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| エイリアス | GNRH1、GNRH、GRH、HH12、LHRH、LNRH、ゴナドトロピン放出ホルモン1、ゴナドトロピン放出ホルモン | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 外部ID | オミム: 152760; MGI : 95789;ホモロジーン: 641;ジーンカード：GNRH1; OMA :GNRH1 - オルソログ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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ゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）は、下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）の放出を司る放出ホルモンである。GnRHは、視床下部内のGnRHニューロンから合成され放出される向性ペプチドホルモンである。このペプチドは、ゴナドトロピン放出ホルモンファミリーに属している。これは、視床下部-下垂体-性腺軸の最初のステップを構成する。[要出典]
構造
GnRHの正体[5]は、1977年のノーベル賞受賞者である ロジャー・ギルマンとアンドリュー・V・シャリーによって明らかにされました。[6]
ピログルタミン酸-His-Trp-Ser-Tyr-グリシン-Leu-Arg-Pro-グリシン-NH 2
ペプチドの表記の標準として、配列はアミノ末端からカルボキシル末端へ与えられます。また、すべてのアミノ酸が L 型であると仮定して、キラリティーの指定を省略するのも標準です。略語は、対応するタンパク質構成アミノ酸の標準略語ですが、ピログルタミン酸 (グルタミン酸の誘導体)を指すpyroGluは除きます。カルボキシル末端のNH2 は、遊離カルボキシレートとして終了するのではなく、カルボキサミドとして終了することを示しています。
合成
GnRH の前駆体遺伝子GNRH1は、染色体 8にあります。哺乳類では、線状デカペプチド最終産物は、視床下部前部視床下部で89 個のアミノ酸からなるプレプロホルモンから合成されます。これは、体内の エストロゲンレベルの上昇によって阻害されるなど、視床下部 - 下垂体 - 性腺系のさまざまな調節機構の標的です。
関数
GnRHは、下垂体門脈血流中の正中隆起から分泌されます。[7]門脈血はGnRHをゴナドトロピン細胞を含む下垂体に運び、そこでGnRHは自身の受容体であるゴナドトロピン放出ホルモン受容体（GnRHR）を活性化します。これは7回膜貫通型Gタンパク質共役受容体で、ホスホイノシチドホスホリパーゼCのβアイソフォームを刺激し、カルシウムとタンパク質キナーゼCを動員します。その結果、ゴナドトロピンLHとFSHの合成と分泌に関与するタンパク質が活性化されます。GnRHは数分以内に タンパク質分解によって分解されます。
GnRH 活性は小児期には非常に低く、思春期または青年期に活性化されます。生殖年齢の間、脈動活動はフィードバック ループによって制御され、生殖機能を正常に行うために重要です。ただし、妊娠が成立すると、GnRH 活性は不要になります。脈動活動は、視床下部下垂体疾患、機能不全 (視床下部抑制) または器質的病変 (外傷、腫瘍) によって妨げられる可能性があります。プロラクチン値の上昇は GnRH 活性を低下させます。対照的に、高インスリン血症は脈動活動を増加させ、多嚢胞性卵巣症候群(PCOS)で見られるように LH および FSH の無秩序な活動につながります。カルマン症候群では、GnRH 形成は先天的に欠如しています。
FSHとLHのコントロール
下垂体では、GnRHは卵胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）の合成と分泌を刺激します。 [8]これらのプロセスは、GnRHパルスの大きさと頻度、およびアンドロゲンとエストロゲンからのフィードバックによって制御されます。低周波GnRHパルスはFSHの放出に必要であり、高周波GnRHパルスはLHパルスを1対1で刺激します。[9]
GnRHの分泌には女性と男性で違いがあります。男性ではGnRHは一定の頻度でパルス状に分泌されますが、女性ではパルスの頻度は月経周期中に変化し、排卵直前にGnRHの大きな急増が起こります。[10]
GnRH分泌は全ての脊椎動物において脈動しており[11]、正しい生殖機能に必要である。つまり、GnRH1という単一のホルモンが、女性では卵胞の成長、排卵、黄体の維持、男性では精子形成という複雑なプロセスを制御している。
神経ホルモン
GnRHは神経ホルモンと考えられており、特定の神経細胞で生成され、その神経末端で放出されるホルモンです。GnRH生成の重要な領域は、GnRH分泌ニューロンのほとんどが含まれる視床下部の視索前野です。GnRHニューロンは鼻で発生し、脳に移動して内側中隔と視床下部全体に散在し、1ミリメートルを超える非常に長い樹状突起で接続されています。これらのニューロンは束になって共通のシナプス入力を受け取り、GnRH放出を同期させます。[7]
GnRHニューロンは、ノルエピネフリン、GABA、グルタミン酸など数種類の伝達物質を使用して、多くの異なる求心性ニューロンによって制御されています。たとえば、ドーパミンは、エストロゲン-プロゲステロン刺激を受けた雌では（GnRHを介して）LH放出を刺激するようです。一方、ドーパミンは、卵巣摘出された雌ではLH放出を阻害する可能性があります。[8] キスペプチンは、 GnRH放出の重要な調節因子であるようです。[12] GnRH放出は、エストロゲンによっても制御されます。キスペプチン産生ニューロンがエストロゲン受容体αも発現していることが報告されています。[13]
その他の臓器
GnRHは視床下部と下垂体以外の臓器にも存在し、他の生命活動における役割は十分に解明されていない。例えば、胎盤と生殖腺ではGnRH1が何らかの役割を果たしている可能性がある。GnRHとGnRH受容体は、乳がん、卵巣がん、前立腺がん、子宮内膜がんにも見られる。[14]
行動の影響
GnRH の産生/放出は、行動がホルモンに影響を与えるという、確認された数少ない例の 1 つです。その逆ではありません。 [要出典]社会的に優位になる シクリッドの魚は、GnRH 分泌の増加を経験しますが、社会的に従属するシクリッドの魚は、GnRH 分泌の低下を経験します。[15]分泌に加えて、社会環境と行動がGnRH ニューロンのサイズに影響します。具体的には、縄張り意識の強いオスは、縄張り意識の弱いオスよりも GnRH ニューロンが大きくなります。違いはメスにも見られ、抱卵中のメスは産卵中のメスや対照メスよりも GnRH ニューロンが小さくなります。[ 16 ]これらの例は、GnRH が社会的に制御されるホルモンであることを示唆しています。[要出典]
大脳辺縁系の複数の神経領域が視床下部に信号を送り、GnRHの産生量と脈拍の頻度を調節します。これは、精神的な影響が女性の性機能に一般的に影響を与える理由を説明するものです。[17]
医療用途
天然GnRHは、以前はゴナドレリン塩酸塩（ファクトレル）[18]およびゴナドレリン二酢酸四水和物（シストレリン）[19]としてヒトの疾患の治療に処方されていました。半減期を延ばすためにGnRHのデカペプチド構造を改変した結果、ゴナドトロピンを刺激（GnRH1アゴニスト）または抑制（GnRHアンタゴニスト）するGnRH1類似体医薬品が開発されました。これらの合成類似体は、臨床使用において天然ホルモンに取って代わりました。
その類似体であるリュープロレリンは、持続注入に使用され、乳がん、子宮内膜症、前立腺がんの治療に使用され、1980年代にはイェール大学のフローレンス・コミート博士を含む研究者らによる研究により、思春期早発症の治療にも使用されるようになりました。[20] [21]
化学療法の前または同時に投与されたGnRHアナログが、化学療法によって引き起こされる女性の卵巣への損傷を防ぐことができるかどうかを調査したコクランレビューがあります。[22] GnRHアゴニストは、月経の回復または維持、早発卵巣不全および排卵の点で、化学療法中の卵巣を保護するのに効果的であると思われます。
動物の性行動
GnRHの活性は様々な性行動に影響を及ぼします。GnRHレベルの上昇はメスの性的ディスプレイや行動を促進します。GnRH注射は、シロエリハエトリにおける交尾の勧誘（求愛ディスプレイの一種）を強化します。[23]哺乳類では、GnRH注射はメスの性的ディスプレイ行動を促進します。これは、ジャコウネズミ（Suncus murinus ）がオスに向かって尻尾を振ったり、尻尾を振ったりする際の潜伏時間が短縮したことで示されています。[24]
GnRHの上昇は、オスのテストステロン能力をオスの自然なテストステロンレベル以上に高めます。攻撃的な縄張り争いの直後にオスの鳥にGnRHを注射すると、攻撃的な縄張り争いの際に自然に観察されるよりも高いテストステロンレベルが得られます。[25]
GnRHシステムが損なわれると、生殖生理と母性行動に悪影響を及ぼします。正常なGnRHシステムを持つメスのマウスと比較すると、GnRHニューロンが30%減少したメスのマウスは、子孫の世話が下手です。これらのマウスは、子犬を一緒に群れさせるよりも散らばったままにする可能性が高く、子犬を回収するのにかなり長い時間がかかります。[26]
獣医学的使用
この天然ホルモンは、嚢胞性卵巣疾患を患う牛の治療薬として獣医学でも使用されています。合成類似体デスロレリンは、持続放出インプラントによる獣医の生殖管理に使用されています。
その他の名前
多くのホルモンと同様に、GnRH は、その存在が初めて推測されて以来、数十年にわたって医学文献でさまざまな名前で呼ばれてきました。それらは次のとおりです。
- ゴナドトロピン放出因子 (GnRF、GRF)、ゴナドトロピン放出ホルモン (GnRH、GRH)
- 卵胞刺激ホルモン放出因子 (FRF、FSH-RF)、卵胞刺激ホルモン放出ホルモン (FRH、FSH-RH)
- 黄体形成ホルモン放出因子 (LRF、LHRF)、黄体形成ホルモン放出ホルモン (LRH、LHRH)
- 卵胞刺激ホルモンおよび黄体形成ホルモン放出因子 (FSH/LH-RF); 卵胞刺激ホルモンおよび黄体形成ホルモン放出ホルモン (FSH/LH-RH)
- 黄体形成ホルモンおよび卵胞刺激ホルモン放出因子 (LH/FSH-RF); 黄体形成ホルモンおよび卵胞刺激ホルモン放出ホルモン (LH/FSH-RH)
- ゴナドレリン（医薬品形態のINN）
- ゴナドリベリン
参照
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