Loading article…
運動ニューロン（または運動ニューロン）は、遠心性ニューロンとも呼ばれ、筋肉や腺を介して身体の随意運動と不随意運動の両方を可能にするニューロンです。その細胞体は運動皮質、脳幹、または脊髄に位置し、軸索（線維）は脊髄または脊髄の外側に投射し、主に筋肉や腺などの効果器を直接的または間接的に制御します。[ 2 ]運動ニューロンには、上位運動ニューロンと下位運動ニューロン の2種類があります。上位運動ニューロンからの軸索は、脊髄内の介在ニューロンとシナプスを形成し、場合によっては下位運動ニューロンに直接シナプスを形成します。 [ 3 ]下位運動ニューロンからの軸索は、脊髄から効果器に信号を伝える遠心性神経線維です。 [ 4 ]下位運動ニューロンの種類には、アルファ運動ニューロン、ベータ運動ニューロン、ガンマ運動ニューロンがあります。
1 つの運動ニューロンが多数の筋線維を神経支配し、1 つの筋線維が1 回の筋収縮にかかる時間内に多数の活動電位を起こすことがあります。神経支配は神経筋接合部で行われ、筋収縮は加算または強直性収縮の結果として重なり合うことがあります。個々の筋収縮は区別がつかなくなり、張力は滑らかに上昇し、最終的にプラトーに達します。[ 5 ]
「運動ニューロン」という言葉は、運動を制御するニューロンが1種類しかないことを示唆しているが、そうではない。実際、上位運動ニューロンと下位運動ニューロンは、その起源、シナプスの位置、経路、神経伝達物質、および病変の特徴において大きく異なるが、「運動ニューロン」という同じ分類に含まれる。本質的に、運動ニューロン（運動ニューロンとも呼ばれる）は、体中に存在する複雑で精巧に調整されたさまざまな回路で構成されており、効果筋や腺を神経支配して随意運動と不随意運動の両方を可能にする。2つの運動ニューロンが集まって2ニューロン回路を形成する。下位運動ニューロンは脊髄から始まり、全身の筋肉や腺を神経支配する一方、上位運動ニューロンは大脳皮質から始まり、脳幹または脊髄へと移動する。上位運動ニューロンと下位運動ニューロンの違いと、それらがたどる経路は、神経損傷の効果的な検出と病変の局在化において重要な要素である。[ 6 ]
運動ニューロンを選択的に損傷する疾患は、運動ニューロン疾患に分類される。
運動ニューロンは胚発生の初期に発達し始め、運動機能は小児期まで発達し続けます。[ 7 ]神経管では、細胞は吻側尾側軸または腹側背側軸のいずれかに分化します。運動ニューロンの軸索は、発生の第4週に腹側背側軸の腹側領域（基底板）から現れ始めます。[ 8 ]このホメオドメインは、運動神経前駆細胞ドメイン（pMN）として知られています。ここには、ソニックヘッジホッグ（Shh）によって制御される転写因子であるPax6、OLIG2、Nkx-6.1、およびNkx-6.2が含まれます。OLIG2遺伝子は、細胞周期からの離脱を引き起こし、運動ニューロンの発達に関連する他の転写因子を促進する遺伝子であるNgn2の発現を促進する役割があるため、最も重要です。[ 9 ]
運動ニューロンのさらなる特異化は、レチノイン酸、線維芽細胞増殖因子、Wnt、およびTGFβがさまざまなHox転写因子に組み込まれることで起こります。Hox転写因子は13種類あり、シグナルとともに、運動ニューロンがより吻側性か尾側性かを決定します。脊柱では、Hox 4-11が運動ニューロンを5つの運動柱のいずれかに分類します。[ 9 ]
上位運動ニューロンは、中心前回 に位置する運動皮質に由来する。一次運動皮質を構成する細胞はベッツ細胞と呼ばれる巨大錐体細胞である。これらの細胞の軸索は皮質から下降して皮質脊髄路を形成する。[ 12 ]皮質運動ニューロンは、一次皮質から脊髄腹角の運動ニューロンに直接投射する。[ 13 ] [ 14 ]その軸索は、複数の筋肉の脊髄運動ニューロンおよび脊髄介在ニューロンとシナプスを形成する。[ 13 ] [ 14 ]これらは霊長類に特有のものであり、その機能は、個々の指の比較的独立した制御を含む手の適応的制御であると示唆されている。 [ 14 ] [ 15 ]皮質運動ニューロンは、これまでのところ一次運動皮質でのみ発見されており、二次運動野では発見されていない。[ 14 ]
神経路は、白質として軸索の束であり、活動電位を効果器に伝達します。脊髄では、これらの下行路はさまざまな領域からのインパルスを伝達します。これらの神経路は、下位運動ニューロンの発生源としても機能します。脊髄には、7つの主要な下行運動神経路があります。[ 16 ]
下位運動ニューロンは脊髄に由来し、直接的または間接的に効果器標的を神経支配するニューロンです。これらのニューロンの標的は様々ですが、体性神経系では何らかの筋線維が標的となります。下位運動ニューロンには3つの主要なカテゴリーがあり、さらにサブカテゴリーに分類できます。[ 17 ]
運動ニューロンは、その標的に応じて大きく3つのカテゴリーに分類されます。[ 18 ]
体性運動ニューロンは中枢神経系に由来し、その軸索を骨格筋（四肢、腹筋、肋間筋など）に投射し、運動に関与する[ 19 ] 。これらのニューロンには、アルファ遠心性ニューロン、ベータ遠心性ニューロン、ガンマ遠心性ニューロンの3種類がある。中枢神経系（CNS）から末梢への情報の流れを示すために、遠心性と呼ばれる。
随意的な骨格筋収縮に加えて、α運動ニューロンは筋緊張、すなわち収縮していない筋肉が伸展に抵抗するために生み出す持続的な力にも寄与します。筋肉が伸展されると、筋紡錘内の感覚ニューロンが伸展の程度を感知し、中枢神経系に信号を送ります。中枢神経系は脊髄のα運動ニューロンを活性化し、筋紡錘外筋線維を収縮させて、それ以上の伸展に抵抗させます。この過程は伸張反射とも呼ばれます。
これらは鰓弓運動ニューロンとも呼ばれ、顔面表情、咀嚼、発声、嚥下に関与している。関連する脳神経は、動眼神経、外転神経、滑車神経、舌下神経である。[ 18 ]
これらの運動ニューロンは、心筋や内臓の平滑筋（動脈の筋肉）を間接的に支配します。これらのニューロンは、末梢神経系（PNS）にある自律神経系（交感神経と副交感神経）の神経節にあるニューロンとシナプスを形成し、これらの神経節自体が内臓筋（および一部の腺細胞）を直接支配します。
その結果、骨格筋と鰓筋の運動指令は単シナプス性であり、体性運動ニューロンまたは鰓運動ニューロンのいずれか1つのみによって行われ、それが筋肉にシナプスを形成する。これに対し、内臓筋の指令は二シナプス性であり、2つのニューロンが関与する。すなわち、中枢神経系に位置する一般内臓運動ニューロンが、末梢神経系に位置する神経節ニューロンにシナプスを形成し、その神経節ニューロンが筋肉にシナプスを形成する。
脊椎動物の運動ニューロンはすべてコリン作動性であり、すなわち神経伝達物質であるアセチルコリンを放出する。副交感神経節ニューロンもコリン作動性であるが、交感神経節ニューロンのほとんどはノルアドレナリン作動性であり、すなわち神経伝達物質であるノルアドレナリンを放出する。（表を参照）
1 つの運動ニューロンは多くの筋線維を支配し、1 つの筋線維は 1 回の筋収縮にかかる時間内に多くの活動電位を経験する。その結果、収縮が完了する前に活動電位が到達すると、収縮は加算または強直性収縮によって互いに重なり合う。加算では、筋肉が繰り返し刺激され、体性神経系からの追加の活動電位が収縮の終了前に到達する。このようにして収縮は互いに重なり合い、単一の収縮よりも大きな力を生み出す。強直性収縮は、一定の非常に高い頻度の刺激によって引き起こされる。活動電位は非常に速い速度で発生するため、個々の収縮は区別できず、張力は滑らかに上昇し、最終的にプラトーに達する。[ 5 ]
運動ニューロンと筋線維の間の界面は、神経筋接合部と呼ばれる特殊なシナプスです。適切な刺激を受けると、運動ニューロンは軸索終末の細胞膜に結合したシナプス小胞から大量のアセチルコリン（Ach）神経伝達物質を放出します。アセチルコリン分子は、運動終板にあるシナプス後受容体に結合します。2つのアセチルコリン受容体が結合すると、イオンチャネルが開いてナトリウムイオンが細胞内に流入します。細胞内へのナトリウムの流入は脱分極を引き起こし、筋活動電位を誘発します。次に、筋形質膜のT細管が刺激され、筋小胞体からカルシウムイオンが放出されます。この化学物質の放出が標的筋線維の収縮を引き起こします。[ 20 ]
無脊椎動物では、放出される神経伝達物質の種類とそれが結合する受容体の種類によって、筋線維の反応は興奮性にも抑制性にもなり得る。しかし、脊椎動物では、神経伝達物質に対する筋線維の反応は興奮性、つまり収縮性のみである。脊椎動物における筋弛緩と筋収縮の抑制は、運動ニューロン自体の抑制によってのみ得られる。筋弛緩薬は、筋肉自体に作用するのではなく、筋肉を支配する運動ニューロン（その電気生理学的活動を低下させることによって）またはコリン作動性神経筋接合部に作用することによって、このように作用する。
運動ニューロンは前運動ニューロンからシナプス入力を受け取ります。前運動ニューロンには、1)脊髄に細胞体を持つ脊髄介在ニューロン、2)末梢から情報を伝え、運動ニューロンに直接シナプスを形成する感覚ニューロン、3)脳と脳幹から情報を伝える下行性ニューロンがあります。シナプスは、興奮性、抑制性、電気的、または神経調節性です。特定の運動ニューロンについて、さまざまな入力ソースの相対的な寄与を決定することは困難ですが、コネクトミクスの進歩により、ショウジョウバエの運動ニューロンでは可能になりました。ハエでは、脚と翅を制御する運動ニューロンは、脊髄に相同な腹側神経索にあります。ハエの運動ニューロンは、入力シナプスの総数で100倍以上も異なります。しかし、各運動ニューロンは、各前運動ニューロン源から同様の割合のシナプスを受け取ります。約70%はVNC内のニューロンから、約10%は下行ニューロンから、約3%は感覚ニューロンから、そして約6%は脳に突起を送るVNCニューロンからです。残りの10%のシナプスは、現在の画像セグメンテーションアルゴリズムでは識別できないニューロン断片に由来し、測定するには追加の手動セグメンテーションが必要です。[ 23 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)