植物の胚発生

植物の胚発生は、胚珠が受精して完全に成長した植物胚が生じる過程である。これは、休眠と発芽が続く植物のライフサイクルにおいて重要な段階である。^{[ 1] 受精後に生じた接合子は、成熟した胚になるために様々な細胞分裂と分化を経なければならない。[} 1 ]最終段階の胚は、茎頂分裂組織、胚軸、根端分裂組織、根冠、子葉の5つの主要構成要素から構成される。^[1]動物、特にヒトの胚発生とは異なり、植物の胚発生では、葉、茎、生殖組織などのほとんどの構造を欠いた未熟な形態の植物となる。^[2]しかし、植物とヒトを含む動物はどちらも、独立して進化した系統段階を通過し^[3]、それが形態の多様化を制限する発達上の制約を引き起こす。^{[4] [5] [6] [7]}

胚形成は、胚珠の単一または重複受精の結果として自然に起こり、植物胚と種子に成長する胚乳という2つの異なる構造が生じます。 ^[8]接合子は、成熟した胚を形成するために、さまざまな細胞分化と分裂を経ます。これらの形態形成イベントは、シュート根体と一次組織層の発達のための基本的な細胞パターンを形成し、分裂組織形成領域もプログラムします。以下の形態形成イベントは、真正双子葉植物にのみ特有のもので、単子葉植物には当てはまりません。

受精後、受精卵と胚乳は、このページの図のステージ I に示されているように、胚珠の中に存在します。その後、受精卵は非対称の横方向の細胞分裂を経て、2 つの細胞 (大きな基底細胞の上に小さな頂端細胞) が生じます。^{[9] [10]} これらの 2 つの細胞は非常に異なり、異なる構造を生じ、胚に 極性を確立します。

頂端細胞

小さな頂端細胞は上部にあり、元の接合子の細胞質（細胞内に含まれる水性物質）の大部分を含んでいます。 ^{[11]そこから}胚軸、茎頂分裂組織、子葉が形成されます。^[11]

基底細胞

大きな基底細胞は底部にあり、大きな液胞^{[11]で構成され、}下垂体^[9]と下垂体柄^[9]を形成します。

縦分裂を2回、横分裂を1回繰り返すと、8細胞胚ができます。^[12]上の図のステージIIは、8細胞期の胚の様子を示しています。Lauxらによると、8細胞期には4つの異なるドメインがあります。^[13]最初の2つのドメインは、胚そのものに寄与します。頂端胚ドメインは、シュート頂端分裂組織と子葉を生じます。2番目のドメインである中央胚ドメインは、胚軸、根頂分裂組織、および子葉の一部を生み出します。3番目のドメインである基底胚ドメインには、下垂体が含まれます。下垂体は、後に幼根と根冠を生み出します。最後のドメインである茎柄は、一番下の領域で、栄養目的で胚を胚乳に結び付けます。

さらに細胞分裂が起こり、16細胞期へと移行する。4つのドメインは依然として存在するが、細胞数が増えたことでドメインはより明確になる。この段階で重要なのは、表皮を形成する分裂組織である原皮の導入である。^[12]原皮は胚自体の最も外側の細胞層である。^[12]

この段階の名前は、胚発生のこの時点での胚の外観を示しており、球状または球状です。上の写真のステージIIIは、球状段階の胚の様子を示しています。1は胚乳の位置を示しています。球状段階の重要な要素は、残りの一次分裂組織が導入されることです。原皮は16細胞期にすでに導入されています。エバートとアイヒホルンによると、基底分裂組織と前形成層は球状段階で開始されます。^{[12]基底分裂組織は、髄と皮質を含む}基底組織を形成します。前形成層は最終的に、道管と師管を含む維管束組織を形成します。

エバートとアイヒホルンによれば、ハート期は子葉が最終的に形成され、伸長し始める移行期です。^[12]真正双子葉植物では、このグループのほとんどの植物が2枚の子葉を持ち、胚がハート型の外観になるため、この名前が付けられています。茎頂分裂組織は子葉の間にあります。上の図のステージIVは、発達のこの時点での胚の様子を示しています。5は子葉の位置を示しています。

前胚段階は、子葉の継続的な成長と軸の伸長によって定義されます。^[12]さらに、この段階ではプログラムされた細胞死が起こらなければなりません。これは、他の発達と同様に、成長プロセス全体を通して実行されます。^[14]しかし、魚雷型の発達段階では、柄管複合体の一部を終了する必要があります。^[14]柄管複合体が短縮されるのは、発達のこの時点で胚乳からの栄養のほとんどが利用されており、成熟した胚のためのスペースが必要であるためです。^[11]柄管複合体がなくなると、胚は完全に発達します。^[13]上の図のステージVは、発達のこの時点での胚の様子を示しています。

第二段階、すなわち胚後発育は細胞の成熟を伴い、細胞の成長と、発芽と苗の成長中に「食料とエネルギー供給」として必要な高分子（油、デンプン、タンパク質など）の貯蔵を伴う。この段階では、種皮が硬化して胚を保護し、利用可能な栄養素を貯蔵する。^[15]成熟した胚の外観は、上の図のステージVIに見られる。

胚発生の終わりは、成長の停止または停止した発達段階によって定義されます。この段階は通常、休眠と呼ばれる成長の必須要素と一致します。休眠とは、特定の要件が満たされるまで、最適な環境条件下であっても種子が発芽できない期間です。^[16]休眠打破、つまり種子の特定の要件を見つけることは、かなり困難な場合があります。たとえば、種皮は非常に厚い場合があります。エバートとアイヒホルンによると、非常に厚い種皮は、コーティングを劣化させるために、瘢痕化と呼ばれるプロセスを経る必要があります。^[12]他の場合には、種子は成層化を経験する必要があります。このプロセスでは、種子を寒さや煙などの特定の環境条件にさらして休眠を打ち破り、発芽を開始します。

オーキシンは、植物の伸長と制御に関連するホルモンです。^[17]また、植物胚の極性確立においても重要な役割を果たします。研究により、裸子植物と被子植物の両方の胚軸は、胚の根の端へのオーキシン輸送を示すことが示されています。^[18]彼らは、胚のパターンはオーキシン輸送機構と胚珠内の細胞の極性配置によって制御されているという仮説を立てました。彼らの研究では、さまざまな段階のニンジン胚がオーキシン輸送阻害剤にさらされたときに、オーキシンの重要性が示されました。これらのニンジンがさらされた阻害剤は、それらを胚発生の後の段階に進行できなくしました。胚発生の球状段階では、胚は球状に膨張し続けました。さらに、長楕円形の胚は子葉の導入なしに軸方向の成長を続けました。発達の心胚段階では、胚軸に追加の成長軸がありました。Brassica junceaで行われたさらなるオーキシン輸送阻害研究では、発芽後、子葉は2つの別々の構造ではなく融合していることが示されています。^[19]

不定胚は、通常は胚の発達に関与しない植物細胞、すなわち通常の植物組織から形成されます。不定胚の周囲には胚乳や種皮は形成されません。このプロセスの用途には、遺伝的に均一な植物材料のクローン増殖、ウイルスの除去、遺伝子形質転換のためのソース組織の提供、プロトプラストと呼ばれる単一細胞からの植物全体の生成、合成種子技術の開発などがあります。コンピテントなソース組織から得られた細胞は培養され、カルスと呼ばれる未分化の細胞塊を形成します。組織培養培地中の植物成長調整剤を操作することでカルス形成を誘導し、その後胚を誘導してカルスを形成させることができます。カルスまたは胚形成を誘導するために必要な異なる植物成長調整剤の比率は、植物の種類によって異なります。非対称細胞分裂は体細胞胚の発達にも重要であるようで、受精卵では胚柄細胞の形成に失敗すると致命的となるが、体細胞胚では致命的ではない。

雄性発生のプロセスにより、縮小した、または未熟な花粉粒から成熟した植物の胚が形成される。^[20]雄性発生は通常、ストレスの多い条件下で起こる。^[20]このメカニズムから生じた胚は、完全に機能する植物に発芽することができる。 前述のように、胚は単一の花粉粒から生じる。花粉粒は3つの細胞で構成され、1つの栄養細胞には2つの生殖細胞が含まれる。 Maraschinらによると、雄性発生は小胞子の非対称分裂中に引き起こされなければならない。 ^[20]ただし、栄養細胞がデンプンとタンパク質を作り始めると、雄性発生はもはや起こらなくなる。 Maraschinらは、この胚発生モードは3つの段階からなると指摘している。第1段階は胚の可能性の獲得であり、これは配偶体形成の抑制であり、これにより細胞の分化が起こることができる。その後、細胞分裂の開始時に、外膜壁に囲まれた多細胞構造が形成され始めます。男性発生の最後の段階はパターン形成であり、パターン形成を継続するために、胚のような構造が外膜壁から放出されます。

これら 3 つの段階が起こった後、残りのプロセスは標準的な胚形成イベントと一致します。

胚組織は活発に成長している細胞で構成されており、この用語は通常、成長の最初の段階における組織の初期形成を説明するために使用されます。これは、苗の胚の成長、および持続的に胚の状態にある分裂組織^{[21] 、 [22]、}茎の新しい芽の成長を含む、胞子体と配偶体植物のさまざまな段階を指すことができます。^[23]

裸子植物と被子植物の両方において、種子に含まれる若い植物は、受精後に形成された発育中の卵細胞として始まり（無融合生殖と呼ばれる過程で受精しないこともある）、植物の胚になります。この胚の状態は、茎に形成される芽にも見られます。芽には、分化はしているものの完全な構造には成長していない組織があります。芽は、冬の間または乾燥しているときに休眠状態になり、条件が適すると成長を開始します。芽は、茎、葉、または花に成長し始める前は、胚の状態にあると言われています。

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