モーターユニット

生物学では、運動単位は運動ニューロンと、ニューロンの軸索終末によって支配されるすべての骨格筋線維（ニューロンと線維間の神経筋接合部を含む）から構成される。 ^{[1]運動単位のグループは、単一の}筋肉の収縮を調整するために、多くの場合、運動プールとして連携して機能する。この概念は、チャールズ・スコット・シェリントンによって提唱された。^[2]

通常、運動単位内の筋線維は同じ線維タイプです。^[3]運動単位が活性化されると、そのすべての線維が収縮します。脊椎動物では、筋収縮の力は活性化された運動単位の数によって制御されます。

各ユニット内の筋線維の数は、特定の筋肉内でも異なり、筋肉ごとにさらに異なります。最も大きな体重に作用する筋肉は、より多くの筋線維を含む運動単位を持ちますが、より小さな筋肉では、各運動単位に含まれる筋線維は少なくなります。^[1]たとえば、大腿筋では各ユニットに1000本の線維があるのに対し、外眼筋では10本です。運動単位が多い筋肉（したがって、個々の運動ニューロンの神経支配が大きい筋肉）は、力の出力をより細かく制御できます。

無脊椎動物の運動単位の構成は若干異なります。各筋肉には少数の運動単位（通常は 10 未満）があり、各筋線維は興奮性ニューロンと抑制性ニューロンを含む複数のニューロンによって支配されています。したがって、脊椎動物では筋肉の収縮力は活性化される運動単位の数によって制御されますが、無脊椎動物では興奮性信号と抑制性信号のバランスを調整することによって制御されます。

中枢神経系は、最小の運動単位から始めて、運動ニューロンを秩序正しく動員する役割を担っています。 ^[4] ヘネマンのサイズ原理は、運動単位は負荷の大きさに応じて最小から最大の順に動員されることを示唆しています。より小さな負荷とより少ない力では、遅い筋繊維、低力、疲労に強い筋繊維が、速い筋繊維、高力、疲労に強い筋繊維よりも先に活性化されます。より大きな運動単位は、通常、より大きな力を生み出すより速い筋繊維で構成されています。^[5]

中枢神経系には、運動単位動員を通じて筋肉が生み出す力を制御する 2 つの異なる方法があります。空間的動員と時間的動員です。空間的動員とは、より多くの運動単位を活性化してより大きな力を生み出すことです。大きな運動単位は小さな運動単位とともに収縮し、単一の筋肉のすべての筋線維が活性化されて、最大の筋力を生み出します。時間的運動単位動員、またはレートコーディングは、筋線維収縮の活性化頻度を扱います。アルファ運動ニューロンからの運動単位線維への連続刺激により、筋肉はより頻繁にけいれんし、けいれんが時間的に「融合」します。これにより、刺激の間隔が短くなり、単一の収縮よりも大きな力が生み出され、同じ数の運動単位を使用してより大きな力が生み出されます。

筋電図（EMG）を使用すると、筋肉活性化の神経戦略を測定できます。^[6]ランプ力閾値は、サイズ原理をテストするための運動ニューロンのサイズの指標を指します。これは、力が徐々に増加する等尺性収縮中の運動単位の募集閾値を決定することによってテストされます。低い力で募集される運動単位（低閾値単位）は小さな運動単位になる傾向がありますが、高閾値単位はより高い力が必要なときに募集され、より大きな運動ニューロンが関与します。^[7]これらは、より小さな単位よりも収縮時間が短くなる傾向があります。一定の力の増加中に募集される追加の運動単位の数は、自発的な力のレベルが高いと急激に減少します。これは、高閾値単位がより多くの緊張を生み出すにもかかわらず、自発的な力の増加に対する募集の寄与は、より高い力レベルでは減少することを示唆しています。

必要に応じて、筋肉内の最大数の運動単位を同時に動員して、その筋肉に最大の収縮力を生み出すことができますが、収縮を維持するために必要なエネルギーのため、この状態は長く続くことはできません。筋肉が完全に疲労するのを防ぐために、運動単位は通常、すべて同時に活動するのではなく、一部の運動単位を休ませ、他の運動単位を活動させることで、より長い筋肉収縮を可能にします。神経系は、骨格筋を効率的に利用するためのメカニズムとして、運動単位の動員を利用しています。^[8]

運動単位刺激を検査するには、皮膚の細胞外に電極を設置し、筋肉内刺激を加える。運動単位が刺激されると、その脈拍が電極によって記録され、運動単位活動電位（MUAP）として知られる活動電位として表示される。複数のMUAPが短時間間隔内に記録されると、運動単位活動電位トレイン（MUAPT）が記録される。これらの脈拍間の時間は、脈拍間隔（IPI）と呼ばれる。^[9]筋力低下の患者に対する医療電気診断検査では、MUAPのサイズ、形状、およびリクルートメントパターンを注意深く分析することで、ミオパチーとニューロパチーを区別するのに役立ちます。

運動単位は一般的に、いくつかの要素間の類似性に基づいて分類されます。

• 生理学的^[10]
  • 等尺性収縮における収縮速度
    • 力の上昇率
    • 単収縮のピークに達するまでの時間（単一の神経インパルスに対する反応）
      • FF — 速く疲労する — 力は大きく、収縮速度は速いが、数秒で疲労する。
      • FR — 高速疲労耐性 — 中程度の力、疲労耐性 — 収縮速度が速く、疲労に強い。
      • FI — 高速中級 — FF と FR の中間。
      • S または SO — 遅い (酸化的) — 力が低く、収縮速度が遅く、疲労耐性が非常に高い。

• 生化学的
  • 組織化学（生化学的繊維分類の最も古い形式）^{[10] [11]}
    • 解糖酵素活性（例：グリセロリン酸脱水素酵素（GPD））
    • 酸化酵素活性（例：コハク酸脱水素酵素 -SDH）
    • ミオシンATPaseの酸とアルカリに対する感受性：
      • I (遅い酸化、SO) — 解糖作用は低く、酸化作用は高い。ミオシン ATPase は低く、アルカリに敏感。
      • IIa（高速酸化/解糖、FOG）^[12] — 解糖、酸化、ミオシンATPaseの存在が高く、酸に敏感です。
      • IIb (速い解糖系、FG) — 解糖系とミオシン ATPase の存在が高く、酸に敏感です。酸化の存在は低いです。
      • IIi — IIa と IIb の中間の繊維。(組織化学的タイプと生理学的タイプは次のように対応します: S とタイプ I、FR とタイプ IIa、FF とタイプ IIb、FI と IIi。)
  • 免疫組織化学（より新しい繊維タイピング法）^[13]
    • ミオシン重鎖 (MHC)
    • ミオシン軽鎖 — アルカリ (MLC1)
    • ミオシン軽鎖 — 調節性 (MLC2)

• • ミオシンの遺伝子特性^[14]

現在、筋肉で認識されている MHC 遺伝子には約 15 種類が知られていますが、そのうちのいくつかだけが単一の筋線維で発現する可能性があります。これらの遺伝子は、ミオシン遺伝子の約 18 クラスのうちの 1 つを形成し、クラス IIとして識別されますが、免疫組織化学によって識別されるタイプ II ミオシンと混同しないでください。単一の筋線維で複数の MHC 遺伝子が発現することは、多型の一例です。^[14]これらのミオシン タイプの相対的な発現は、部分的には遺伝によって、部分的には活動、神経支配、ホルモンなどの他の生物学的要因によって決定されます。^[15]

このように、運動単位の分類は多くの段階を経て、筋繊維には複数のミオシン タイプのさまざまな混合物が含まれており、特定の繊維グループに簡単に分類できないことが認識されるようになりました。3 つ (または 4 つ) の古典的な繊維タイプは、筋繊維特性の分布のピークを表し、それぞれが繊維の全体的な生化学によって決定されます。

ヒトの筋肉における運動単位の神経支配比の推定：^[16]

• MYH1、MYH2、MYH3、MYH4、MYH6、MYH7、MYH7B、MYH8、MYH9、MYH10、MYH11、MYH13、MYH14、MYH15、MYH16
• 強直性収縮
• 運動単位数の推定

• Altshuler, Douglas; K. Welch; B. Cho ; D. Welch; A. Lin; W. Dickinson; M. Dickinson (2010 年 4 月)。「アナスハチドリの羽ばたき運動の神経筋制御」。実験生物 学ジャーナル。213 (Pt 14): 2507–2514。doi :10.1242/jeb.043497。PMC 2892424。PMID 20581280。 

• ニューロンとサポート細胞