デンドロプソフス・エブラッカトゥス

デンドロプソフス・エブラッカトゥス
砂時計型の背面
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アマガエル科
属:	デンドロソフス
種：	D. ブラッカトゥス
二名法名
デンドロプソフス・エブラッカトゥス （コープ、1874年）
メキシコの分布: メキシコ中部 (赤)、南太平洋沿岸 (青)、ユカタン半島 (緑)
D. ebraccatus の分布地域であるメキシコと中央アメリカ
同義語
ハイラ・ウィエラエ・テイラー、1954年 ハイラ・エブラッカタ

Dendropsophus ebraccatusは砂時計アオガエルとも呼ばれ背中の皮膚が黄色で​​囲まれた金茶色の砂時計の形をしていることから名付けられました。 ^{[2] [3]}腹部は黄色です。 ^[3]腕と下肢には通常、大胆な模様があり、上肢または太ももは明るい黄色で、ズボンを履いていないように見えます。種小名の「 ebraccata 」はラテン語で「ズボンなし」と翻訳されます。 ^[4]

砂時計アオガエルは、ベラクルス南部からオアハカ北部、さらに少し南のチアパス、タバスコ、ユカタン半島に至るメキシコ全土に生息しています。砂時計アオガエルは、メキシコ南部のグアテマラ北部とベリーズ地域にも広く生息しています。砂時計アオガエルの生息範囲は、ホンジュラスではさらに狭くなり、ニカラグアでもいくつかの場所では知られていますが、コスタリカからパナマ、さらにはコロンビアやエクアドル北西部にまで及ぶ中米で再びよく報告されています。^[5]

デンドロプソフス・エブラッカトゥスは、広範囲に生息するアオガエル科のデンドロプソフス属に属する。デンドロプソフスは、中央アメリカと南アメリカ全域に生息する、主に黄色の小型アオガエルのグループである。この属のユニークな特徴は、属内のすべての個体が30本の染色体を持っていることである。 2005年にアオガエル科の大規模な改訂が行われた後、 D. ebraccatusはアオガエル 属からアオガエル科のデンドロプソフス属に移動された。^{[6] [7]} D. ebraccatusは、近縁種のD. manonergraやD. triangulumと混同される可能性があるため、 D. ebraccatusの優勢な背部の模様である砂時計を識別することで類似種と区別することができる。^{[6] [8]}

D. ebraccatusは滑らかな小型のアオガエルで、性的二形性があり、オスはメスよりもかなり小さい。背中の色は斑点と斑点で構成されており、正確な色は黄色、金色、茶色と異なります。これらの斑点は砂時計のように見え、皮膚の残りの部分は暗い模様の斑点に対して明るい黄色の背景を提供します。^{[9] [10]} D. ebraccatusの背中の色パターンは、斑点のある砂時計、斑点のない砂時計、斑点、無地と特徴付けられますが、砂時計パターンがほとんどの個体群で優勢です。^[10]彼らはまた、後ろ足を伸ばすと暗い模様の斑点が太ももに続かず、代わりに太ももの皮膚が淡い黄色になることから「ズボンのないカエル」とも呼ばれています。これにより、ズボンを履いていないように見えます。^[3]砂時計アオガエルは、体の比率に比べて前肢が比較的大きいです。また、木登りのために足指盤が発達している。足指の肉球は柔らかい上皮細胞の変形によって接着する。また、木から木へと飛び移るために後肢が長い。^{[11]ほとんどの無}尾目動物と比較して、ガス交換のほとんどは鼻孔を通じて行われるが、二酸化炭素の放出のほとんどは透過性の皮膚からである。^[12]

砂時計アマガエルはメキシコの特定の地域、ベラクルス南部、オアハカ北部、チアパス、タバスコ、ユカタン半島に生息しています。D . ebraccatusはグアテマラ、ベリーズ、コスタリカ、パナマなど南部の国々でよく見られます。ニカラグアとホンジュラスにはD. ebraccatusの個体群がわずかしか知られていません。コロンビア北部とエクアドル北西部ではさらに頻繁に見られます。^[5]

砂時計アマガエルは、中央アメリカと南アメリカの雨期の5月から11月にかけて、植物が生い茂った地域の淡水池に繁殖のために移動する。淡水池の周りに集まると、彼らは合唱を交尾相手を選ぶ戦略として利用する。オスは夜間に沼地や池の縁の周りの葉の後ろに隠れ、長い求愛鳴き声を出して交尾相手になる可能性のあるメスを引き付ける。メスに選ばれたオスは、メスの背中に登り、総排泄腔に精子を放出する。^[13]

メスは繁殖期に複数回繁殖し、繁殖期の間隔は10日ほど短い。メスは一晩で最大8つの塊に分かれて180～300個の卵を産む。卵塊は淡水に張り出した葉の表面に単層で産みつけられるか、水中の浮遊植物に付着した塊で産みつけられる。砂時計アマガエルは生殖の可塑性が独特で、水生卵と樹上性卵の両方を産むことができる。樹上性卵は水に張り出した葉の表面に産みつけられるため、オタマジャクシは孵化すると水中に転がり込むことができ、水生卵は卵が沈まないように水中の浮遊植物に付着する。^[14]

無尾類のコミュニケーション に関する研究によると、オスのカエルの群れはメスのカエルを交尾に誘うために合唱する。これらのオスのカエルがメスを誘う相対的な成功は、彼らの広告の鳴き声がメスを彼らの呼び出しスペースに誘導できるかどうかにかかっている。オスの密度が増すと、オスの広告の鳴き声が他の鳴き声と混同される。この混乱により、メスは広告の鳴き声がどの呼び出しスペースから発信されたのか見つけられなくなる。オスのカエルが許容できる隣人の鳴き声の最低強度は、攻撃閾値として知られている。この閾値に達すると、オスのカエルは攻撃的な鳴き声と呼ばれる別の鳴き声を使ってオス同士の対立や不寛容を引き起こす。 ^[15]広告の鳴き声と攻撃的な鳴き声はどちらも、導入音と、さまざまなクリック音、複数の音とパターンで終わる音で構成される。^[13]

広告の鳴き声とは対照的に、攻撃の鳴き声は繰り返しの頻度が高く、鳴き時間が長いのが特徴です。^[13]

ほとんどの合唱カエル種とは対照的に、D. ebraccatus の合唱グループは、近距離よりも遠距離で攻撃的な鳴き声を頻繁に発します。遠距離での攻撃的な鳴き声の割合と数が多いため、D. ebraccatus のオスは、個々のカエルの鳴き声だけでなく、合唱グループ内のさまざまな周囲の鳴き声に影響を受けます。他のオスからのこの影響により、これらのオスのカエルはそれに応じて常に鳴き声を調整する必要があります。^{[16]一般的に、オスのカエルは 2～4} Hz の鳴き声 に同期した広告の鳴き声で応答します。逆に、オスは 100 dB以上の鳴き声に応答する場合、交互の広告の鳴き声または最初に遅れた攻撃的な鳴き声を発します。^[17]

攻撃的な鳴き声については、近距離でのやりとりや物理的な争いの際には長い鳴き声が使われる。オスのカエルが他のカエルを攻撃する近距離でのやりとりの際には、オス同士が格闘しながらも、長い鳴き声を交わす。これらの物理的な変化は、オスとメスが近距離で接触しない限り、通常は1分しか続かないが、時にはそれ以上続くこともある。一方、遠距離でのやりとりでは短い鳴き声が使われる。^{[18] [17]}

鳴き声のタイミングは、メスのD. ebraccatus の交尾の選択 において重要な役割を果たします。オスが同時に広告鳴きをすると、近くにいるオスの繁殖成功率が低下します。メスは最後に終わる鳴き声を好む傾向があるため、遅く鳴き始めるオスが交尾の選択肢として好まれます。^[11]遅い広告鳴き声の最後にクリック音が聞こえることが、メスが遅い鳴き声を好む理由の 1 つである可能性があります。これは、遅い鳴き声によってリード鳴き声のクリック音がブロックされるためです。^[13]

オスの鳴き声のタイミングは、彼らが発する鳴き声のみによって決まり、彼らが聞く 鳴き声には左右されない。D . ebraccatus のオスは、広告鳴きをする際にはより同期した、つまり重複した鳴き声を示し、攻撃的な鳴き声を発する際には他の鳴き声と交互に鳴くことを好む。 ^[19] 150～200ミリ秒の導入音の持続時間を持つ鳴き声は、同期した応答鳴き声を最も効率的に生成した。^[13]メスは一般的に遅い鳴き声を好むが、広告鳴き声が最初と最後に発せられる一般的なタイミングで遅い鳴き声にメスはより惹かれる。リードするオスが攻撃的な鳴き声に切り替える場合（求愛セクションで導入される）、リードする攻撃的な鳴き声と遅い広告鳴き声の重複が増えると、メスは遅い広告鳴き声を好まなくなる可能性がある。^[19]

雄の鳴き声が交尾相手の選択に影響を与えるもう一つの側面は、音の数です。多くの場合、応答する広告の鳴き声は、前述のように最初の広告の鳴き声と同期していますが、複数の音があります。広告の鳴き声は、非常に密集した合唱の場合、1つの音だけです。^[13]

D. ebraccatus のオスは、メスを誘い、交尾に導くために鳴き声を発する。オスが発するタイミングを合わせた鳴き声には 2 種類ある。最初に始まるリード コールと、リード コールの途中で始まるレイト コールまたはラギング コールである。遅れて鳴くオスのタイミングにより、ライバルのオスは自分のアドバタイズ コールの途中で鳴き声を終えざるを得なくなる。つまり、遅れて鳴くオスは、ライバルの鳴き声が同時に聞こえる状態で鳴き声を終える。遅れて鳴くオスに対応して、リードするオスは攻撃的な鳴き声を使った戦略を採用した。攻撃的な鳴き声はアドバタイズ コールよりも長いため、リードするオスは攻撃的な鳴き声に切り替え、遅れて鳴くオスはアドバタイズ コールを使用する。これにより、リードするオスはより多くのケースで最後に鳴き声を発し、繁殖成功率を高めることができる。この戦略は、オスとオスの相互作用のサブセクションで言及されている他のコーラス カエルの種にとってはコストがかかるであろう、 D. ebraccatus が攻撃的な鳴き声を頻繁に発する理由を説明できる。 ^[11]

それにもかかわらず、遅く鳴くオスは、重複を減らして最後に終わるように時間差を長くすることはできない。オスの鳴き声から次の鳴き声への応答時間は、オスが攻撃的な鳴き声に切り替えると中断が長くなることを除けば、どんな種類の鳴き声を出したり応答したりしても約 210 ミリ秒のままである。[ ^19]また、オスのカエルは攻撃的な鳴き声の検出で多くのエラーを犯し、脅威への応答時間が短くなり、鳴き声がタイミングがずれるためメスが魅力を感じなくなるという証拠もある。^{[16] [17] [18] [19]}メスは攻撃性の低い鳴き声や宣伝の鳴き声に惹かれやすいため、オスのカエルが他の鳴き声に合わせて攻撃性のレベルを調整する可能性が高い理由を説明できる。これは、他の攻撃的な鳴き声に応じて単に鳴き声の攻撃性の強さを高めることとは対照的である。^{[16] [17] [18]}

多重音の同期した鳴き声には2つの利点がある。多重音は先頭の鳴き声のクリック音を隠すことができ、同期することで先頭の鳴き声が応答する可能性が低くなる。鳴き声に応答する可能性が低くなるのは、最初の鳴き声が始まってから210ミリ秒以内に鳴き声が出された場合、多くのカエルが応答しないからである。同期した広告の鳴き声が多重音にならないのは、広告の鳴き声が1音のみである非常に密集した合唱の場合のみである。 ^[17]

オタマジャクシは大食性の 草食動物である が、死んだオタマジャクシがいると共食い行動をとることがある。 ^[3] チョウ目、双翅目の 幼虫、クモ目は、周囲にこれらの獲物が豊富である場合、成虫のD. ebraccatusの食事で最も重要な部分である。D . phlebodesとD. ebraccatusの食事の獲物は同じであり、D. ebraccatusがより大きな獲物を消費するという点のみが異なっている。^[20]

• 
  チョウ目（蝶と蛾）
• 
  双翅目（ハエ）の幼虫
• 
  クモ目（クモ）

邪魔されない水生卵は樹上性卵よりもわずかに速く発育し、平均孵化時間は配置後3.5日です。どちらの卵グループも、天候や捕食などの不利な条件が存在すると発育速度を変えることができます。発育速度と孵化時間は、邪魔されない孵化時間よりも67％速く、600％遅くなる可能性があります。発育速度は、卵内の孵化腺からの酵素分泌速度によって部分的に制御されます。孵化腺から分泌される酵素は、卵のゲル膜が分解される速度を制御します。^[16]

D. ebraccatus は、卵を産む場所に関して生殖的可塑性を持つという点で特別である。他の脊椎動物とは異なり、このカエルは水中と陸上の両方で卵を産むことができる。脊椎動物のほとんどの種は、陸上または水中で卵を産むように進化してきたが、D. ebraccatusは、空気中と水中でそれぞれうまくやっていくための適応をまだ発達させている途中であると考えられている。産卵場所の選択肢は多く、陸上、水辺の葉の上、水面、または完全に水中に沈んでいるが、これは卵の乾燥のリスク、捕食者の位置、および水深に基づいて選ばれる。^[21]

乾燥期には、D. ebraccatus の卵は陸上にある他の陸生両生類の卵よりもはるかに速く乾燥します。一方、D. ebraccatus の 胚は、孵化前に死んでしまう他の陸生両生類の胚とは異なり、水中環境でより発達することができます。日陰が限られている生息地では、 D . ebraccatus のメスは水中に卵を産む可能性が高くなります。D . ebraccatus のメスは、卵を捕食動物から隠すために、浮遊植物の上に卵を産むことを選択します。陸生植物が洪水になると、卵は以前は隠れていた捕食動物に襲われる露出した状態になります。乾燥期に水中に卵を産むかどうかを決めるとき、D. ebraccatus のメスは水の深さを考慮しなければなりません。水が深すぎると、卵は十分な酸素を得られず死んでしまいます。水生生物による捕食の脅威は乾燥のリスクを上回ることが示されている。^[21]

陸上での 乾燥が早く、孵化前に卵が水中環境で生存できるのは、D. ebraccatusの卵が小さいためです。これらの卵の直径は通常1.2～1.4 mmで、必要な酸素の量が少なくなり、水中での酸素の 拡散が促進されます。D . ebraccatusのこの生殖の可塑性は、陸上での生殖進化の中間段階にあるためです。^[21]

卵が孵化すると、オタマジャクシは水中に出てくるか、葉を転がして池に落ちる。^{[14]オタマジャクシは茶色と金色で、目の周りは黒く、}捕食者がいると尾の色が鮮やかな赤色に変わる。オタマジャクシは水中で微小動物を餌とし、6～8週間後に成熟するまで食べ続ける。 ^[22]幼いカエルは水たまりの近くに住み、成体に近づくと森林の樹冠に戻る。 ^{[22] [21] [14]}

オスの攻撃的な鳴き声は、交尾や鳴き声の場所を守る必要性だけでなく、他の攻撃的なオスとの社会的コミュニケーションや環境によっても左右される。特に、侵入者に反応するオスを取り巻く社会的環境は、反応して発せられる攻撃的な鳴き声の強さに影響する。社会的環境が攻撃的な鳴き声の出力に影響するという考えは、侵入者に対する攻撃的な鳴き声の強さと周囲のオスの競争相手との関係を調べる研究からこのカエルの種で始まった。そうは言っても、社会的環境の影響はそれよりもはるかに複雑である。オス同士の攻撃的な鳴き声は、常に1匹から別の個体への鳴き声ではない。[8] 多くの場合、鳴き声は複数のカエルによって受信され、それらのカエルはすべて、元のカエルに聞こえる応答の鳴き声信号を出すために競争しなければならない。^{[23]この発見は、} D. ebraccatus のオスが合唱中に多くの面で競争していることを意味する。彼らは、競争相手よりも聞こえる鳴き声を出すための最適な領域と、自分たちが鳴き声を受信できる空間を求めて競争している。しかし、オスは周囲の攻撃的な鳴き声に応じて自身の鳴き声の強さを調整することで、他の鳴き声よりもよく聞こえるように競争することもできます。オスは、競争相手が多くなり、周囲の刺激の攻撃性が増すと、鳴き声の攻撃性を高めます。競争相手（または刺激）の数が少なくなり、周囲の鳴き声がより攻撃的になると、オスは攻撃的な鳴き声の強度を下げます。^{[16] [18] [23]}

雄のコーラスガエル種の一般的な夜間の鳴き声のパターンは、最初は攻撃的な鳴き声レベルが高く、その後、攻撃的な鳴き声がほとんどまたはまったくない「安定したコーラス」が続く。このパターンは慣れ、つまり元の閾値を超える繰り返しの鳴き声に反応して攻撃閾値が上昇することによる。ほとんどのコーラスガエル種とは対照的に、D. ebraccatusの雄の大部分は、わずかな減少のみで、依然として夜通し攻撃的な鳴き声を出している。^{[16] [15]}この種の攻撃的な鳴き声が夜通し続くことは、D. ebraccatus の雄が攻撃的な鳴き声に反応して慣れるのではなく、むしろ敏感になっていることを示している。言い換えれば、これらのカエルは、閾値を超える繰り返しの鳴き声にさらされた後、最初は攻撃的な閾値を下げる。このメカニズムにより、他のコーラスガエルよりも攻撃的な鳴き声がより頻繁になる。コーラス行動を示す無尾 種は、他の雄から縄張りを守るメカニズムとして攻撃的な鳴き声を使用するため、オスの砂時計型アマガエルを危険な状況にさらす高い鳴き声が維持される理由はしばらくの間不明であった。^[15]

攻撃的な鳴き声レベルが高い理由として考えられるのは、D. ebraccatus の攻撃的閾値と宣伝的閾値は最初は同じであり、これらの異なる鳴き声の種類を区別して応答できるようにするには、攻撃的閾値を下げる必要があることです。^[15]一般的に、オスが 1 つの鳴き声に応答するのにかかる応答時間枠は210ミリ秒です。この 210ミリ秒の時間枠の唯一の例外は、オスのカエルが攻撃的な鳴き声に切り替える決定を下しているときです。オスのカエルは、宣伝的な鳴き声と攻撃的な鳴き声を区別しようとするため、最初の攻撃的な鳴き声にゆっくりと応答するようです。^[19]他のコーラス カエルと比較して攻撃的な鳴き声が高いもう 1 つの理由は、リード オスがメスへの魅力を高める戦略として攻撃的な鳴き声を採用しているためです。この戦略については、配偶者選択のサブセクションで詳しく説明します。^[11]

他の種と比較して、 D. ebraccatus のオスに見られるもう一つの異常は、彼らの攻撃的な鳴き声は、多くの場合、遠く離れた場所にいる受信者を対象としていることです。大規模な合唱グループで頻繁に行われる遠距離攻撃的な鳴き声により、D. ebraccatus のオスは、個々のカエルの鳴き声よりも、周囲のさまざまな鳴き声に影響を受けやすくなります。メスを引き付ける鳴き声を出すのではなく、他のオスから影響を受けるため、これらのオスのカエルはそれに応じて常に鳴き声を調整する必要があります。^[16]

捕食者によって 最も大きく、深く、赤い尾びれを持つという表現型を発達させたオタマジャクシは、全体的なサイズが最も小さくなるという発達コストも負う。これは、 D. ebraccatus の  オタマジャクシがPantala flavescens、またはトンボの幼虫がいるところで発達した場合に見られる。トンボの幼虫は小型の魚で、獲物を捕まえるために狭い場所を泳ぎ回ることができ、通常は単独で狩りをする。オタマジャクシは、最初の攻撃を逃れ、通常はその後も生き残ることができるように成長するように誘導される。オタマジャクシは、特定の種類の捕食者、Astyanax ruberrimusに遭遇すると、反対の表現型を発達させる。D . ebraccatus のオタマジャクシがこれらの魚がいるところで発達すると、浅く無彩色の尾が生える。これは、アステュアナクス・ルベリムスが自分よりも大きな獲物を繰り返し攻撃して丸呑みすることで食べることができる素早い魚だからです。また、この魚は通常群れで狩りをするため、オタマジャクシは多数の魚に連続して何度も攻撃されることがあります。オタマジャクシは、攻撃をより効率的に回避するために、大きくなるのではなく小さくなります。^[22]

砂時計アマガエルは、分布域が広く、個体数が安定しており、生息地の変化に適応する耐性が高いことから、2010年にIUCNレッドリストで軽度懸念種（LC）に分類されました。[ 1 ^]この種の個体群は、生息域全体の多くの保護地域に生息しています。適応力は高いものの、森林破壊、農業と養殖（畜産と牧場経営、一年生と多年生の非木材作物）、伐採、住宅開発と商業開発、ペット産業、汚染など、依然として多くの脅威に直面しています。^[1]

アマガエル科の皮膚は、生理活性ペプチドの豊富な供給源として広く研究されており、医薬品開発への関心が高まっています。^[24]アマガエル科 の生物は、細菌、真菌、原生動物、ウイルス、乾燥に対する防御にペプチドを使用します。^[25]これらのペプチドは、抗感染性および治療の可能性から科学者の関心を集めています。ペプチドは、2型糖尿病の治療のためにインスリンの放出を刺激することがわかっています。また、 cDNAをエンコードするための前駆体となる能力があるためにも使用されています。病原性細菌および真菌の抗生物質耐性は、世界中の公衆衛生に対する深刻な脅威であり、科学者はさらなる医薬品の進歩のためにカエルの皮膚分泌物に注目しています。^{[26] [25]}

ウィキメディア・コモンズには、 Dendropsophus ebraccatusに関連するメディアがあります。

1. Castanho LM 2001. Phyllomedusa 属 (無尾目: アマガエル科) の脱皮行動。Zoologischer Anzeiger - 比較動物学生態学および行動誌。240: 3-6. https://doi.org/10.1078/0044-5231-0000122. Conlon JM、mechkarsha M.、Lukic ML、Flatt PR 2014. カエル皮膚由来の多機能宿主防御ペプチドの抗癌剤、抗ウイルス剤、免疫調節剤、抗糖尿病剤としての治療への応用の可能性。Elsevier: Peptides 57: 67-77. https://doi.org/10.1016/j.peptides.2014.04.019.
2. Cohen, KL, Piacentino, ML, Warkentin MK, 2018.砂時計アオガエル（Dendropsophus ebraccatus）の孵化プロセスと適応的孵化加速のメカニズム：比較生化学および生理学パートA：分子および統合生理学。217：63-74。
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