ケルプの森

ケルプの森は、ケルプが密集した海中の場所で、世界の海岸線の大部分を覆っています。固定されたケルプの小さな領域はケルプベッドと呼ばれます。これらは、地球上で最も生産的でダイナミックな生態系の1つとして認識されています。 ^{[1] [2]}藻類ケルプの森とサンゴ礁を合わせた面積は地球の総表面の0.1％にすぎませんが、世界の一次生産の0.9％を占めています。^{[3]ケルプの森は、世界中の}温帯および極地の沿岸海域に生息しています。^{[1] 2007年には、}エクアドル付近の熱帯海域でもケルプの森が発見されました。[ ^4]

褐色大型藻類によって物理的に形成されたケルプの森は、海洋生物に独特の生息地を提供し^[6]、多くの生態学的プロセスを理解するための情報源となっています。過去1世紀にわたって、ケルプの森は、特に栄養生態学において広範な研究の焦点となっており、このユニークな生態系を超えて重要なアイデアを生み出し続けています。たとえば、ケルプの森は沿岸の海洋学パターンに影響を与え^[7]、多くの生態系サービスを提供します^[8]。

しかし、人間の影響はしばしばケルプの森の劣化の一因となっています。特に懸念されるのは沿岸生態系の乱獲の影響で、これにより草食動物が通常の個体数調整から解放され、ケルプや他の藻類の過剰摂取につながる可能性があります。 ^{[9]これにより、比較的少数の種しか生息しない}不毛の景観に急速に移行する可能性があります。^{[10] [11]すでに}乱獲と気候変動の複合的な影響により、^[12]タスマニア東海岸や北カリフォルニアの海岸など、特に脆弱な多くの場所でケルプの森がほとんど消滅しています。^{[13] [14]}海洋保護区の設置は、漁業の影響を制限し、他の環境ストレス要因の付加的な影響から生態系を保護する可能性があるため、このような問題に対処するための有用な管理戦略の1つです。

ケルプという用語は、コンブ目（門：藻類）に属する海藻類を指します。分類学的には多様な目とは見なされていませんが、ケルプは構造的にも機能的にも非常に多様です。^[8]最も広く知られている種はジャイアントケルプ（Macrocystis spp.）ですが、 Laminaria、Ecklonia、Lessonia、Nereocystis、Alaria、Eiseniaなど、他の多くの属も記載されています。

魚類を含む幅広い海洋生物が、身の安全や食料としてケルプ林を利用しています。北太平洋のケルプ林では、特にメバルや、端脚類、エビ、巻貝、剛毛虫、ヒトデなどの多くの無脊椎動物が生息しています。また、アザラシ、アシカ、クジラ、ラッコ、カモメ、アジサシ、シロサギ、オオアオサギ、鵜、および一部の海岸鳥を含む多くの海洋哺乳類や鳥類も見られます。 ^[15]

ケルプは生態系エンジニアとみなされることも多く、ケルプの森のコミュニティに物理的な基質と生息地を提供しています。^[16]藻類（原生生物界）では、個々の生物の体は植物（植物界）ではなく、葉状体として知られています。ケルプの葉状体の形態学的構造は、3つの基本的な構造単位で定義されます。^[10]

• 固着根は、海底に藻体を固定する根のような塊ですが、実際の根とは異なり、養分を吸収して藻体の残りの部分に供給する役割はありません。
• 柄は植物の茎に似ており、柄節から垂直に伸び、他の形態的特徴を支える枠組みを提供します。
• 葉状体は、時には柄の全長に沿って伸びる、葉または刃状の付属物であり、栄養素の吸収と光合成活動の場となります。

さらに、多くのケルプの種には、気嚢、つまりガスが満たされた袋があり、通常は柄の近くの葉の基部にあります。これらの構造は、ケルプが水柱内で直立姿勢を維持するために必要な浮力を提供します。

ケルプが生存するために必要な環境要因には、硬い基質（通常は岩や砂）、高栄養分（窒素、リンなど）、および光（最低年間照射量 > 50 E m ^{−2 [17]}）などがある。特に生産性の高いケルプ林は、顕著な海洋湧昇、つまり深層から海洋の混合表層に冷たく栄養豊富な水を運ぶプロセスを伴う地域に関連する傾向がある。^[17]水の流れと乱流は、水柱全体のケルプの葉にわたる栄養素の同化を促進する。^[18]水の透明度は、十分な光が伝達できる深さに影響を与える。理想的な条件下では、ジャイアントケルプ（Macrocystis spp.）は1日あたり垂直に30～60cmも成長することができる。Nereocystisなどの一部の種は一年生であり、 Eiseniaなどの他の種は多年生で、20年以上生きる。^[19]多年生ケルプ林では、最大の成長率は湧昇期（典型的には春と夏）に発生し、枯死は栄養塩の利用可能性の低下、日照時間の短縮、嵐の頻度の増加に関係します。^[10]

ケルプは、主に世界中の温帯および北極海に生息しています。より優勢な属のうち、Laminariaは主に大西洋の両側と中国および日本の海岸に生息しています。Eckloniaはオーストラリア、ニュージーランド、南アフリカに生息しています。Macrocystisは北東太平洋と南東太平洋、南極海の島々、およびオーストラリア、ニュージーランド、南アフリカ周辺の斑状に生息しています。^{[10]ケルプの多様性が最も高い地域（20種以上）は、}カリフォルニア州サンフランシスコの北からアラスカ州アリューシャン列島までの北東太平洋です。

熱帯の表層水におけるケルプの森は知られていないが、コンブ属のいくつかの種は熱帯の深海にのみ生息することが知られている。^{[20] [21]熱帯にケルプが一般的に存在しないのは、主に温暖で}貧栄養な水域に伴う栄養レベルの不足によるものと考えられている。^[10]最近の研究では、ケルプに必要な物理的パラメータを平均的な海洋学的条件に空間的に重ね合わせ、世界中の熱帯全域の水深200メートル（660フィート）までの表層下のケルプの存在を予測するモデルを作成した。ガラパゴス諸島のホットスポットについては、ローカルモデルを細かいスケールのデータで改良してテストしたところ、研究チームはサンプルを採取した8つのサイトすべてでケルプの森が繁茂していることを発見した。これらはすべてモデルによって予測されていたため、研究アプローチが検証された。これは、彼らの地球モデルが実際にはかなり正確である可能性があることを示唆しており、もしそうだとすれば、世界中の熱帯の海底水域にケルプの森が豊富に存在することになる。^[4]この貢献の重要性は科学界で急速に認識され、ケルプの森研究のまったく新しい軌道を促し、気候変動下でケルプの森が海洋生物に空間的な避難所を提供する可能性を強調し、世界中のケルプの進化パターンに対する可能な説明を提供している。^[22]

ケルプ林生態系の構造は物理的構造に基づいており、それがコミュニティ構造を定義する関連種に影響を与えます。構造的には、生態系には3つのケルプのギルドと他の藻類が占める2つのギルドが含まれます。^[10]

• キャノピーケルプには最も大きな種が含まれており、多くの場合、海面まで伸びる浮遊キャノピーを構成します（例：マクロキスティスおよびアラリア）。
• 柄のあるケルプは一般に海底から数メートルの高さまで伸び、密集して生育することがある（例：アイセニア属やカジメ属）。
• 匍匐性ケルプは海底近くや海底に沿って横たわっています（例：コンブ）。
• 底生生物群は、他の藻類種（糸状および葉状の機能グループ、関節のあるサンゴ類など）と海底に沿った固着生物で構成されています。
• 付着性サンゴ状藻類は地質学的基質を直接かつ広範囲に覆います。

森林内には複数のケルプ種が共存していることが多く、下層林冠という用語は、柄のあるケルプと匍匐性のケルプを指します。たとえば、マクロキスティスの林冠は海底から海面に向かって数メートル上に伸びることがあります。一方、アイセニアとプテリゴフォラのケルプの下層林は、上方に数メートルしか伸びません。これらのケルプの下には、葉状の紅藻の底生群落が発生することがあります。上部の林冠を含む密集した垂直インフラストラクチャは、陸生森林で観察されるものと同様の微小環境システムを形成し、日当たりの良い林冠領域、部分的に日陰になる中央部、暗い海底があります。^[10]各ギルドには関連する生物がおり、生息地への依存度が異なり、これらの生物の集団はケルプの形態によって異なる場合があります。^{[23] [24] [25]}例えば、カリフォルニアでは、Macrocystis pyrifera の森、ウミウシの Melibe leonina、スケルトンシュリンプの Caprella californicaが表層の林冠と密接に関連しています。ケルプパーチのBrachyistius frenatus、メバルのSebastes spp. 、その他多くの魚類が柄のある下層林で見つかります。クモヒトデとサザエのTegula spp. はケルプの固着部と密接に関連しており、ウニやアワビなどのさまざまな草食動物は匍匐性の林冠の下に住んでいます。多くのヒトデ、ヒドロ虫、底生魚は底生群集の中に住んでいます。単独性サンゴ、さまざまな腹足類、棘皮動物は、付着しているサンゴ状藻類の上に住んでいます。^[23]さらに、遠洋魚類や海洋哺乳類はケルプ林とゆるやかに関連しており、通常は在来生物を捕食するために訪れる際に、その端の近くで相互作用します。

ケルプ林の生態学に関する従来の研究は、主に栄養段階の相互作用（生物と食物網の関係）、特にトップダウンの栄養段階のプロセスの理解に焦点を当ててきた。ボトムアップのプロセスは一般に、光や栄養素の利用可能性など、一次生産者が成長するために必要な非生物的条件と、それに続く高栄養段階の消費者へのエネルギーの移転によって推進される。例えば、ケルプの発生は海洋の湧昇帯と相関関係にあることが多く、この地域の環境に異常に高濃度の栄養素を提供している。^{[26] [27]}これによりケルプは成長し、その後草食動物を支え、それが今度は高栄養段階の消費者を支える。^[28]対照的に、トップダウンのプロセスでは、捕食者が消費を通じて低栄養段階の種のバイオマスを制限します。捕食がなければ、これらの低レベルの種は、エネルギー要件をサポートするリソースが制限されないため繁栄します。よく研究されているアラスカのケルプ林の例では、^[29] ラッコ（Enhydra lutris）が捕食を通じて草食ウニの個体群を制御しています。ラッコが生態系から除去されると（たとえば、人間の搾取により）、ウニの個体群は捕食者の制御から解放され、劇的に増加します。これにより、地元のケルプ林への草食動物の圧力が高まります。ケルプ自体の劣化は物理的な生態系構造の喪失につながり、続いてこの生息地に関連する他の種が失われます。アラスカのケルプ林の生態系では、ラッコがこの栄養段階のカスケードを媒介するキーストーン種です。南カリフォルニアでは、ケルプ林はラッコなしでも存続し、草食ウニの制御は、カリフォルニア・シープヘッドなどのロブスターや大型魚を含む一連の捕食動物によって媒介されています。このシステムでは、1種の捕食種を除去した場合の影響はアラスカとは異なります。栄養段階に冗長性があり、他の捕食種がウニを引き続き制御できるためです。^[24]しかし、複数の捕食者を除去すると、ウニを捕食者の圧力から効果的に解放し、システムがケルプ林の劣化に向かう​​軌道をたどることができます。^{[30]同様の例は、}ノバスコシア州、^[31]南アフリカ、^[32]オーストラリア、^[33]チリにあります。 ^[34]ケルプ林生態系におけるトップダウン制御とボトムアップ制御の相対的な重要性と栄養段階の相互作用の強さは、依然として多くの科学的調査の対象となっている。^{[35] [36] [37]}

大型藻類（すなわちケルプの森）からウニが優勢な裸地（または「ウニ荒野」）への移行は広く見られる現象であり、^{[8] [38] [39] [40] [41]}多くの場合、上記のような栄養段階のカスケードの結果として生じ、2つの段階は生態系の代替的な安定状態と見なされています。^{[42] [43] [44]}ケルプの森が裸地から回復したことは、ウニの病気や温度条件の大きな変化などの劇的な摂動の後に記録されています。^{[30] [45] [46]}中間の劣化状態からの回復は予測がより難しく、それぞれのケースで非生物的要因と生物的相互作用の組み合わせに依存します。

ウニは通常、主要な草食動物であるが、相互作用の強さが顕著な他の生物としては、ヒトデ、等脚類、ケルプクラブ、草食魚類などがある。^{[10] [35]}多くの場合、これらの生物は、餌となる無傷の葉状体を探すのにエネルギーを費やすのではなく、基質から剥がれて海底近くを漂うケルプを食べる。漂流ケルプが十分に利用できる場合、草食の草食動物は付着した葉状体に圧力をかけない。漂流補助金が利用できない場合、草食動物は生態系の物理的構造に直接影響を及ぼします。^{[47] [48]}南カリフォルニアでの多くの研究は、漂流ケルプの利用可能性がウニの採餌行動に特に影響することを実証している。^{[49] [50]}漂流ケルプとケルプ由来の粒子状物質も、砂浜や岩の多い潮間帯などの隣接する生息地の補助金として重要であった。^{[51] [52] [53]}

ケルプ林研究のもう一つの主要分野は、ケルプ群落の空間的・時間的パターンを理解することに向けられている。このようなダイナミクスは物理的な景観に影響を与えるだけでなく、ケルプに避難したり餌を探したりする生物種にも影響を与える。^{[23] [28]大規模な環境撹乱は、メカニズムや生態系の}回復力に関する重要な洞察を提供してきた。環境撹乱の例としては、以下のものがある。

• 急性および慢性の汚染事象が南カリフォルニアのケルプの森に影響を及ぼしていることが示されていますが、影響の強さは汚染物質の性質と曝露期間の両方に依存するようです。^{[54] [55] [56] [57] [58]}汚染には、下水からの堆積物沈着と富栄養化、 PCBや重金属（銅、亜鉛など）などの産業副産物や汚染物質、農業地域からの有機リン化合物の流出、港やマリーナで使用される防汚化学物質（TBTやクレオソートなど）、糞便性大腸菌などの陸上病原体が含まれます。
• 壊滅的な嵐は波の活動によって表層のケルプのキャノピーを削り取ることがあるが、通常は下層のケルプはそのまま残る。また、避難場所がほとんどない場合はウニも削り取ることがある。^{[42] [48]}点在するキャノピーの空き地は海の景色のモザイクを作り出し、そこでは日光がケルプ林の奥深くまで浸透し、通常は下層の光に限られた種が繁殖できる。同様に、ケルプの固着物がなくなった基質は、他の固着種が定着して海底を占拠するスペースを提供し、時には若いケルプと直接競合し、定着を妨げることさえある。^[59]
• エルニーニョ南方振動（ENSO）現象は、海洋温度躍層の沈降、栄養塩類の流入の大幅な減少、嵐のパターンの変化を伴う。^{[42] [60]}温水と栄養塩類の枯渇によるストレスは、ケルプが嵐による被害や草食動物の食害を受けやすくし、時にはウニが優勢な景観への相転移を引き起こすことさえある。^{[46] [49] [61]}一般的に、海洋条件（つまり、水温、海流）はケルプとその競合生物の加入成功に影響を与え、それがその後の種間相互作用やケルプ林の動態に明らかに影響を与える。^{[42] [62]}
• 草食動物の個体数を自然に制御する高次の栄養段階の魚の乱獲も、ケルプ林の重要なストレス要因として認識されています。^{[9] [37] [63]}前のセクションで説明したように、栄養段階のカスケードの推進要因と結果は、ケルプ林の空間的・時間的パターンを理解する上で重要です。^{[29] [30] [35]}

科学者たちは、このような撹乱の前、最中、そして後にケルプ林の生態学的モニタリングを行うだけでなく、実験的操作を用いてケルプ林の動態の複雑さを解明しようとしています。より小さな空間的・時間的スケールで作業することで、特定の生物的・非生物的要因の有無を制御し、その作用メカニズムを発見することができます。例えば、オーストラリア南部では、ケルプの樹冠型を操作することで、樹冠内のEcklonia radiataの相対量を使用して下層植生の種の集合を予測できることが実証されました。その結果、 E. radiataの割合は、環境に生息する他の種の指標として使用できます。^[64]

ケルプの森は何千年もの間、人類にとって重要であった。^[65]実際、多くの人は、アメリカ大陸への最初の入植は、最終氷期に太平洋のケルプの森を追って漁業コミュニティができたためだと理論づけている。ある理論では、北東アジアからアメリカ太平洋岸まで広がったケルプの森は、古代の船乗りに多くの恩恵をもたらしたと主張している。 ^[66]ケルプの森は、荒れた海からの緩衝材として機能しただけでなく、多くの食料の機会を提供した。これらの恩恵に加えて、研究者は、ケルプの森が一種の「ケルプハイウェイ」として機能し、初期の船乗りの航海を助けた可能性があると考えている。理論家はまた、ケルプの森がこれらの古代の入植者に安定した生活様式を提供し、何千マイルも旅する間も新しい生態系に適応したり、新しい生存方法を開発したりする必要を防いだりすることで、彼らを助けただろうと示唆している。^[67]

現代経済は、ロブスターやメバルなど、ケルプに関連する種の漁業に基づいています。人間はまた、アワビなどの養殖種の餌として、また歯磨き粉や制酸剤などの製品に使用されるアルギン酸化合物を抽出するために、ケルプを直接収穫することもできます。 ^{[68] [69]ケルプの森は、}スキューバダイビングやカヤックなどのレクリエーション活動のために評価されています。これらのスポーツを支援する産業は、生態系に関連する1つの利益を表し、これらの活動から得られる楽しみは別の利益を表します。これらはすべて、ケルプの森によって特に提供される生態系サービスの例です。モントレーベイ水族館は、生きたケルプの森を展示した 最初の水族館でした^{[70] 。}

ケルプの森は海岸沿いの岩場に生育し、常に浸食されて物質を深海に運び去っています。その後、ケルプは海底に沈み、人間の活動によって乱される可能性が低い場所に炭素を蓄えます。^[71]西オーストラリア大学の研究者は、オーストラリア周辺のケルプの森が年間1.3〜2.8テラグラムの炭素を隔離していると推定しており、これはオーストラリア大陸の干潟、マングローブ林、海草床によって隔離される年間ブルーカーボン総量の27〜34％に相当します。^[72]毎年2億トンの二酸化炭素がケルプなどの大型藻類によって隔離されています。^[73]

ケルプ林の複雑さ（その多様な構造、地理、相互作用）を考えると、環境管理者にとってかなりの課題となります。生態系内の相互作用はさまざまな条件下で変化し、生態系内のすべての関係が理解されているわけではなく、遷移の非線形閾値はまだ認識されていないため、十分に研究された傾向でさえも将来に外挿することは困難です。^[74]

主な懸念事項としては、海洋汚染と水質、ケルプの採取と漁業、外来種^[8]、気候変動などがある。^[75]ケルプ林の保全に対する最も差し迫った脅威は、沿岸生態系の乱獲である可能性があり、これにより高次の栄養段階の生物が除去され、ウニの少ない荒地への移行が促進される。[ ^9]生物多様性の維持は、機能的補償や外来種の侵入に対する感受性の低下などのメカニズムを通じて、生態系とそのサービスを一般的に安定させる方法として認識されている。^{[76] [77] [78] [79]}最近では、2022年のIPCC報告書によると、ほとんどの地域でケルプやその他の海藻が、高温の極端な変化と温暖化による分布域の移動により大量死しており、それらは静止しており、急速に上昇する地球、ひいては海洋の温度に対処するのに十分な速さで適応できないと述べている。^[80]

多くの場所で、管理者はケルプの収穫^{[27] [81]}や漁業によるケルプ林種の捕獲を規制することを選択しています。^{[8] [63]}これらはある意味では効果的かもしれませんが、必ずしも生態系全体を保護しているわけではありません。海洋保護区(MPA) は、収穫の対象となる種だけでなく、それらを取り巻く相互作用や地域環境全体を網羅する独自の解決策を提供します。^{[82] [83]} MPA が漁業に直接もたらす利益 (たとえば、波及効果) は、世界中で十分に文書化されています。^{[9] [84] [85] [86]}間接的な利益も、中央カリフォルニアのアワビや魚などの種でいくつかのケースで示されています。^{[87] [88]}最も重要なことは、MPA が既存のケルプ林生態系を保護するのに効果的であり、影響を受けた生態系の再生を可能にする可能性があることです。^{[42] [89] [90]}

2010年代、北カリフォルニアでは海洋熱波によりケルプ生態系の95％が失われた。^{[91] [92] [93] [94]}

カリフォルニア州のケルプ床回復の取り組みは、主にスキューバダイバーによるウニの除去と^{[95] 、}そして天敵であるラッコによる除去に重点を置いています。 ^{[97] [98] [99] [100] [101]}

2003年に初めて発見された外来種である褐藻類Sargassum horneriも懸念されている。^{[102] [103]}

ヒマワリヒトデはウニの個体数を制御する上で重要なキーストーン種であるが、ヒトデ消耗病の発生と気候変動に対する脆弱性により、絶滅の危機に瀕している。^[104]

カリフォルニア大学デービス校のボデガ海洋研究所の研究者は植え替え戦略を開発しており、オレンジ郡のコーストキーパーグループのボランティアはジャイアントケルプの植え替えを行っています。^{[105] [106]}ハンボルト州立大学は2021年に研究農場でブルケルプの栽培を開始しました。^[107]

カリフォルニア州のケルプ林の崩壊を防ぐための州レベルの研究活動が2020年7月に発表された。^[108]

連邦レベルでは、2021年7月29日に導入されたHR 4458、生態系の生存と生産性の維持（KELP）法案は、NOAA内にケルプ林の再生のための新しい助成金プログラムを設立することを目指しています。^[109]

フェロー諸島に拠点を置くオーシャン・レインフォレスト社は、カリフォルニア州サンタバーバラ沖の86エーカーの養殖場でジャイアントケルプを養殖するために、米国政府から450万ドルの資金を確保した。^[110]

国連環境計画ノルウェーブルーフォレストネットワーク2023年報告書「青の世界へ：ケルプ林の持続可能な未来の確保」は、ケルプ林が世界的に減少しており、年間減少率は1.8％であると報告している。過去50年間で、気候変動、水質悪化、乱獲などの要因により、これらの生態系の40～60％が劣化した。報告書は、世界的な保全活動を実施する緊急性を強調し、地域ベースの管理戦略を採用するための国際協力の必要性を強調している。これらの戦略は、前述の影響を緩和し、ケルプ林の回復力と持続可能性を高めることを目的としている。^[111]

300年以上にわたり16か国で実践されてきたケルプ林の再生は、特に2009年から2019年にかけて、学界、政府、企業などさまざまな社会セクターを巻き込みながら勢いを増している。大規模な再生の成功はその実現可能性を実証しており、最良の結果は既存のケルプ林の近くで得られることが多く、ケルプ林の衰退を防ぐことの重要性を強調している。しかし、費用対効果の高い方法、資金調達メカニズム、気候変動への適応の必要性など、課題は依然として残っている。この再生作業は、生態系の回復を支援するだけでなく、国連の持続可能な開発目標（SDGs）に沿って、大きな社会的および経済的利益をもたらし、多部門の協力の重要性を強調している。^{[111] : 135}

• ジャイアントケルプの養殖