多形性

多形質とは、異なる環境条件の結果として、単一の遺伝子型から複数の個別の表現型が生じる可能性がある形質のことです。したがって、これは表現型可塑性の特殊なケースです。

動物の多形性には、環境によって性別が決まるタイプから、ミツバチや他の社会性昆虫の階級まで、いくつかのタイプがあります。一年を通してパターンが異なる蝶や、冬に白い姿になるカンジキウサギやホッキョクギツネなどの北極の動物のように、季節性の多形性もあります。他の動物は捕食者誘発性または資源多形性を持ち、環境の変化を利用することができます。一部の線虫は、資源の利用可能性に応じて 成虫または休眠ダウアー幼虫に成長することができます。

多形性とは、集団内に複数の表現型が存在することであり、その違いは遺伝的差異によるものではない。^[2]例えば、ワニは温度依存の性別決定多形性を有し、性別は巣の温度の変動によって影響を受ける形質である。^[3]

多形性形態が同じ汎交配集団内に同時に存在する場合、それらは遺伝的多型性に例えられる。^[4]多形性の場合、形態間の切り替えは環境によるが、遺伝的多型性の場合、形態の決定は遺伝的である。これら2つのケースに共通するのは、一度に複数の形態が集団の一部となっていることである。これは、例えば1年の間に1つの形態が予測通りに別の形態に続く場合とはかなり異なる。本質的には後者は正常な個体発生であり、若い形態は成体とは異なる形態、色彩、習性を持つことができ、実際に持つ。

多形質の個別的な性質は、体重や身長などの特性とは異なります。体重や身長も環境条件に依存しますが、スペクトル全体にわたって連続的に変化します。多形質が存在する場合、環境の手がかりによって生物は別の経路に沿って発達し、異なる形態になります。したがって、環境の手がかりに対する反応は「すべてか、何もないか」です。これらの環境条件の性質は大きく異なり、温度や湿度などの季節の手がかり、フェロモンの手がかり、カイロモンの手がかり (ある種から放出され、別の種が認識できる信号)、栄養の手がかりが含まれます。

性決定多形性により、種は不平等な性比を許容しながらも、有性生殖から利益を得ることができる。これは種にとって有益であり、雌雄比が大きいと生殖能力が最大化される。しかし、温度依存の性決定（ワニに見られる）は種が生存できる範囲を制限し、気象パターンの変化によって種が絶滅の危機にさらされやすくなる。^[3]温度依存の性決定は恐竜絶滅の説明として提案されている。^[5]

ベラなどの動物に見られる、個体群依存的で可逆的な性別決定は、失敗する可能性が低い。ベラでは、特定の領域にはオスが1匹しかいない。領域内の幼生はメスに成長し、成体のオスは同じ領域に入らない。オスが死ぬと、その領域内のメスの1匹がオスになり、オスに取って代わる。^[5]このシステムにより、同種の動物が2匹いる場合は常に交尾するカップルが存在することが保証されるが、例えばメスが1匹のオスの領域に留まる場合など、個体群内の遺伝的変異が減少する可能性がある。

昆虫のカースト制度は、繁殖しない個体と繁殖する個体の間での分業である真社会性を可能にしている。一連の遺伝子多型により、幼虫が女王、働きアリ、場合によっては兵隊アリに成長するかどうかが決定される。アリの一種P. morrisiの場合、胚は生殖活動を行う女王アリになるためには、特定の温度と光周期条件下で成長する必要がある。^[6]これにより交尾期を制御できるが、性別決定と同様に、特定の気候への種の拡散が制限される。ミツバチでは、働きバチが提供するローヤルゼリーによって、成長中の幼虫が女王になる。ローヤルゼリーは、女王アリが老化するか死亡した場合にのみ生成される。このシステムは環境条件による影響を受けにくく、不必要な女王アリの生産を防ぐことができる。

多価色素は、毎年複数の交尾期を経験する昆虫種にとって適応的である。異なる色素パターンは季節を通して適切なカモフラージュを提供し、また温度変化に応じて保温性を変える。^[7]昆虫は羽化後に成長と発達を停止するため、成虫になっても色素パターンは不変である。したがって、多価色素の適応は成虫が1年以上生存する種にとってはあまり価値がない。^[5]

鳥類や哺乳類は成体になっても生理学的変化を続けることができ、中には可逆的な季節的多形性を示すものもあり、例えばホッキョクギツネは冬になると雪に隠れて全身が白くなる。^[5]

捕食者によって誘発される多形性により、捕食者がいない場合には種はより繁殖的に成功する形で発達し、そうでなければより防御可能な形態をとることができる。しかし、捕食者が進化して獲物が反応するカイロモンの産生をやめると、これは失敗する可能性がある。例えば、ミジンコの一種であるDaphnia cucullataを餌とするユスリカの幼虫（Chaoborus ）は、ミジンコが感知できるカイロモンを放出する。ユスリカの幼虫がいる場合、ミジンコは食べられないように大きなヘルメットを成長させる。しかし、捕食者がいない場合、ミジンコは頭が小さくなり、より機敏に泳ぐことができる。^[5]

資源多形性を持つ生物は、食物やその他の資源の差別的利用を可能にする代替表現型を示す。一例として、一時的な砂漠の池で繁殖能力を最大化する西部ヒキガエルが挙げられる。水位が安全な間、オタマジャクシは池に生息する他の日和見生物を餌としてゆっくりと成長する。しかし、水位が低く乾燥が差し迫ると、オタマジャクシは共食いを可能にする形態（口が大きく、顎が強い）を発達させる。共食いをするオタマジャクシはより良い栄養を摂取し、より早く変態するため、池が干上がっても死を免れる。^[8]

無脊椎動物の中で、線虫Pristionchus pacificusには、主に細菌を餌とする形態と、大きな歯を生成して細菌の餌の競争相手を含む他の線虫を餌とする形態があります。この種では、フェロモンによって感知された飢餓や他の線虫による混雑の合図がホルモン信号を誘発し、最終的に捕食形態の形成を指定する発達スイッチ遺伝子を活性化します。^[9]

密度依存性多形性により、種は飼育された個体群密度に基づいて異なる表現型を示すことができる。チョウ目では、アフリカヨトウの幼虫は、群生期または単独期の2つの外観のいずれかを示す。密集した「群生」状態では、幼虫は黒い体と体に沿って黄色の縞模様を持つ。しかし、単独状態では、体は緑色で背中に茶色の縞模様がある。異なる表現型は第3齢期に現れ、最終齢まで残る。^[10]

混雑や高温などのストレス条件下では、Caenorhabditis elegansなどの一部の自由生活性線虫の L2 幼虫は、通常の脱皮を経て生殖可能な成虫になる代わりに、いわゆるダウアー幼虫の段階に発育を切り替えることができます。これらのダウアー幼虫は、ストレス耐性があり、摂食せず、長生きする段階であるため、動物は厳しい条件でも生き延びることができます。好ましい条件に戻ると、動物は L3 段階以降から生殖発達を再開します。

多形性の進化的発達については次のようなメカニズムが提案されている: ^[7]

1. 突然変異により、新しい遺伝的特性が生じます。
2. 集団内で特性の頻度が拡大し、選択が作用する集団が形成されます。
3. 他の遺伝子における既存の（背景の）遺伝的変異により、新しい形質の表現における表現型の違いが生じます。
4. これらの表現型の違いは選択を受け、遺伝子型の違いが狭まると、形質は次のようになります。
   1. 遺伝的に固定されている（環境条件に反応しない）
   2. ポリフェノール（環境条件に反応する）

このメカニズムによる新しい多形性の進化は、実験室で実証されている。鈴木とナイハウトは、黒色の表現型を引き起こすモノフェニックグリーンホーンワーム（Manduca sexta ）の既存の突然変異（黒色）を使用した。彼らは、既存の黒色突然変異体の幼虫を20˚Cで育てると、終齢幼虫はすべて黒色になるが、代わりに幼虫を28˚Cで育てると、終齢幼虫の色が黒色から緑色になることを発見した。20˚Cで育てると黒色になり、28˚Cで育てると緑色になる幼虫を選択することで、13世代後に多形性の系統を生み出した。^[11]

これは、既存の遺伝的変異を明らかにし、選択を可能にするために新しい突然変異（黒）が必要であったため、上記のモデルに適合します。さらに、多形性株の生成は、種内の背景変異によってのみ可能でした。選択が発生する前に、温度感受性と安定の2つの対立遺伝子が、黒の上流（色素生成経路）の1つの遺伝子に存在していました。温度感受性対立遺伝子は、高温では、すでに明るい緑色だったスズメバチの緑色の色素の増加を引き起こすため、観察できませんでした。しかし、黒の突然変異体を導入すると、色素生成の温度依存的な変化が明らかになりました。研究者は、温度感受性対立遺伝子を持つ幼虫を選択し、多形性をもたらすことができました。^[要出典]

• 表現型の切り替え

• 「蝶の羽の季節的多形性」、DevBio（Developmental Biology 9版の補足資料）の記事、スコット・F・ギルバート著