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配偶者放棄とは、片親または両親が現在の子どもを放棄し、それによって子育てを減らしたり、完全にやめてしまうことを指します。多くの場合、配偶者放棄によって、親は別の配偶者を探し、繁殖の機会を増やそうとします。このような交配戦略行動は、昆虫、鳥類、哺乳類に見られます。一般的にはオスの方が配偶者放棄をする傾向がありますが、オスとメスの両方が配偶者放棄を行うことが観察されています。
配偶者放棄とは、すでに配偶者がいる個体が、子育てを続けるか、配偶者を放棄するかを決定することである。[ 1 ]この決定を下すにあたり、親は現在と将来の繁殖成功の観点から投資のバランスを取り、生涯の繁殖成功に対して最大の純利益をもたらす最適な戦略、つまり戦略を選択しなければならない。現在の成功は生存している子孫の数で測定され、将来の成功は将来のシーズンに子孫をうまく生み出す可能性で測定される。[ 2 ]コストと利益の間のこれらのトレードオフは、配偶者放棄を引き起こす2つの主要な葛藤にも反映されている。1)親が提供すべき子育て投資のレベルに関する親子間の葛藤、2)誰がどれだけの世話をすべきかに関する配偶者間の性的葛藤。
進化生物学者のロバート・トリヴァーズによれば、親の投資は「親が個々の子孫に対して行う投資で、他の子孫への投資能力を犠牲にして、子孫の生存の可能性（ひいては繁殖の成功）を高めるもの」と定義される。[ 2 ]この投資には、配偶子への投資や、幼体の給餌と保護（育雛とも呼ばれる）が含まれる。多くの場合、適応度を最大化するために必要な親の投資量は親と子で異なり、親子間の対立が生じる。親の投資を増やすと、現在の子孫の生存と繁殖の可能性は高まるが、この投資は親が将来の子孫に投資する能力を犠牲にする。したがって、片親による養育が両親による養育と同等に効果的な場合、自然選択は配偶者放棄を有利にし、放棄した配偶者は再婚するか、将来の繁殖のために資源を温存することができる。
しかし、どちらの配偶者が先に、いつ去るかという決定は、オスとメスの両方にとってさまざまな生殖結果を生み出し、親の投資をめぐる性的対立を引き起こします。これは、放棄された個体が親の世話のすべてのコストを負担する一方で、放棄した個体は現在の子孫の生殖成功の利益を共有するだけでなく、追加の交尾の機会からも利益を得るためです。[ 3 ]理論的には、オスとメスの両方がこの性的対立に対応して適応を進化させ、最終的にはオスとメスの形質間の性的拮抗共進化につながると予想されます。
ツリスガラ（Remiz pendulinus ）では、片親による子育てが主流であり、産卵期間中は雌雄ともに育児放棄する可能性がある。通常、雌が50～70％、雄が5～20％の育児を行い、両親が30～40％の育児放棄を行い、雛は死に至る。[ 4 ]このシステムでは、雄は精巧な巣を作り、通常は雌の卵で巣がいっぱいになると育児放棄する。[ 3 ]
その結果、メスは卵の進行状況に関してオスを欺くための2つの逆適応行動を採用しました。メスは卵を埋めて隠し、産卵期間中に巣に近づくオスを攻撃します。研究によると、オスが巣を放棄するまでの滞在時間とメスが卵を埋めたままにする日数の間には高い相関関係があることが示されています。[ 5 ]この関係は、卵を埋めることは、オスが巣を放棄するかどうかを決定するために使用する情報を制御しようとする、メスの適応行動として進化してきたことを示唆しています。
一方のパートナーが去った後、残されたパートナーには 3 つの選択肢があります。まず、子を自分で育てようとする場合があります。これは通常、現在の子を成体まで育てるのに必要な投資が、新しい子を産むのに必要な投資よりも少ない場合に起こります。その結果、残されたパートナーは、トリヴァーズが「残酷な束縛」と名付けた状況に追い込まれます。[ 6 ]この場合、去った側は事実上パートナーに留まることを強要し、去った側の親の継続的な投資の利益を得ますが、その代償として、去った側の親は交尾の機会を失います。
第二に、単独で子育てをするコストが高く、再交尾のコストが低い場合、見捨てられた個体は子孫も見捨てて再び繁殖を試みる可能性がある。[ 2 ]場合によっては、2番目の見捨て者は子食いにさえ参加し、栄養として自分の子孫を食べることで失われた投資を取り戻すことがある。たとえば、ハサミオキアミ( Abudefduf sexfasciatus ) では、オスの育児が優勢であり、オスは交尾期と育児期を交互に繰り返す繁殖サイクルを行う。繁殖期の初期に人為的に産卵数を減らすと、オスのハサミオキアミは卵を共食いして交尾期に戻る可能性が高くなる。これは主に、産卵数の減少が現在の繁殖成功率の低下を示しているためである。[ 7 ]
最後に、見捨てられた個体は、残酷な束縛を回避するために、別の配偶者を騙して子育てを手伝わせようとすることもある。[ 2 ]例えば、オスを騙して他のオスの子供を育てさせるメスは、自分が提供しなければならない子育ての量を減らし、将来の繁殖のための資源を節約することで利益を得る。これに対し、オスがメスの欺瞞から身を守るための対抗適応が進化すると予想される。なぜなら、生物が血縁関係のない子孫に投資することは、進化的に不適応だからである。[ 2 ]
オスによる配偶者放棄が自然界でより一般的に見られる理由として、2つの説明が提案されている。第一に、オスはメスよりも交尾機会の喪失によるコストが高い。[ 8 ]オスは繁殖成功のばらつきが大きいため、生涯の繁殖成功は交尾機会の数に大きく依存し、[ 9 ]そのため放棄からより多くの利益を得ることが多い。第二に、受精様式は親の世話の程度に影響を与え、それがどちらの性別が放棄するかに影響を与えることが多い。一般的に、オスの親の世話は体外受精によって予測され、メスの親の世話は体内受精によって予測される。この親の世話のパターンは、「関連仮説」によって最もよく説明され、胚との関連が性別を親の世話に適した状態にすると主張する。[ 8 ]
例えば、オスによる配偶者放棄が顕著な種では、メスは体内受精によって繁殖するため、卵を抱える責任を負います。この密接な関係によってメスは子孫により良いケアを提供できますが、オスは比較的離れているため、自分の子供を適切に世話できる可能性ははるかに低くなります。さらに、体内受精の本質的な特徴として、メスは生殖能力を持つ子供であるため、配偶者を放棄することは不可能です。この理論によれば、メスは子供を捨てる立場にないことが多いのに対し、オスは去ることができ、その場に留まることで提供できるものが大幅に減少します。逆に、魚類の一部種を含む体外受精を行う生物では、オスが子供の主な世話役となることが多いのです。
自然選択は、コストが低く利益が高い場合に配偶者放棄を有利にする傾向がある。利益には、同じ繁殖期における交尾機会の増加や、親の世話に伴うエネルギーコストの削減が含まれる一方、コストには、交尾機会の減少や将来の繁殖成功率の低下が含まれる。配偶者放棄のタイミングと確率は、さまざまな要因によって影響を受けることが示されている。たとえば、再交尾の機会が多く、幼獣の餌が豊富で、捕食が少なく、現在の子どもが成長しており、親の投資をほとんど必要とせず、平均サイズよりも小さく、放棄者の親の世話への貢献度が低い場合、どちらの性別による放棄も有利になる。[ 1 ] [ 10 ]
配偶者放棄の確率に影響を与えることが示されているもう 1 つの要因は、性的に活動的なオスと性的に活動的なメスの比率として定義される、偏った有効性比です。コンビクト シクリッドでは、メスに偏った性比の場合、オスは再交尾して繁殖成功率を高める可能性が高いため、オスが配偶者を放棄する可能性が高くなります。さらに、この特定の種では、捕食率が低い場合 (捕食率が高いと子孫の生存のために両親が世話をすることになる)、成熟した子孫がいる場合、および平均よりも小さい子孫のサイズの場合にも、オスの配偶者放棄の確率が高くなります。[ 8 ]別のシクリッドの集団 ( Aequidens coeruleopunctatus ) では、産卵数の減少がオスの配偶者放棄の早期化につながることも観察されており、ここでは、放棄することでオスはエネルギーを節約するだけでなく、繁殖の機会を増やし、それによって繁殖成功率も高めます。[ 10 ]
同様に、クーパータカでは、雌による子の放棄は、子の生存の可能性と将来の繁殖成功の両方に密接に関連していることがわかっています。体調の悪い雌は、渡りを完了するために子を放棄する可能性が高く、翌年の繁殖のチャンスと機会が増加します。[ 11 ]ハシグロアジサシでは、放棄する個体の大部分は雌であり、給餌率に関連しています。より多くの餌を提供する雌は、放棄する可能性が低くなります。[ 12 ]
哺乳類では、ツチブタが雌の乱交に対して雄が配偶者放棄を行うことが示されている。[ 13 ]最後に、両性がほぼ同等の頻度で配偶者放棄を行う両性愛的な配偶者放棄は、カタツムリトビで観察されている。どちらの性別による配偶者放棄も食料供給に依存しており、カタツムリトビはカタツムリが豊富で営巣成功率が高いときに配偶者放棄する可能性が高くなる。したがって、カタツムリトビが示す交配戦略は、さまざまな環境条件に応じてある程度可塑性がある。[ 14 ]
ゲーム理論は、親が子供を捨てる可能性がどの程度高いか低いかを、これらの決定に伴うコストと利益を考慮に入れることで説明するのに役立ちます。ジョン・ラザルスは、配偶者放棄に関する有名なゲーム理論モデルを開発しました。このモデルでは、さまざまな結果がペイオフ行列を使用して予測されます。この特定のモデルでは、放棄の利益は、放棄者が追加の交配機会を得る能力と、放棄されたパートナーの戦略の両方に依存します。[ 1 ]
ラザルスの配偶者放棄モデルは、次の3つのケースにつながる条件を定義しています。1) 両親が残る、2) 両親が去る、3) 片方の親が残り、もう片方の親が去る。両親が子孫と一緒にいる場合、どちらも配偶者を捨てることによる利益を得ません。両親が去る場合、それぞれの個体は、もう一方の親が去る時期に基づいて、最大の利益が得られるタイミングで去るでしょう。片方の親だけが去る場合、去る側は利益が高くコストが低いタイミングで去るでしょう。変数は、各親が達成する異なる適応度レベルを記述するために使用されます。
ケース1では、両親が共に残ることを選択します。オスまたはメスのどちらにとっても、離脱した個体（V1+MまたはV1+F）の総利益は、両親が共に世話をする場合（ V2 ）に得られる繁殖成功率よりも低くなります。したがって、どちらも離脱による利益を得られません。
ケース2は、両親が育児放棄した場合に発生します。通常、育児放棄による利益は、一方の性別の方が他方の性別よりも高くなります。このモデルでは、オスはメスよりも育児放棄からより多くの利益を得る（M>F）と仮定していますが、これはすべての種に当てはまるわけではありません。オスが育児放棄によって得る利益（V 1 +M）が、子育てによる繁殖成功（V 2）を上回る場合、オスは育児放棄を行うべきです。この時点で、オスの繁殖成功はV 1 +M、メスの繁殖成功はV 1となります。最終的に、メスが育児放棄した場合の利益（V 0 +F）は、子育てのみによる利益（V 1 ）を上回ります。この時点で、メスも育児放棄を行い、雛は親の世話を受けられなくなると予想されます。
最後に、ケース3は、片方の親が育児放棄し、もう片方の親が育児放棄しない場合です。このモデルでは、M>Fという仮定に基づき、育児放棄による利益（V 1 +M）が子育てへの投資による利益（V 2 ）よりも大きい場合、オスが先に育児放棄します。この時点で、オスの繁殖成功度はV 1 + M、メスの繁殖成功度はV 1となります。しかし、ケース2とは対照的に、育児放棄による利益（V 0 +F）は育児のみによる利益（V 1 ）を超えることがないため、メスは育児放棄によって利益を得ることはありません。したがって、育児放棄によるメスの利益が低い状況では、メスは育児放棄せずに子育てを続け、繁殖成功度を最大化します。