キンギョソウ

キンギョソウ
これらのリナリア・リフレクサの花のように、蜜垂と明るい黄色の「舌状」斑は、キンギョソウ科に広く見られる特徴です。
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	シソ目
家族：	オオバコ科
部族：	キンギョソウ科 デュモルト[1]
属
約30、本文参照

キンギョソウ科は、オオバコ科の12族のうちの 1 つで、キンギョソウなどのヒオウギ属の仲間が含まれます。

キンギョソウ科の植物のほとんどは、満開の時でもせいぜい1メートル/ヤードほどの高さにしかならない、短命の多年生または一年草の草本植物です。ほとんどの種の最大の高さはその半分かそれ以下です。中には匍匐性または蔓性の花もあります。花は目立つことが多く、管状で基部の付属器（距、凸状、または嚢状）に蜜腺があり、どんな色でもかまいませんが、黄色と青/紫色が最も一般的です。この族では多色の花がよく見られます。典型的なパターンは、花筒の下側の外縁に、突き出た舌のように見える目立つ白っぽい、または明るい黄色または赤みがかった斑点が1つあるものです。その他の特徴としては、胞子殺しの裂開した蒴果、およびイリドイド配糖体の存在が挙げられます。^[2]

キンギョソウ科は食用や飼料用植物としては知られていないが、これはおそらくイリドイド含有量が多くて口に合わないためだろう。しかし、この属には猛毒の植物も含まれていないようで、むしろ民間療法での使用がいくつかの種で記録されている。例えば、ヒキガエル属( Linaria vulgaris ) はヨーロッパの薬草学者によってさまざまな用途があるとされているが、2010 年代の時点では科学的研究はほとんど行われておらず、キンギョソウ科の伝統的に証明されている医療効果は、薬理学的に重要な種が豊富なオオバコ科の基準からすると概して目立ったものではない。この属の人間による主な用途は花であり、主に園芸用の観賞用植物である。俗に「キンギョソウ」と呼ばれるキンギョソウは、おそらくこれまでのところキンギョソウ科の中で最も広く知られている種である。

キンギョソウの 栽培品種は、今日では地球の両極の間の基本的にどこでも見ることができます。愛好家によってさまざまなサイズや色で栽培されているか、または野外で切花として販売されています。地球上で最も暑い地域では、1 回の開花後に枯れてしまい、乾燥した地域では他の種の方が重要になる場合がありますが、それ以外の点では適応性が非常に高く、温暖な気候では個々の植物が数年間生き残ることもあります。キンギョソウの花の色と形は容易に変異し、交配できるため、珍しい (例えばペロリック) 栽培品種が確立されただけでなく、この種は遺伝学の最初のモデル生物の 1 つとなり、ダーウィンとメンデルの理論を統合するのに役立ちました。キンギョソウは、今日でも植物発生遺伝学などの分野で重要なモデル生物です。コモントアドフラックスは、より最近ではモデル生物として確立されています。他のヒメフラックスやキンギョソウと同様に、農業では侵入性の厄介な雑草であるが、その魅力的な花は野生の花として有用である。しかし、現在、この科の他の種は一般にあまり注目されていないか、または局所的にしか関心を集めていない。^[3]

キンギョソウ科には約30属、およそ320種が含まれており、そのうち150種がリナリア属に属しています。タイプ属はキンギョソウ Lです。^{[4] [5]}

キンギョソウ科は、おそらく、カメ頭植物族 ( Cheloneae ) および/または、ミズヒキソウ( Callitriche )、ジギタリス( Digitalis )、およびスズメノウ( Veronica ) など多様な植物を含む、その科の大規模で分類の難しい中核グループに最も近縁であると考えられます。

キンギョソウ科は長い間、別個のグループであると考えられてきたため、別個の亜種の認識についても長い議論があった。1909年、ルイ^[6]はキンギョソウに似た亜族リナリエアを、口の開いたアナリネアおよび単型の ロドキトネアから分離した。後者は花弁のような萼のためである。20世紀半ばまでに、ロスマーラーは形態学的根拠に基づいて、21属を含む5つの亜族を特定した。^{[7] [8]}

• 無鼻科/ 無鼻科 / Simbuletinae (単型)
• ガンベリア属/ Gambeliinae (3属)
• リナリアグループ/リナリナエ（11属）
• Maurandya グループ/ Maurandyinae (5 属) – Rhodochitoneae を含む
• モハベアグループ/ モハベア亜科 (単型)

21世紀の系統解析では、かなり異なる系統がいくつか示されている。主に、初期の著者らは、実際には近縁ではないと思われるキンギョソウに似た形態（ヒキガエル属を含む）をひとまとめにし、真のキンギョソウの近縁種の形態的多様性を過度に強調していたようだ。早くも1982年^[9]に、 Spetaは、典型的なヒキガエル属（ Nuttallanthusを含む）がキンギョソウや類似の属とは大きく異なる系統であることに気付き、後者をAntirrhininaeと定めた。2000年、Ghebrehiwetら^[10]は、内部転写スペーサー（ITS）と16属の形態学的データを組み合わせて、かなり異なる外見のMaurandyaとRhodochitonの間に密接な関係があり、それらの系統が亜科の大部分とは明確に異なるというRothmalerの提唱を裏付けた。しかし、彼らは「Linarieae」を分類するのが難しいと感じましたが、Kickxia はAnarrhinae に、AsarinaとCymbalaria はMaurandyinae に移動する必要があることはすでにわかっていました。さらに、Mohavea は花が極端に変化したキンギョソウの近縁種であると認識され、Mohaveinae の単一型を否定しました。Vargasらは2004 年^[2]に、 22 属の ITS およびndhF配列に基づいて6 つの可能性のある系統群を発見し、次のように分類しました。

• アナリヌムグループ（2属）
• キンギョソウ属（少なくとも7属）
• ケノリヌム^[11]群（3属）
• ガンベリア属（少なくとも3属）
• リナリア属（1属または2属）
• マウランディア属（少なくとも6属）

しかし、彼らはまた、分離された属の増加に伴い、キンギョソウのグループ間に大きな形態的多様性があることも指摘した。

フェルナンデス・マズエコスらによる2013年の研究^[5]では、当時認識されていた29属すべてのITSデータを使用して、 6つの類似した系統群を特定しました。彼らはこれらすべての属を1つの系統群に割り当てることができ、次のようにラベル付けしました。

• アナリヌムクレード (2 属)
• キンギョソウ属（9属）
• チャエノリヌムクレード (3 属)
• シンバラリア属（9属）
• ガルベジアクレード (3 属)

  

• リナリア属（2属）

2004年と2013年の結果の最も顕著な違いは、 GalveziaとGambeliaの配置が正確に逆になっていることです（一方は異なる系統の中核として、^[12]もう一方はAntirrhinumの近くでSairocarpus複合体の一部として）。非常に類似したデータセットと分析を考えると、 2つの属名を混同する事務上の誤りが疑われますが、2013年の研究には各属に2種ずつ含まれていて、姉妹分類群として一致して解決されたこと、雑種移入、または核（ITS）と葉緑体（ndhF）の進化の不一致、またはその他の分岐^[13]の方が原因である可能性が高くなります。2つの属の不規則な行動はVargasらによって指摘されましたが、Fernández-Mazuecosらでは議論されていません。混乱に拍車をかけたのは、Ghebrehiwetらが、PseudorontiumとSchweinfurthia を除いたGalvezia fruticosa - Gambelia speciosa系統群を強く支持していることです。この系統群は、真のキンギョソウとヒキガエルから等距離にあり、Rothmaler の Gambeliinae と完全に一致しています。さらに、歴史的にいくつかの種が 2 つの属間で移動されましたが、著者らは、それらの間の非常に近い関係を示唆するものを何も指摘していません。

内部系統発生に関しては、現時点では解明が不十分である。最近の研究では、Chaenorhinum系統は真のキンギョソウの姉妹種としてかなり確実に解明されているが、それ以外はあまり明らかではない。Antirrhinum - Chaenorhinum系統とLinaria系統を除いて、すべての主要系統は最近のいずれかの研究で基底的であると解明されているが、 Antirrhinum - Chaenorhinum以外の系統/亜族間の提案された相互関係は、それらのすべてにおいてせいぜいわずかに支持されているにすぎない。しかし、Rothmaler の基底系統の祖先的放散とそれに続くヒキガエル-キンギョソウグループの多様化という一般的な概念は、後者を一括りにしていたにもかかわらず、基本的に正しかったように思われる。

2013年現在、キンギョソウ科には29の属が含まれる。系統別に列挙すると以下の通りである。^{[5] [2]}

• アナリヌムクレード / アナリ亜科
  • アナリヌム・ デスフ。
  • キクシア・ デュモルト。
  • ナノリヌム・ ベッチェ^[14]

• キンギョソウ科 / モハヴェイナ科（異論あり） ^[15] – かつてはリナリナ科に属していたものが多い
  • アカントリヌム・ ロトム。
  • キンギョソウ L.
  • Howelliella Rothm. – 以前はAntirrhinumによく見られました
  • Misopates Raf. – 以前はキンギョソウによく含まれていた
  • モハベア A.グレー– 以前はキンギョソウによく見られました
  • Neogaerrhinum Rothm. – 以前はAntirrhinumによく含まれていた
  • シュードミソパテス ・グエメス
  • Sairocarpus D.A.Sutton – 以前はキンギョソウによく見られました
• Chaenorhinum系統群– 新たに認識されたが、以前は Linariinae に属していた
  • アルブラウニア・ スペタ
  • ケノリナム (DC.) Rchb.
  • ホルズネリア スペタ

• シンバラリア科 / マウランディナエ
  • アサリナミル 。
  • シンバラリア ヒル
  • ホルムグレナンテ・ エリセンス– 以前はマウランディアにあった
  • Lophospermum D.Don – 以前はマウランディアに生息していた
  • マブリャ・ エリセンス
  • Maurandya Ortega – Epixiphium (Engelm. ex A.Gray) MunzおよびMaurandella (A. Gray) Rothm を含む。
  • Rhodochiton Zucc. ex Otto & A. Dietr.
• Galveziaクレードまたは Gambeliinae (議論のある)
  • Galvezia Dombey ex Juss。（暫定的にここに配置）
  • ガンベリア・ ナット。（暫定的にここに配置）
  • Pseudorontium (A.Gray) Rothm. – 以前はAntirrhinumによく含まれていた
  • シュヴァインフルティア ・A・ブラウン

• リナリアクレード / Linarinae sensu stricto
  • リナリアミル 。
  • Nuttallanthus D.A.Sutton – 以前はリナリアによく生息していた

Lafuentea Lag.ジブラルタル海峡に生息するわずか2種を含む、非常に独特なオオバコ科の属です。GRINでは現在の族に含めています、^[16]ジギタリス(Digitalisと同族としたり、同様に不可解なOreosolenやOurisiaと統合して、セイヨウナシ のRehmanniaに近い系統として、広義のゴマノハグサ科 ( Scrophulariaceae の一部とし。^[4]2013年の研究^[5]や、Albachらによる 2005 年の Plantaginaceae 分析では、Lafuentea はDigitalis、Oreosolen、Ourisia、Rehmanniaからは遠く離れた、 Antirrhineae の最も基本的な系統 (リンネ分類学として解決される傾向があります。実際、これら 5 つの属は、少なくとも族レベルでは明らかにすべて互いに異なっている (OreosolenとRehmanniaは Plantaginaceae の外部にある)。しかし、結果は明確ではなく、Lafuentea をAntirrhineae に含めることを支持する根拠はあまり強固ではない。さらに、Plantaginaceae の族の相互関係もまったく強固に解決されておらず、Antirrhineae にかなり近い親戚 ( Campylanthusや単数形のHemiphragmaなど) も、推定される最も近い親戚に関してLafuenteaと同様に不確かな位置にある^[4]したがって、Lafuentea は生きた化石のよう外群として非常に有用であることは確かであるが内でのLafuentea の位置付けが正しいかどうかはさらなる研究が必要である。

ウィキメディア・コモンズには、キンギョソウ科に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Antirrhineaeに関する情報があります。

• Sutton DA. (1988) Antirrhineae 族の改訂版。オックスフォード大学出版局、オックスフォード。

• Vargas P. キンギョソウの進化。マドリード王立植物園。