ホーンワート

ホーンワート 時間範囲:90～0 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 上部白亜紀（本文参照）から現在
Phaeoceros laevis ( L. )プロスク。
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	胚植物
分割：	アンソケロトフィタ ストトラー＆ストットル・クランド、1977 [1]
クラスと順序
レイオスポロセロトプス類 レイオスポロセロタレス アントセロトプス類 ツチグリ目 デンドロセロテール目 ノトチラダレス目 フィマトセロタレス 分類を参照してください。
同義語
ハナアブ科

ツノゴケ類は、花穂植物門( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ) を構成する非維管束胚 植物(陸上植物) のグループです。この一般名は、胞子体と呼ばれる細長い角のような構造を指します。コケ類や苔類と同様に、ツノゴケ類は配偶体優勢の生活環を持ち、その植物の細胞は遺伝情報の単一セットのみを持ちます。ツノゴケ類の平らで緑色の植物体は、植物の 配偶体段階です。

ツノゴケ類は世界中に生息していますが、湿気の多い場所でしか生育しません。一部の種は、庭や耕作地の土壌に小さな雑草として大量に生育します。熱帯および亜熱帯に生息する大型のDendroceros種は、樹皮上で生育していることがあります。

種の総数はまだ不明です。公表されている種名は300種以上ありますが、実際の数は100～150種程度である可能性があります。^[2]

すべてのコケ植物と同様に、ツノゴケ類の主な生活段階は半数体 配偶体である。この段階では通常、直径1〜5センチメートルの細いロゼットまたはリボン状の葉状体として成長する。ツノゴケ類は、色素体分裂関連遺伝子のARC3とFtsZ2を2つ失っており、細胞当たりの葉緑体は1つだけである（単色素体）。ただし、メガセロス属とノトセロス属およびアントセロス属の一部の種は例外で、これらの種は細胞当たり複数の葉緑体を有する（多色素体）。多色素体種、および単色素体種の一部には、ピレノイドと呼ばれる細胞構造がない。^{[3] [4]}ピレノイドは、食物貯蔵器官であり、より効率的な光合成を可能にするもので、ツノゴケ類で5〜6回独立に進化しており、約200種のうち半数に存在している。^{[5]葉緑体と他の}細胞小器官の融合によって形成され、主に炭素固定の鍵となる酵素であるRuBisCOで構成されています。無機炭素輸送体と炭酸脱水酵素を使用することで、 _CO2レベルを最大50倍まで増加させることができます。^[6]この特定の特徴は陸上植物では非常に珍しく、ツノゴケ類に特有ですが、藻類では一般的です。^{[7] [8]また、}フラボノイドがまったく存在しない唯一の陸上植物のグループでもあります。 ^[9]

多くのツノゴケ類は、細胞群が分解すると、内部に粘液で満たされた空洞または管を形成する。これらの空洞はホルモン誘導因子（HIF）を分泌し、これが付近の自由生活性光合成性 シアノバクテリア、特にイシクラゲ属の種を刺激して、これらの空洞に侵入し、定着させる。^[10]葉状体内部で増殖するこのような細菌のコロニーにより、ツノゴケ類は独特の青緑色となる。メガセロス属やフォリオセロス属では共生シアノバクテリアは報告されていない。^[11]葉状体の裏側には小さな粘液孔がある場合もある。これらの孔は、表面的には他の植物の 気孔に似ている。

角状の胞子体は配偶体の奥深くに埋め込まれた造巣体から成長する。ツノゴケの胞子体の成長は、コケ類（頂端成長）や苔類（間節成長）の胞子体とは対照的に、持続する基底分裂組織から起こる。 ^[12]苔類とは異なり、ツノゴケはほとんどのコケ類と同様に胞子体に真の気孔を持つ。例外は、種Folioceros incurvus、属Notothylas、および3つの近縁属Megaceros、Nothoceros、Dendrocerosで、これらには気孔がない。^{[13] [14]} Notothylas はまた、数ミリメートルの高さの縮小した胞子体を持つという点で他のツノゴケ類と異なる。ツノゴケ類の胞子体は、長寿命で持続的な光合成能力を持つ点でコケ類の中でユニークである。^[15]胞子体には頂端分裂組織がなく、これはシルル紀後期からデボン紀前期のある時期に他の陸上植物と分岐したオーキシン感受性の点である。^{[16] [17]}

成熟した胞子体は、多細胞の外層、中央を走る棒状の柱状部、および胞子と擬似小柄子を形成する中間の組織層を有する。擬似小柄子は、苔類の小柄子とは異なり、多細胞である。乾燥に応じて形状を変えるらせん状の肥厚部があり、ねじれることで胞子の散布を助ける。ツノゴケ類の胞子は、コケ類としては比較的大きく、直径が30～80 μm以上である。胞子は極性があり、通常、近位面に特徴的なY字型の三放射状の隆起があり、遠位面には隆起または棘がある。

ツノゴケ類の一生は半数体の胞子から始まります。胞子は黄色、茶色、緑色です。黄色と茶色の胞子は壁が厚く、油分を含んでいます。油分は乾燥を防ぎ、栄養貯蔵庫としても機能するため、何年も生き続けることができます。Folioceros fuciformis種とMegaceros属、Nothoceros 属、Dendroceros 属の胞子は寿命が短く、壁が薄く無色の胞子は葉緑体があるため緑色に見えます。^{[18] [19]}ほとんどの種では、胞子の中には細胞が1つだけあり、この細胞の細い延長部である胚管が胞子の近位側から発芽します。^[20]胚管の先端は分裂して細胞の八分体（立体形状）を形成し、最初の仮根が元の胚細胞の延長として成長します。^{[説明が必要]}先端は新しい細胞を分裂し続け、葉状体の原糸体を形成する。対照的に、デンドロセロタケ科の種は胞子が発芽する前に胞子内で分裂を開始し、多細胞化し、光合成さえするようになる。^[20]いずれの場合も、原糸体はツノゴケ類の一生における過渡的な段階である。

原糸体から成体の配偶体が成長します。これはライフサイクルにおける持続的で独立した段階です。この段階は通常、直径 1 ～ 5 センチメートル、数層の厚さの細胞からなる、薄いロゼットまたはリボン状の葉状体として成長します。細胞内のクロロフィルにより緑色または黄緑色ですが、植物体内にシアノバクテリアのコロニーが成長すると青緑色になります。

配偶体が成体サイズに成長すると、ツノゴケの生殖器官を形成する。ほとんどの植物は雌雄同株で、両方の生殖器官が同じ植物にあるが、一部の植物（同じ種内であっても）は雌雄異株で、雄配偶体と雌配偶体が別々にある。雌器官は造精器（単数形は造精器）と呼​​ばれ、雄器官は造精器（単数形は造精器）と呼​​ばれる。どちらの器官も植物の表面直下で形成し、後に上部の細胞が崩壊して初めて露出する。

二鞭毛精子は、造精器から泳いで出てこなければ、造精器に跳ね飛ばされてしまう。これが起こると、精子と卵細胞は融合して接合子を形成し、この細胞から生活環の胞子体段階が発達する。他のすべてのコケ植物とは異なり、接合子の最初の細胞分裂は縦方向である。その後の分裂で、胞子体の 3 つの基本領域が形成される。

胞子体の底部（配偶体の内部に最も近い）には足があります。これは球状の細胞群で、親配偶体から栄養を受け取り、胞子体はその上で一生を過ごします。胞子体の中央部（足の真上）には分裂組織があり、これが分裂を続けて第 3 の領域に新しい細胞を生成します。この第 3 の領域がカプセルです。カプセルの中心細胞と表面細胞はどちらも無菌ですが、その間に細胞層があり、分裂して擬似羽片と胞子を生成します。これらはカプセルが先端から縦に分裂するときに放出されます。

クラウングループのツノゴケ類の化石記録は白亜紀後期に始まるが、前期デボン紀のホルネオフィトンは、天井に付着していない中央の柱状部を持つ胞子嚢を持っているため、この系統群の幹グループを表す可能性がある。 ^{[21]しかし、同じ形の柱状部は、}ミズゴケ類やアンドレアオプシダなどの基底コケ類の特徴でもあり、気孔を持つ初期の陸上植物すべてに共通する特徴として解釈されてきた。^{[22]ツノゴケ類と}セタフィタ（コケ類と苔類）の分岐は、4億7900万～4億5000万年前に起こったと推定されており、^[23]現在のツノゴケ類の最後の共通祖先は、約2億7500万年前の中期ペルム紀に生息していた。^[24] 3種のツノゴケ属の染色体規模のゲノム配列は、気孔が陸上植物の進化の過程で一度だけ進化したことを裏付けている。また、3群のコケ類は進化の初期に他の陸上植物から分岐した共通の祖先を共有しており、苔類とコケ類はツノゴケ属よりも互いに近縁であることも示している。 ^[25]他の陸上植物とは異なり、ツノゴケ属のゲノムには低CO2誘導性B遺伝子（LCIB）があり_、これは藻類のいくつかの種にも見られる。二酸化炭素の拡散速度は空気中の方が水中よりも10,000倍高いため、水生藻類は光合成RuBisCoタンパク質が効率的に機能できるように、葉緑体で_CO2を濃縮するメカニズムを必要とする。LCIBはこのCO2濃縮メカニズムの1つの構成要素である_。 [ ^26]

ツノゴケ類は伝統的にコケ植物門（蘚苔類）の一綱と考えられていた。後に蘚苔類は側系統群とみなされ、そのためツノゴケ類は独自の綱であるアンソケロトフィタ（ Anthocerophytaと誤って綴られることもある）に分けられた。しかし、最新の系統学的証拠は蘚苔類の単系統性を強く示唆しており^{[27] 、ツノゴケ類を元の綱}アンソケロトプシダに格下げすることが提案されている^[28]。

伝統的に、ツノゴケ類は、Anthocerotopsida、またはより古いAnthocerotaeと呼ばれる単一の綱のみでした。最近では、非常に珍しい種 Leiosporocertotopsida という 2 番目の綱が分離され、Leiosporoceros dussiiが生まれました。その他のツノゴケ類はすべて Anthocerotopsida 綱に残ります。これら 2 つの綱はさらに 5 つの目に分かれ、それぞれに単一の科が含まれます。

陸上植物の中で、ツノゴケ類は初期の陸上植物の祖先から最も早く分岐した系統の一つである。 ^{[25]分岐論的分析によると、このグループは}デボン紀以前、コケ類や苔類と同時期に起源を持つ。約200種が知られているが、新種も発見され続けている。属の数と名前は現在調査中であり、1988年以降、いくつかの競合する分類体系が発表されている。

ツノゴケ類の分類に用いられてきた構造的特徴としては、葉緑体の構造と細胞内の葉緑体の数、ピレノイドの存在、雄蕊殻内の雄蕊器の数、雄蕊器の外被細胞の配置などがある。^[29]

最近の分子、超微細構造、形態学的データの研究により、ツノゴケ類の新しい分類が生まれました。^{[30] [31]}

• 胚植物

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