27]

• 抱卵性

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• Riedman, ML (1982). 「哺乳類と鳥類における親子間の養育と養子縁組の進化」. Q. Rev. Biol . 57 (4): 405–435. doi :10.1086/412936. S2CID  85378202.