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細胞生物学において、分裂組織は植物に見られる特殊な組織からなる構造であり、分裂組織細胞と呼ばれる幹細胞から構成されています。分裂組織細胞は、連続的な細胞分裂が可能な未分化細胞です。これらの分裂組織細胞は、植物の成長、再生、順応において基本的な役割を果たしており、分化した植物組織や器官の源となっています。また、果実、葉、種子などの構造や、茎や根などの支持組織の形成にも寄与しています。[ 1 ]
分裂組織細胞は全能性細胞であり、あらゆる植物細胞に分化する能力を持っています。分裂すると新しい細胞が生成されますが、その一部は分裂組織細胞のまま残り、残りは分化して特殊な細胞となり、通常は分裂能力や新しい細胞を生み出す能力を失います。活発な分裂と未分化な性質のため、分裂組織細胞は植物のライフサイクル全体を通して、新しい植物器官の形成と植物体の継続的な拡大の基盤となります。
分裂組織細胞は、薄い一次細胞壁を持ち、液胞が小さいか、あるいは全くない小型の細胞です。原形質は細胞全体を満たし、細胞間隙がありません。葉緑体や色素体といった成熟した色素体の代わりに、後に完全に機能する色素体へと発達する前色素体を含んでいます。
分裂組織は、その位置と機能に基づいて主に 3 つのタイプに分類されます。根や茎の先端にある頂端分裂組織、茎や葉の中央部に位置し、再生を可能にする介在分裂組織または基底分裂組織、そして木本植物の二次成長を担う側方分裂組織または形成層です。分裂組織の頂点には、中央ゾーンと呼ばれる、ゆっくりと分裂する小さな細胞群があり、分裂組織の活動を維持するために不可欠な幹細胞の貯蔵庫として機能します。細胞の成長と増殖速度は分裂組織内で異なり、中央領域に比べて周辺部の方が活動が活発です。
分裂組織という用語は、1858年にスイスの植物学者カール・ヴィルヘルム・フォン・ネーゲリ（1817-1891）が著書『Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik』（「科学的植物学への貢献」）の中で初めて使用しました。[ 2 ]この用語は、ギリシャ語のμερίζειν （merizein）「分裂する」に由来し、その固有の機能を認識しています。
頂端分裂組織（一次分裂組織とも呼ばれる）は、植物の一次体を形成し、一次成長、つまり長さや高さの増加を担います。[ 3 ] [ 4 ]頂端分裂組織は、3種類の一次分裂組織に分化する可能性があります。
一次成長の後、側方分裂組織が二次成長として発達します。この成長によって、植物は既存の茎から直径が増しますが、すべての植物が二次成長を示すわけではありません。二次分裂組織には、維管束形成層とコルク形成層の2種類があります。
頂端分裂組織は、植物の完全に未分化（不定）な分裂組織です。これらは一次成長を引き起こし、茎や根の伸長を可能にします。頂端分裂組織からは3種類の一次分裂組織が生じ、これらは後に二次分裂組織または側方分裂組織へと発達し、植物の側方への拡大に貢献します。
頂端分裂組織には、茎頂分裂組織（SAM）と根頂分裂組織（RAM）の2種類があります。SAMは茎の先端に位置し、葉、茎、花を形成します。一方、RAMは根の先端に位置し、新しい根組織を生成します。どちらのタイプの細胞も、急速に分裂する不定細胞から構成されています。つまり、動物の幹細胞と同様に、あらかじめ定められた最終状態を持たずに、新しい細胞を継続的に生成します。動物の幹細胞も、これと類似した挙動と機能を持っています。
構造的に、頂端分裂組織は明確なゾーンに分かれている。中央ゾーンは未分化細胞の貯蔵庫として機能し、周辺ゾーンは新しい器官や組織を生成する。髄分裂組織は維管束の発達に寄与し、植物の中心構造を構成する髄組織を形成する。分裂組織の層は植物の種類によっても異なる。単子葉植物では、最も外側の層である外層（チュニカ）が葉の縁と葉縁を決定するが、双子葉植物では、第2層である体部が葉の特性に影響を与える。
頂端分裂組織は一般的に根や茎の先端に見られるが、一部の北極圏の植物では、植物の下部または中部に位置している。この適応は、極限的な環境条件下で有利に働くと考えられている。
茎頂分裂組織は、葉や花など、地上部のすべての器官の源となる。茎頂分裂組織の頂端にある細胞は、周囲の周辺領域への幹細胞として機能し、そこで急速に増殖して、分化する葉や花の原基に組み込まれる。
茎頂分裂組織は、顕花植物の胚発生の大部分が行われる場所です。葉、萼片、花弁、雄しべ、子房の原基は、プラストクロンと呼ばれる一定期間ごとに1つずつ、ここで形成されます。花の発達が始まったことを示す最初の兆候が現れるのもここです。これらの兆候の1つは、頂芽優勢の喪失と、それまで休眠状態にあった細胞が放出されて補助茎分裂組織として発達することであり、種によっては、頂芽ドームからわずか2、3個離れた原基の腋で発生します。
シュート頂端分裂組織は、4つの異なる細胞群から構成される。
これら 4 つの異なる領域は、複雑なシグナル伝達経路によって維持されています。シロイヌナズナでは、細胞分裂速度を制御することによって、シュート頂端分裂組織の幹細胞リザーバーのサイズを調節するために、相互作用する 3 つの CLAVATA 遺伝子が必要です。[ 6 ] CLV1と CLV2 は、CLV3 がリガンドとなる受容体複合体 ( LRR 受容体様キナーゼファミリー)を形成すると予測されています。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] CLV3 はトウモロコシの ESR タンパク質といくつかの相同性を共有しており、短い 14アミノ酸領域がタンパク質間で保存されています。 [ 10 ] [ 11 ]これらの保存領域を含むタンパク質は、CLE ファミリーのタンパク質に分類されています。[ 10 ] [ 11 ]
CLV1は、下流シグナル伝達に関与していると考えられるいくつかの細胞質タンパク質と相互作用することが示されている。例えば、CLV複合体はRho/Rac小GTPase関連タンパク質と関連していることがわかっている。[ 6 ]これらのタンパク質は、CLV複合体と、シグナル伝達カスケードによく関与するマイトジェン活性化プロテインキナーゼ（MAPK）との間の中間体として機能する可能性がある。 [ 12 ] KAPPは、 CLV1と相互作用することが示されているキナーゼ関連タンパク質ホスファターゼである。 [ 13 ] KAPPは、CLV1を脱リン酸化することによって、CLV1の負の調節因子として機能すると考えられている。[ 13 ]
植物分裂組織の維持において重要なもう1つの遺伝子はWUSCHEL（WUSと略される）であり、CLVシグナル伝達の標的であると同時にCLVを正に制御し、フィードバックループを形成する。[ 14 ] WUSは分裂組織の幹細胞の下の細胞で発現し、その存在は幹細胞の分化を阻害する。 [ 14 ] CLV1は幹細胞を含む中心領域の外側でWUS活性を抑制することにより細胞分化を促進する。[ 6 ]
シュート頂端分裂組織におけるWUSの機能は、植物ホルモンであるサイトカイニンと関連している。サイトカイニンはヒスチジンキナーゼを活性化し、ヒスチジンリン酸転移タンパク質をリン酸化する。[ 15 ]その後、リン酸基は 2 種類のシロイヌナズナ応答調節因子 (ARR)、すなわちタイプ B ARRS とタイプ A ARR に転移される。タイプ B ARR は転写因子として働き、A-ARR を含むサイトカイニンの下流の遺伝子を活性化する。A-ARR は構造的には B-ARR と似ているが、A-ARR は B-ARR が持つ DNA 結合ドメインを含まず、転写因子として機能するために必要なドメインを持たない。[ 16 ]したがって、A-ARR は転写の活性化には寄与せず、リン酸転移タンパク質からリン酸を奪い合うことで B-ARR の機能を阻害する。[ 17 ] SAMでは、B-ARRがWUSの発現を誘導し、幹細胞のアイデンティティを誘導します。[ 18 ] WUSはA-ARRを抑制します。[ 19 ]その結果、B-ARRはもはや抑制されず、シュート頂端分裂組織の中心部で持続的なサイトカイニンシグナル伝達を引き起こします。CLAVATAシグナル伝達と合わせて、このシステムは負のフィードバックループとして機能します。サイトカイニンシグナル伝達はWUSによって正に強化され、サイトカイニンシグナル伝達の抑制を防ぎますが、WUSはCLV3の形で自身の阻害因子を促進し、最終的にWUSとサイトカイニンシグナル伝達を制御します。[ 20 ]
茎頂分裂組織とは異なり、根頂分裂組織は2次元で細胞を生成します。静止中心（QC）細胞と呼ばれる組織化中心の周囲に2つの幹細胞プールがあり、これらが一緒に成体根の細胞の大部分を生成します。 [ 21 ] [ 22 ]根頂分裂組織は根冠で覆われており、根冠は根の成長軌道を保護し、誘導します。細胞は根冠の外面から絶えず剥がれ落ちます。QC細胞は分裂活性が低いことが特徴です。証拠は、QCがまだ発見されていないシグナルを介して分化を防ぐことで周囲の幹細胞を維持していることを示唆しています。これにより、継続的な根の成長に必要な分裂組織への新しい細胞の絶え間ない供給が可能になります。最近の発見は、QCが失われたり損傷したりしたものを補充するための幹細胞の貯蔵庫としても機能することを示しています。[ 23 ]主根の場合は胚の中で根端分裂組織と組織パターンが確立され、二次根の場合は新しい側根原基の中で確立される。
被子植物では、単子葉植物（特にイネ科植物）の茎の節や葉身の基部に、介在分裂組織（基部分裂組織とも呼ばれる）が存在する。トクサやウェルウィッチアも介在成長を示す。介在分裂組織は細胞分裂が可能であり、多くの単子葉植物の急速な成長と再生を可能にする。タケの節にある介在分裂組織は茎の急速な伸長を可能にし、ほとんどのイネ科植物の葉身の基部にある介在分裂組織は損傷した葉の急速な再生を可能にする。イネ科植物におけるこの葉の再生は、草食動物による摂食や山火事による損傷に対応して進化した。
植物が開花を始めると、茎頂分裂組織は花序分裂組織に変化し、そこから花芽分裂組織が形成され、花芽分裂組織から花の萼片、花弁、雄しべ、雌しべが形成される。
栄養頂端分裂組織や一部の花芽分裂組織とは対照的に、花芽分裂組織は無限に成長し続けることはできません。その成長は、特定の大きさや形の花に限定されます。シュート分裂組織から花芽分裂組織への移行には、花芽分裂組織のアイデンティティ遺伝子が必要であり、この遺伝子は花器官を規定し、幹細胞の生成を終結させます。AGAMOUS ( AG )は、花芽分裂組織の終結に必要な花芽ホメオティック遺伝子であり、雄しべと雌しべの適切な発達に必要です。[ 6 ] AG は、花芽分裂組織が花序シュート分裂組織に変化するのを防ぐために必要ですが、アイデンティティ遺伝子LEAFY ( LFY ) およびWUSであり、花芽分裂組織の中心または内側の 2 つの輪に限定されています。[ 24 ]このようにして、花のアイデンティティと領域特異性が達成されます。 WUSはAGの第2イントロン内の共通配列に結合することでAGを活性化し、LFYは隣接する認識部位に結合する。[ 24 ] AGが活性化されると、WUSの発現が抑制され、分裂組織の終結につながる。[ 24 ]
長年にわたり、科学者たちは経済的な理由から花芽分裂組織を操作してきた。その一例が、突然変異したタバコ植物「メリーランド・マンモス」である。1936年、スイス農業省はこの植物を用いていくつかの科学的実験を行った。「メリーランド・マンモス」は、他のタバコ植物よりもはるかに速く成長するという点で特異な存在である。
頂端優勢とは、ある分裂組織が他の分裂組織の成長を阻害または抑制する現象です。その結果、植物には明確な主幹が1本だけ残ります。例えば、樹木では、主幹の先端に優勢なシュート分裂組織が存在します。そのため、幹の先端は急速に成長し、枝に覆われることはありません。もし優勢な分裂組織が切断されると、1本または複数の枝の先端が優勢になります。枝はより速く成長し始め、新しい成長部分は垂直に伸びます。年月が経つにつれ、枝は主幹の延長のように見えるようになることがあります。頂端分裂組織を除去すると、多くの場合、複数の枝がこのような挙動を示し、茂った樹形になります。
頂芽優勢のメカニズムは、植物成長調節物質の一種であるオーキシンに基づいています。オーキシンは頂端分裂組織で生成され、形成層を通って根に向かって輸送されます。頂芽優勢が完全な場合、頂端分裂組織が活動している限り、枝の形成は抑制されます。優勢が不完全な場合は、側枝が発達します。
頂芽優勢と分枝制御に関する最近の研究により、ストリゴラクトンと呼ばれる新しい植物ホルモンファミリーが明らかになった。これらの化合物は、以前は種子の発芽や菌根菌とのコミュニケーションに関与していることが知られていたが、現在では分枝の抑制に関与していることが示されている。[ 25 ]
SAMには、茎が伸長する間に側方分裂組織も生成する幹細胞集団が含まれています。幹細胞数の調節機構は進化的に保存されている可能性があることが判明しました。シロイヌナズナの幹細胞集団の維持に関与するCLAVATA遺伝子CLV2は、同じ機能に関与するトウモロコシ遺伝子FASCIATED EAR 2（FEA2 ）と非常に密接に関連しています。 [ 26 ]同様に、イネでは、FON1-FON2システムはシロイヌナズナのCLVシグナル伝達システムと密接な関係があるようです。[ 27 ]これらの研究は、被子植物ではそうではないとしても、単子葉植物では幹細胞数、アイデンティティ、分化の調節が進化的に保存されたメカニズムである可能性を示唆しています。イネには、 FON1-FON2とは異なる別の遺伝子システムも存在し、幹細胞数の調節に関与しています。[ 27 ]この例は、生物界で常に起こっている革新を強調している。
遺伝子スクリーニングにより、この機能に関与するKNOXファミリーに属する遺伝子が特定されています。これらの遺伝子は基本的に幹細胞を未分化の状態に維持します。KNOXファミリーは、全体的なメカニズムをほぼ同様に保ちながら、かなりの進化的多様化を遂げてきました。KNOXファミリーのメンバーは、シロイヌナズナ、イネ、オオムギ、トマトなど、多様な植物で見つかっています。KNOX様遺伝子は、一部の藻類、コケ類、シダ類、裸子植物にも存在します。これらの遺伝子の異常発現は、興味深い形態的特徴の形成につながります。たとえば、キンギョソウ科の植物の中で、キンギョソウ属の種だけが花の領域に距と呼ばれる構造を欠いています。距は送粉者の特異性と誘引を規定するため、進化上の革新と考えられています。研究者らはキンギョソウでトランスポゾン変異誘発を行い、いくつかの挿入がキンギョソウ科の他のメンバーと非常によく似た距の形成につながることを発見した[ 28 ]。これは、野生のキンギョソウ集団における距の喪失が進化上の革新である可能性を示唆している。
KNOXファミリーは葉の形状進化にも関与している（より詳細な議論については下記を参照） 。ある研究では、単純な葉を持つシロイヌナズナと複雑な葉を持つカルダミン・ヒルスタにおけるKNOX遺伝子発現パターンを調べた。シロイヌナズナでは、葉においてKNOX遺伝子は完全にオフになっているが、カルダミン・ヒルスタでは発現が継続し、複雑な葉が生成された。[ 29 ]また、KNOX遺伝子の作用機序は、KNOX発現と複雑な葉の形態との間に密接な相関関係があるため、すべての維管束植物で保存されていると提唱されている。[ 30 ]
植物はそれぞれ一定の規則に従って成長しますが、新しい根と茎の分裂組織は生きている限り成長し続けることができます。多くの植物では、分裂組織の成長は潜在的に不定であるため、植物全体の形状は事前に決定されません。これが一次成長です。一次成長は植物体の伸長と器官形成につながります。すべての植物器官は、最終的には頂端分裂組織での細胞分裂、それに続く細胞の膨張と分化から生じます。一次成長は多くの植物の頂端部分を生み出します。
ダイズやエンドウなどのマメ科植物における窒素固定根粒の成長は、限定的または不限定的である。したがって、ダイズ（またはインゲンマメやミヤコグサ）は、中心の感染領域を囲む分岐した維管束系を持つ限定的根粒（球形）を形成する。多くの場合、リゾビウムに感染した細胞には小さな液胞しかない。対照的に、エンドウ、クローバー、およびMedicago truncatulaの根粒は不限定的であり、リゾビウム感染のための新しい細胞を生み出す活発な分裂組織を（少なくともしばらくの間）維持する。したがって、根粒内には成熟領域が存在する。感染した細胞は通常、大きな液胞を持つ。植物の維管束系は分岐しており、周辺部に位置する。
適切な条件下では、各シュート分裂組織は完全な新しい植物またはクローンに発達することができます。このような新しい植物は、頂端分裂組織を含むシュートの挿し木から育てることができます。ただし、根の頂端分裂組織は容易にクローン化されません。このクローン化は無性生殖または栄養生殖と呼ばれ、望ましい遺伝子型の植物を大量生産するために園芸で広く行われています。メリクローニングとして知られるこのプロセスは、複数の植物種において親植物に存在するウイルスを減少または除去することが示されています。[ 31 ] [ 32 ]
挿し木による繁殖は、二次分裂組織形成層細胞から根やシュートの生成を開始させる栄養繁殖のもう一つの形態である。これが、シュート由来の挿し木の基部を「傷つける」ことがしばしば根の形成を促進する理由である。[ 33 ]
分裂組織は、ダイズ、ミヤコグサ、エンドウ、およびMedicago truncatulaなどのマメ科植物の根でも、一般的にリゾビウムと呼ばれる土壌細菌に感染した後に誘導されることがあります。発達中の根端のすぐ後ろにあるいわゆる「根粒形成の窓」の内皮または外皮の細胞が分裂するように誘導されます。重要なシグナル物質は、相互作用の特異性を可能にする側鎖で装飾されたリポオリゴ糖Nod因子です。Nod因子受容体タンパク質NFR1およびNFR5は、ミヤコグサ、Medicago truncatula、およびダイズ（Glycine max ）を含むいくつかのマメ科植物からクローニングされました。根粒分裂組織の制御は、根粒の自己制御 （AON）として知られる長距離制御を利用します。このプロセスには、葉の維管束組織に存在するLRR受容体キナーゼ（LjHAR1、GmNARK、MtSUNN）、CLEペプチドシグナル伝達、およびKAPP相互作用が関与しており、CLV1、2、3システムで見られるものと同様である。LjKLAVIERもまた根粒制御表現型を示すが、これが他のAON受容体キナーゼとどのように関連しているかはまだ分かっていない。
側方分裂組織は、植物の二次成長の形態であり、植物の直径方向に成長をもたらします。これは主に、毎年生存する多年生双子葉植物に見られます。側方分裂組織には、維管束形成層とコルク形成層の2種類があります。
維管束形成層では、頂端分裂組織によって一次篩部と一次木部が作られます。この初期発達の後、側方分裂組織によって二次篩部と二次木部が作られます。この2つは、束形成層に分化した柔細胞の薄い層を介してつながっています。束形成層は分裂して新しい二次篩部と二次木部を作ります。その後、維管束円柱間の皮層柔組織が束間形成層に分化します。このプロセスは不定成長のために繰り返されます。[ 34 ]
コルク形成層は植物の外側に保護層を形成します。これは二次木部と師部がすでに拡大した後に起こります。表皮近くの皮層柔細胞がコルク形成層に分化し、コルク細胞と呼ばれる新しい細胞を形成します。これらのコルク細胞は、スベリンと呼ばれる物質で覆われているため、水やガスを通しません。[ 35 ]
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