乳酸発酵

乳酸発酵は、グルコースまたは他の6炭素糖（または6炭素糖の二糖類、例えばスクロースまたはラクトース）が細胞エネルギーと代謝産物の乳酸（溶解した乳酸）に変換される代謝プロセスです。これは、一部の細菌や筋肉細胞などの動物細胞で発生する嫌気性 発酵反応です。^{[1] [2] [3] [ページが必要]}

細胞内に酸素が存在する場合、多くの生物は発酵を回避して細胞呼吸を行います。しかし、通性嫌気性生物は酸素の存在下で発酵と呼吸の両方を行います。^[3]酸素が存在し、ミトコンドリア内で好気性代謝が起こっている場合でも、ピルビン酸が代謝されるよりも速く蓄積されると、発酵が起こります。

乳酸脱水素酵素は、ピルビン酸と乳酸の相互変換と、それに伴う NADH とNAD ⁺の相互変換を触媒します。

ホモ乳酸発酵では、1分子のグルコースが最終的に2分子の乳酸に変換されます。対照的に、ヘテロ乳酸発酵では、ホスホケトラーゼ経路と呼ばれるプロセスで、乳酸に加えて二酸化炭素とエタノールが生成されます。^[1]

19 世紀には、多くの化学者が有機化学の領域における基本的な概念を発見しました。たとえば、発酵プロセスに特に興味を持っていたフランスの化学者ジョゼフ・ルイ・ゲイ＝リュサックは、この興味を最も優秀な生徒の 1 人であるユストゥス・フォン・リービッヒに伝えました。数年の差はありましたが、彼らはそれぞれ同僚とともに、今日私たちが知っている乳酸分子の化学構造を説明しました。彼らは発酵プロセスについて純粋に化学的な理解しか持っていませんでした。つまり、発酵プロセスは顕微鏡では見ることができず、化学触媒によってのみ最適化できるということです。1857 年、フランスの化学者ルイ・パスツールが、乳酸を微生物発酵の産物として初めて説明しました。この間、彼はリール大学で働いており、地元の蒸留所から発酵に関するいくつかの問題についてアドバイスを求められました。偶然にも、当時彼が持っていた設備の悪い研究室で、彼はこの蒸留所で 2 つの発酵が起こっていることを発見することができた。乳酸発酵とアルコール発酵で、どちらも微生物によって引き起こされる。その後、彼はパリでこれらの発見に関する研究を続け、そこでリービッヒとその追随者たちが主張する純粋に化学的なバージョンとは矛盾する独自の理論も発表した。パスツールは今日でも受け入れられている概念をいくつか説明したが、リービッヒはそれを受け入れることを拒否した。しかしパスツール自身でさえ、この化学現象についてまったく新しい理解に「駆り立てられた」と書いている。パスツールはこのプロセスの詳細をすべて発見したわけではないが、微生物による乳酸発酵の仕組みの主要なメカニズムを発見した。彼は発酵を「空気のない生命体」と表現した最初の人物である。^{[4] [5]}

この化学プロセスはパスツールの研究以前には適切に説明されていませんでしたが、人々ははるか以前から食品生産に微生物による乳酸発酵を使用していました。考古学的発見物の化学分析によると、牛乳の発酵は有史以前から使用されており、最初の適用はおそらく新石器革命の一部でした。牛乳には天然に乳酸菌が含まれているため、発酵プロセスの発見は非常に明白でした。なぜなら、発酵は適切な温度で自然に起こるからです。これらの初期の農民の問題は、新鮮な牛乳は成人にはほとんど消化できないことだったので、彼らはこのメカニズムを発見することに興味を持っていました。実際、乳酸菌には乳糖を消化するために必要な酵素が含まれており、発酵中にその個体数は大幅に増加します。したがって、短時間でも発酵した牛乳には、牛乳が人体に入った後に乳糖分子を消化するのに十分な酵素が含まれており、成人が摂取することができます。より安全なのは、[チーズ作り]で実践されたより長い発酵です。このプロセスもかなり昔に発見されており、現存する最初の文書である楔形文字や、それより少し後のバビロニアやエジプトの文書にチーズ製造のレシピが記されていることで証明されている。興味深いのは、発酵乳製品の競争優位性に関する理論である。この理論の考え方は、最初に定住した農民一族の女性は、牛乳の消費による追加の乳糖摂取により、2人の子供の出産間隔を短縮できたというものである。この要因が、狩猟採集社会に打ち勝つための重要な優位性を女性たちに与えた可能性がある。^[6]

乳製品の消費が増えるにつれて、これらの社会はエピジェネティックな遺伝によってラクターゼの持続性を発達させました。つまり、乳を分解する酵素ラクターゼが彼らの体内に生涯存在していたため、大人になっても発酵していない乳を飲むことができました。最初の入植者社会における乳糖摂取へのこの早い時期からの習慣は、今日でもこの突然変異の濃度の地域差に見ることができます。世界人口の約65％がまだこれを欠いていると推定されています。^{[7]これらの最初の社会は}トルコ東部から中央ヨーロッパの周辺地域から来たため、この遺伝子はヨーロッパ人が定住したため、この地域や北米でより頻繁に現れます。この突然変異が優勢であるため、西洋文化では乳糖不耐症は珍しいと考えられていますが、実際には突然変異よりも乳糖不耐症のほうが一般的です。逆に、乳糖不耐症はアジア諸国ではるかに多く見られます。^[要出典]

乳製品とその発酵は、いくつかの文化の発展に重要な影響を及ぼしてきました。これは、人々が牧畜農業を営むことが多いモンゴルの場合です。これらの文化で生産され消費される牛乳は主に牝馬の乳で、長い伝統があります。しかし、新鮮な乳のすべての部分や製品が同じ意味を持っているわけではありません。たとえば、上部の脂肪分の多い部分である「ディーズ」は最も貴重な部分と見なされ、そのためゲストをもてなすためによく使用されます。牝馬の乳の発酵製品は非常に重要で、伝統的な意味を持つこともよくあります。たとえば、わずかにアルコールを含むヨーグルトのクミスなどです。これらの消費は、モンゴルの旧正月（春）などの文化的祝祭の時期にピークを迎えます。このお祝いの時期は「白い月」と呼ばれ、乳製品（「黒い食べ物」と呼ばれる肉製品と比較して、でんぷん質の野菜とともに「白い食べ物」と呼ばれます）がこの伝統の中心的な部分であることを示しています。これらの祭りの目的は、過去 1 年を「締めくくる」ことです。家やパオを掃除し、食料を提供してくれた動物たちを称え、来たる夏の季節に向けてすべてを準備し、新年を「迎える」準備をします。この祭りの文脈で白い食べ物を食べることは、過去と国民的アイデンティティ、つまりチンギス・ハーンに象徴されるモンゴル帝国とつながる方法です。この帝国の時代、発酵させた馬乳は戦士や指導者を称え感謝するための飲み物でしたが、誰もが飲むものではありませんでした。最終的には一般の人々の飲み物になりましたが、その名誉ある意味は保たれています。他の多くの伝統と同様に、この伝統もグローバル化の影響を感じています。主に中国や西洋諸国から来る工業用ヨーグルトなどの他の製品は、主に都市部でますますこれに取って代わる傾向にあります。しかし、農村部や貧しい地域では、それは依然として大きな重要性を持っています。^[8]

ホモ発酵細菌はグルコースを2分子の乳酸に変換し、この反応を利用して基質レベルのリン酸化を行い、2分子のATP を生成します。

グルコース + 2 ADP + 2 P _i → 2 乳酸 + 2 ATP

ヘテロ発酵細菌は乳酸と ATP の生成量が少ないですが、他の最終生成物をいくつか生成します。

グルコース + ADP + P _i → 乳酸 + エタノール + CO ₂ + ATP

例としては、Leuconostoc mesenteroides、Lactobacillus bifermentous、Leuconostoc lactisなどが挙げられます。

ビフィドバクテリウム・ビフィダムは、ホモ乳酸発酵やヘテロ乳酸発酵よりも多くの ATP を生成する乳酸発酵経路を利用します。

2 グルコース + 5 ADP + 5 リン_→ 3酢酸+ 2 乳酸 + 5 ATP

ラクトースを発酵できることが確認されている主な細菌株には、大腸菌、シトロバクター、エンテロバクター、クレブシエラ属 があります。これら4つのグループはすべて、腸内細菌科に属します。これらの4つの属は、生化学検査によって互いに分離することができ、簡単な生物学的検査が容易に利用できます。全配列ゲノム解析の他に、一般的な検査には、 H2S産生、運動性、クエン酸使用、インドール、メチルレッド、フォーゲス・プロスカウアー試験などがあります。^[9]

乳酸発酵は、他の方法では生産できない食品を生産するために、世界中の多くの地域で使用されています。^{[10] [11]}乳酸発酵細菌の中で最も重要な属はラクトバチルスですが、他の細菌や酵母も使用されることがあります。^[10]乳酸発酵の最も一般的な用途の2つは、ヨーグルトとザワークラウトの製造です。

いくつかのアジア料理では、伝統的に魚を米と一緒に発酵させて乳酸を作り、魚を保存する。これらの料理の例としては、フィリピンのブロン・イスダ、日本のナレズシ、タイのプラ・ラなどがある。フィリピンでは、バラオ・バラオとして知られる料理でも、同じ方法がエビに使われている。^{[12] [13] [14]}

キムチも乳酸発酵を利用しています。^[15]

乳酸発酵はザワークラウトの製造にも利用されている。ザワークラウトの製造に主に利用される細菌はロイコノストック属である。^{[1] [16]}

ヨーグルトと同様に、乳酸発酵菌によって酸性度が上昇すると、他の多くの病原性微生物が死滅します。細菌は乳酸だけでなく、単純なアルコールやその他の炭化水素を生成します。これらが結合してエステルを形成し、ザワークラウトの独特の風味に貢献します。^[1]

乳酸はランビックやベルリナーヴァイスなどのサワービールの製造に使用される成分である。^[17]

ヨーグルトの主な製造方法は、無害なバクテリアで牛乳を乳酸発酵させることです。^{[10] [18]}使用される主なバクテリアは通常、ブルガリア乳酸菌とサーモフィラス菌であり、米国および欧州の法律では、すべてのヨーグルトにこれら2つの培養物を含めることを義務付けています（他の培養物がプロバイオティクス培養物として追加される場合があります）。^[18]これらのバクテリアは牛乳培養物に乳酸を生成し、pHを下げて凝固させます。バクテリアはまた、ヨーグルトに独特の風味を与える化合物を生成します。pHが低下することによるもう1つの影響は、酸性環境が他の多くの種類の有害バクテリアと互換性がないことです。^{[10] [18]}

プロバイオティクスヨーグルトの場合、ラクトバチルス・アシドフィルスなどの他の種類の細菌も培養物に加えられます。^[18]

乳酸菌（LAB）は、ほとんどの野菜に自然界のフローラの一部としてすでに存在しています。レタスとキャベツの葉に存在する乳酸菌の種類を調べるために検査が行われました。異なる種類のLABは、異なる種類のサイレージ発酵（葉の発酵）を生み出します。^[19]サイレージ発酵は、糖を乳酸などの発酵副産物に還元する嫌気性反応です。

乳酸菌の発酵とそれに伴う酸の生成は、病原体の増殖から保護する膣内微生物叢を形成します。 ^[20]

1990 年代に、激しい運動中や運動後に灼熱感や筋肉のけいれんが起こる理由を説明するために、乳酸仮説が生ま​​れました。この仮説では、筋肉細胞内の酸素不足により、細胞呼吸から発酵への切り替えが起こると提唱されています。解糖系からのピルビン酸の発酵の副産物として生成される乳酸が筋肉に蓄積し、灼熱感やけいれんを引き起こします。

2006 年の研究では、アシドーシスが筋肉のけいれんの主な原因ではないことが示唆されています。筋肉のけいれんは、筋肉内のカリウム不足が原因で、高ストレス下で収縮を引き起こす可能性があります。

実際、動物は発酵中に乳酸を生成しません。文献では乳酸という用語がよく使用されていますが、動物細胞における発酵の副産物は乳酸です。^[21]

乳酸仮説のもう一つの変化は、乳酸ナトリウムが体内にあると、運動後の宿主の疲労期間が長くなるという点である。^[22]

乳酸発酵は筋細胞の生理学にとって重要です。筋細胞が短距離走などの激しい運動をしているとき、すぐにエネルギーが必要になります。筋細胞に蓄えられている ATP は、数秒間の短距離走に耐えられる量しかありません。その後、細胞は嫌気性環境にあるため、発酵に切り替わります。乳酸発酵により、筋細胞は激しい運動中でも NAD+ を再生して解糖を継続することができます。[5]

膣環境は乳酸菌の影響を強く受けます。膣管内に生息する乳酸菌は pH のコントロールに役立ちます。膣内の pH がアルカリ性になりすぎると、乳酸がさらに生成され、pH を酸性レベルに戻します。乳酸菌は、過酸化水素や抗菌化合物の生成を通じて、細菌性膣炎や膣炎菌、さまざまな真菌、原生動物などの病原菌に対する保護バリアとしても機能します。乳酸が発酵によって膣管内でさらに利用されるかどうかは不明です [6]

乳酸は少量であれば、サイクルを進む間にエネルギーと基質を提供し、人体に良い効果をもたらします。乳糖不耐症の人の場合、乳糖から乳酸への発酵が乳糖不耐症の人を助けることが小規模な研究で示されています。発酵のプロセスにより、利用可能な乳糖の量が制限されます。乳糖の量が減ると、体内に蓄積される量が少なくなり、膨満感が軽減されます。乳酸発酵の成功はヨーグルト培養物で最も顕著でした。アシドフィルス乳などの他の乳製品についても、さらなる研究が行われています。^[23]