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喉頭（複数形：喉頭または喉頭）[ 1 ]は、一般的に声帯と呼ばれ、呼吸、発声、食物の誤嚥から気管を保護する役割を担う首の上部の器官です。喉頭が咽頭に開口する喉頭入口は、直径約4～5センチメートルです。[ 2 ]喉頭には声帯があり、発声に不可欠な音高と音量を調節します。喉頭は、咽頭が気管と食道に分岐するすぐ下に位置しています。
三角形の喉頭は、主に軟骨で構成されており、軟骨は筋肉または線維性および弾性組織成分によって周囲の構造に付着しています。喉頭は声帯を除いて繊毛円柱上皮で覆われています。喉頭腔は、三角形の入口から喉頭蓋、輪状軟骨の下縁にある円形の出口まで広がっており、そこで気管の内腔と連続しています。喉頭を覆う粘膜は、喉頭腔内に内側に突き出た2対の側方ヒダを形成しています。上側のヒダは前庭ヒダと呼ばれます。これらは発声に関与しないため、仮声帯と呼ばれることもあります。トゥバの喉歌のカルギラ様式では、これらのヒダを使用して1オクターブ低い音を歌い、コサ族の喉歌の一種であるウムングココロでも使用されます。下側の一対のひだは声帯と呼ばれ、発話やその他の発声に必要な音を生成します。左右の声帯の間にあるスリット状の空間は声門裂と呼ばれ、喉頭の最も狭い部分です。声帯と声門裂はまとめて声門と呼ばれます。前庭ひだの上にある喉頭腔は前庭と呼ばれます。前庭ひだおよび声帯の間の腔のちょうど真ん中の部分は喉頭室、または喉頭室と呼ばれます。声門下腔は声門の下にある開いた空間です。
成人では、喉頭は頸椎C3～C6のレベルで前頸部に位置します。咽頭の下部（下咽頭）と気管をつないでいます。喉頭骨格は9つの軟骨から構成されています。3つは単軟骨（喉頭蓋、甲状軟骨、輪状軟骨）、3つは対軟骨（披裂軟骨、小角軟骨、楔状軟骨）です。[ 3 ]舌骨は喉頭の一部ではありませんが、喉頭は舌骨から吊り下げられています。喉頭は喉頭蓋の先端から輪状軟骨の下縁まで垂直に伸びています。その内部は声門上部、声門、声門下部に分けられます。
哺乳類の喉頭を支え、骨格を形成する軟骨は9個あり、そのうち3個は単独、3個は対になっている（3対）。[ 4 ]
対になっていない軟骨：
対になった軟骨：
喉頭の筋肉は内筋と外筋に分けられます。外筋は喉頭とその周囲の領域に作用し、喉頭と喉頭の間を通っているため、起始部は喉頭以外の場所にあります。内筋は完全に喉頭内にあり、起始部と停止部は喉頭内にあります。[ 5 ]
内在筋は呼吸筋と発声筋（発声に関わる筋肉）に分けられます。呼吸筋は声帯を左右に動かし、呼吸を助けます。発声筋は声帯を左右に動かし、発声を助けます。主な呼吸筋は後輪状披裂筋です。発声筋は内転筋（外側輪状披裂筋、披裂筋）と張筋（輪状甲状筋、甲状披裂筋）に分けられます。
喉頭内筋は、発声を制御する役割を担っている。
特に、正常な呼吸のために声帯を分離できる唯一の筋肉は後輪状披裂筋です。この筋肉が両側とも機能不全になると、声帯を分離（外転）することができなくなり、呼吸困難を引き起こします。反回神経の両側損傷がこの状態を引き起こします。また、輪状甲状筋を除くすべての筋肉は迷走神経の反回喉頭枝によって神経支配されており、輪状甲状筋は上喉頭神経（迷走神経の枝）の外喉頭枝によって神経支配されていることも注目に値します。
さらに、喉頭内筋は、他の筋肉と比較してカルシウムの変化を処理する能力が優れていることを予測する構成的Ca 2+緩衝プロファイルを示します。[ 7 ]このプロファイルは、長時間の作業能力が十分に発達した非常に速い筋肉としての機能と一致しています。研究によると、Ca 2+の迅速な隔離に関与するメカニズム（筋小胞体Ca 2+再取り込みタンパク質、形質膜ポンプ、細胞質Ca 2+緩衝タンパク質）は喉頭筋で特に高く、筋線維機能とデュシェンヌ型筋ジストロフィーなどの疾患に対する保護にとって重要であることを示しています。[ 8 ]さらに、ラットの喉頭内筋と外眼筋におけるOrai1のレベルが四肢筋よりも異なることは、これらの筋肉の機能特性とシグナル伝達メカニズムにおけるストア作動型カルシウム流入チャネルの役割を示唆しています。
外喉頭筋は、喉頭を頸部中央の穀粒領域内に支え、適切な位置に保持する。
喉頭は、左右それぞれ迷走神経の枝によって神経支配されています。声門と喉頭前庭への感覚神経支配は、上喉頭神経の内枝によって行われます。上喉頭神経の外枝は輪状甲状筋を支配します。喉頭の他のすべての筋肉への運動神経支配と声門下への感覚神経支配は、反回喉頭神経によって行われます。上記の感覚入力は（一般的な）内臓感覚（拡散的で局所化が困難）ですが、声帯は上喉頭神経によって一般的な体性感覚神経支配（固有受容感覚と触覚）も受けています。
上喉頭神経の外側枝が損傷すると、声帯を締め付けることができなくなるため、発声が弱くなります。反回神経のいずれか一方が損傷すると、声がかすれます。両方の神経が損傷した場合、声は維持される場合とされない場合がありますが、呼吸が困難になります。
喉頭は第4および第6咽頭弓の中胚葉から発生する。新生児では、喉頭は最初はC2-C3椎骨の高さにあり、成人の体における位置に比べて前方かつ高い位置にある。[ 9 ]喉頭は子供の成長とともに下降する。[ 10 ] [ 11 ]
喉頭腔（喉頭の腔）は、喉頭入口から下方に輪状軟骨の下縁まで伸びており、そこで気管と連続している。[ 12 ] [ 13 ]
声帯の突出部によって2つの部分に分かれており、その間には狭い三角形の開口部である声門裂がある。
喉頭腔のうち、前庭ヒダより上の部分は喉頭前庭と呼ばれ、幅が広く三角形の形状をしているが、その基部、すなわち前壁の中央付近には、喉頭蓋結節の後方への突出部が存在する。
喉頭には前庭ヒダがあり、前庭ヒダと声帯の間には喉頭室がある。
声帯より下の部分は声門下腔と呼ばれます。最初は楕円形をしていますが、下に行くにつれて広がり、円形になり、気管と連続しています。
音は喉頭で発生し、そこで音の高さと音量が調整されます。肺からの呼気の強さも音の大きさに影響します。
喉頭の操作は、特定の基本周波数、つまり音高を持つ音源を生成するために用いられます。この音源は、舌、唇、口、咽頭の位置に応じて異なる形状に構成された声道を通過する際に変化します。声道のフィルターを通過する際に音源が変化する過程によって、世界の言語における多様な母音と子音、音調、特定の強勢の表現、その他の言語的韻律が生み出されます。喉頭は、音の生成に必要な圧力差を生み出すという点で肺と同様の機能も持ち合わせています。声門子音の発音に必要な場合、喉頭を上下させることで口腔の容積を変化させることができます。
声帯は、披裂軟骨を内転させることで互いに近づけることができ、それによって振動します（発声を参照）。披裂軟骨に付着している筋肉が、声帯の開き具合を制御します。声帯の長さと張力は、輪状軟骨上で甲状軟骨を前後に揺らすこと（輪状甲状筋を直接収縮させるか、喉頭の垂直位置を変えることで間接的に）、声帯内の筋肉の張力を操作すること、および披裂軟骨を前後に動かすことによって制御できます。これにより、発声時に発生する音の高さが上昇または下降します。ほとんどの男性では、声帯はほとんどの女性の声帯よりも長く、質量も大きいため、低い音が出ます。
発声器官は、前庭ヒダ（仮声帯）と真声帯という2対のヒダから構成されています。前庭ヒダは呼吸上皮で覆われ、声帯は重層扁平上皮で覆われています。前庭ヒダは音の発生ではなく、共鳴に関与しています。ただし、チベットの詠唱やトゥヴァの喉歌の一種であるカルギラでは例外的に前庭ヒダが用いられ、低音域の発声に利用されています。仮声帯には筋肉は含まれていませんが、真声帯には骨格筋が含まれています。
喉頭の最も重要な役割は、咳やその他の反射的な動作によって異物が肺に入るのを防ぐ保護機能です。咳は、声帯を通して深く息を吸い込むことによって始まり、続いて喉頭が上がり、声帯が強く閉じます。その後、組織の反動と呼気筋の助けを借りて強制的に息を吐き出すと、声帯が開き、高圧によって刺激物が喉から排出されます。喉をクリアにする動作は咳ほど激しくはありませんが、喉頭筋の収縮によって相殺される呼吸努力の増加という点では同様です。咳と喉をクリアにする動作はどちらも呼吸器系の通路をクリアにするため予測可能で必要な動作ですが、どちらも声帯に大きな負担をかけます。[ 14 ]
喉頭のもう一つの重要な役割は腹部固定であり、これはバルサルバ法の一種で、肺に空気を満たして胸郭を硬直させ、持ち上げる際に加えた力を脚に伝達できるようにするものです。これは、深く息を吸い込み、声帯を内転させることによって実現されます。重い物を持ち上げる際にうなり声が出るのは、内転した声帯から空気が漏れ出し、発声の準備が整うためです。[ 14 ]
声帯の外転は、運動時に重要です。通常の呼吸では声帯は約8 mm (0.31インチ)離れていますが、強制呼吸ではこの幅が 2 倍になります。[ 14 ]
嚥下時には、舌の後部が持ち上がり、喉頭蓋が声門開口部の上に押し上げられ（反転）、飲み込んだ物質が肺につながる喉頭に入るのを防ぎ、食物や液体の塊が食道へと「滑り込む」経路が確保されます。この過程を助けるために、舌骨喉頭複合体も上方に引き上げられます。誤嚥された食物や液体によって喉頭が刺激されると、肺を保護するために強い咳反射が起こります。
さらに、喉頭内筋は、デュシェンヌ型筋ジストロフィーなどの一部の筋萎縮性疾患の影響を受けないため、さまざまな臨床シナリオにおける筋萎縮の予防と治療のための新しい戦略の開発が促進される可能性があります。喉頭内筋は、他の筋肉と比較してカルシウムの変化を処理する能力が優れていることを示唆するカルシウム調節システムプロファイルを持っており、これが喉頭内筋の独自の病態生理学的特性のメカニズム的洞察を提供する可能性があります[ 7 ]。
喉頭が正常に機能しなくなる原因はいくつかあります。[ 15 ]症状としては、声のかすれ、声が出なくなる、喉や耳の痛み、呼吸困難などがあります。
喉頭の機能を失った患者には、通常、電気喉頭装置の使用が処方されます。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] 喉頭移植はまれな手術です。[ 21 ] [ 22 ] 世界で最初の成功した手術は、1998 年に米国オハイオ州クリーブランドのクリーブランドクリニックで行われ、[ 23 ] 2 番目は 2010 年 10 月に米国カリフォルニア州サクラメントのカリフォルニア大学デービス校医療センターで行われました。[ 24 ]
喉頭の構造と進化に関する先駆的な研究は、1920年代にイギリスの比較解剖学者ヴィクター・ネガスによって行われ、その集大成として彼の記念碑的な著作『喉頭のメカニズム』（1929年）が出版されました。しかし、ネガスは、喉頭の下降は人間の舌が咽頭に再形成され下降することを反映していると指摘しました。このプロセスは6歳から8歳になるまで完了しません。フィリップ・リーバーマン、デニス・クラット、バート・デ・ボーア、ケネス・スティーブンスなどの一部の研究者は、コンピューターモデリング技術を使用して、種特有の人間の舌が声道（喉頭の上にある気道）が人間の発話の力強さを高める音声を生成するために必要な形状をとることを可能にすると示唆しています。⟨ see ⟩や⟨ do ⟩の母音[i] や [u] (音声表記) のような音は、コンピュータ音声認識の可能性に関する 1950 年の Peterson と Barney の調査などの古典的な研究で混同されにくいことが示されている。[ 25 ]
対照的に、他の種は喉頭が低いものの、舌は口の中に固定されたままで、声道は人間の発話音域を再現できない。一部の種では喉頭を一時的に下げる能力によって声道の長さが伸び、フィッチが示したように、声道が実際よりも大きいという音響的錯覚が生じる。1960年代のハスキンズ研究所の研究では、音声は音節や単語に融合することで、聴覚系の融合周波数を超える音声コミュニケーション速度を人間が達成できることが示された。人間の舌によって生み出される追加の音声、特に[i]は、人間が無意識のうちに話している人の声道の長さを推測することを可能にし、これは単語を構成する音素を復元する上で重要な要素となる。 [ 25 ]
ほとんどの四足動物は喉頭を持っていますが、その構造は一般的に哺乳類のものよりも単純です。喉頭を囲む軟骨は、魚類の鰓弓の名残であると考えられており、一般的な特徴ですが、すべてが常に存在するわけではありません。たとえば、甲状軟骨は哺乳類にのみ見られます。同様に、真の喉頭蓋を持つのは哺乳類だけですが、他の多くのグループでは同様の位置に非軟骨性の粘膜の弁が見られます。現代の両生類では、喉頭骨格はかなり縮小しており、カエルは輪状軟骨と披裂軟骨のみを持ち、サンショウウオは披裂軟骨のみを持っています。[ 26 ]
喉頭を持つカエルの例として、ツンガラガエルが挙げられます。ツンガラガエルでは喉頭が主な発声器官ですが、求愛の鳴き声に寄与するため、より重要な役割を果たしています。求愛の鳴き声は「うなり声」と「チャック音」の2つの要素から構成されています。[ 27 ]「うなり声」は雌の音響走性を誘発し、種の認識を可能にする一方、「チャック音」は求愛の魅力を高めます。[ 28 ]特に、ツンガラガエルは喉頭に付着した繊維状の塊を振動させることで「チャック音」を発します。[ 28 ]
声帯は哺乳類と少数のトカゲにのみ見られる。そのため、多くの爬虫類や両生類は基本的に声を持たない。カエルは気管の隆起を使って音を調整するが、鳥類は鳴管という別の発声器官を持っている。[ 26 ]
古代ギリシャの医師ガレノスは、喉頭を「声の最初にして最も重要な器官」と表現し、初めて喉頭について記述した。[ 29 ]
喉頭という言葉は古代ギリシャ語のλάρυγξ（lárunx、文字通り「喉頭、食道、喉」）から借用されたものである。[ 30 ]
喉頭は長さと幅が約4～5cmで、前後径はそれよりやや短い。女性は男性より小さく、成人は子供より大きい。これは思春期に成長するためである。喉頭が大きいほど声は低くなる。
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