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| 電気ウナギ | |
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| ニューイングランド水族館のElectrophorus electricusの標本 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 条鰭綱 |
| 注文： | ギンザケ目 |
| 家族： | スズメ科 |
| 属: | エレクトロフォラス T. N. ギル、1864 |
| タイプ種 | |
| ギムノトゥス・エレクトリクス リンネ、1766
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| 種[1] | |
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| 同義語[2] [a] | |
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デンキウナギは、デンキウナギ科に属する南米の新熱帯淡水魚のElectrophorus属である。電気を発生させ、最大860ボルトのショックを与えて獲物を気絶させる能力があることで知られている。その電気能力は1775年に初めて研究され、1800年の電池の発明に貢献した。
デンキウナギは、その名前にもかかわらず、ウナギ目（Anguilliformes ）とは近縁ではなく、電気受容性のデンキウナギ目（Gymnotiformes ）に属します。この目はナマズに近いです。2019年に、デンキウナギは3種に分割されました。それ以前の2世紀以上にわたり、デンキウナギ属はElectrophorus electricusのみを含む単型であると考えられていました。
電気ウナギは夜行性の絶対空気呼吸動物で、視力は弱いが電気定位能力があり、主に魚を食べる。電気ウナギは生きている限り成長し、脊柱に椎骨が増える。オスはメスよりも大きい。飼育下では20年以上生きる個体もいる。
進化
分類
現在Electrophorus electricusとして定義されている種は、ヨーロッパ人が南米で行った初期の野外調査と研究のためにヨーロッパに送った標本に基づいて、カール・リンネによって1766年に記述され、 [3] [4] [5]彼はGymnotus electricusという名前を使用し、 Gymnotus carapo（縞模様のナイフフィッシュ）と同じ属にしました。 [6] [7] [8]彼は、この魚がスリナムの川に生息し、痛みを伴うショックを引き起こし、頭の周りに小さな穴があることを指摘しました。[6] [b]
1864年、セオドア・ギルはデンキウナギを独自の属であるエレクトロフォラスに移した。[7] この属名はギリシャ語のήλεκτρον ( ḗlektron「琥珀、静電気を帯びる物質」) とφέρω ( phérō「私は運ぶ」) に由来し、「電気を運ぶもの」を意味する。[1] [10] 1872年、ギルはデンキウナギは独自の科であるエレクトロフォラス科を持つほど独自性があると判断した。[11] 1998年、アルバートとカンポス・ダ・パスはエレクトロフォラス属をジムノトゥス属とともにジムノティダエ科にまとめた。[12]フェラーリスらは2017年に同様のことをした。[8] [2]
2019年、C. David de Santanaらは、DNAの分岐、生態と生息地、解剖と生理、電気的能力に基づいて、E. electricusを3種に分類した。3種とは、 E. electricus（以前よりも狭い意味で）と、2つの新種であるE. voltaiとE. variiである。[13]
系統発生
デンキウナギは、南米のデンキウナギ目の中で、強い電気を発する魚の系統群を形成している。[ 13 ]そのため、デンキウナギはウナギ類（Anguilliformes）とは近縁ではない。[14] Electrophorus属の系統は、白亜紀のある時期に姉妹種であるGymnotusから分岐したと推定されている。[15]ほとんどのデンキウナギは弱電気を発し、能動的電気定位はできるが、ショックを与えることはできない。[16]系統図に示されているように、それらの関係は、 2019年にミトコンドリアDNAの配列決定によって分析された。[17] [18]能動的に電気定位する魚は、小さな黄色の稲妻の閃光でマークされている。 
電気ショックを与えることができる魚は赤い稲妻の閃光でマークされます
. [15] [19] [20]
種
この属には3つの種が記載されており、体型や色彩に大きな違いはない。[13]
- Electrophorus electricus ( Linnaeus , 1766 )このタイプ種はU字型の頭部を持ち、平らな頭骨と前頭骨を持つ。 [13]
- Electrophorus voltai de Santana、Wosiacki、Crampton、Mark H. Sabaj、Dillman、Castro e Castro、Bastos、Vari、2019この種は自然界で最も強力な生体電気発電機であり、860 Vを生成できます。E . electricusと同様に、この種は平らな頭蓋骨と前頭骨を持ちますが、頭部はより卵形です。 [13]
- Electrophorus varii de Santana、Wosiacki、Crampton、Mark H. Sabaj、Dillman、Mendes-Júnior、Castro e Castro、2019他の2種と比較すると、この種は頭蓋骨と前頭骨が厚いが、頭の形はより多様である。 [13]
E. electricus、E. voltai、E. variiの体（上から下へ）[13]
E. variiは後期中新世の約710万年前に他の種から分岐したとみられ、E. electricusとE. voltaiは鮮新世の約360万年前に分岐した可能性がある。[13]
エコロジー
3種の分布域は南米北部で大部分が重複していない。E . electricusは北部に生息し、ギアナ楯状地に限られている一方、E. voltai は南部に生息し、ブラジル楯状地から北にかけて分布している。両種とも高地の水域に生息している。E . varii は中央部に生息し、大部分が低地に生息している。 [13] E. variiの低地は変化に富んだ環境であり、生息地は小川から草原、渓谷、池まで多岐にわたり、雨季と乾季で水位が大きく変化する。[21]いずれも泥だらけの川底や時には沼地に生息し、深い日陰の場所を好む。水面まで泳いで空気を吸うため、酸素の少ない水域でも耐えられる。[22]
デンキウナギは主に夜行性である。[23] E. voltai は主に魚類、特にヨロイナマズMegalechis thoracataを食べる。[24] E. voltaiの標本には、アシナシイモリ（脚のない両生類）Typhlonectes compressedicauda が胃の中にいたことがあり、このことはこの種がアシナシイモリの有毒な皮膚分泌物に耐性があることを意味している可能性がある。[25] E. voltai は群れで狩りをすることもあり、テトラの群れを狙い、群れをなした魚をまとめて攻撃する様子が観察されている。[26]もう1種のE. variiも魚類の捕食者であり、特にCallichthyidae（ヨロイナマズ）とCichlidae（シクリッド）を捕食する。[27]
生物学
一般生物学
デンキウナギは長く頑丈な体を持ち、前部はやや円筒形で、尾の端に向かうにつれて平らになっています。E . electricus は体長 2 メートル (6 フィート 7 インチ)、体重 20 キログラム (44 ポンド) にもなります。口は吻部の前部にあり、上向きに開きます。皮膚は滑らかで厚く、茶色から黒色で、下腹部は黄色または赤色で、鱗はありません。[13] [28] [29]胸鰭の先端にはそれぞれ 8 個の小さな放射状骨があります。[28] デンキウナギには 100 個を超える尾椎 (尾を除く) がありますが、他のギンザケ科魚類では最大 51 個です。椎骨の総数は 300 個にもなります。[12]尾鰭と臀鰭 の間には明確な境界がなく、臀鰭は下側で体長の大部分を占め、400 個を超える骨条があります。[13] [30]デンキウナギは、細長い尻びれの波のような動きを利用して水中を進みます。 [31]
デンキウナギは、口腔ポンプを使って空気呼吸することでほとんどの酸素を得ています。[29] [32]これにより、小川、沼地、プールなど、酸素レベルが大きく異なる生息地で生息することができます。[32] : 719–720 デンキウナギ科魚類の中では珍しく、口腔はフリル状の粘膜で覆われており、血液が豊富に供給されているため、空気と血液の間でガス交換が可能です。 [12] [33]約2分ごとに、デンキウナギは口から空気を吸い込み、口腔内に保持し、頭の側面にある鰓蓋開口部から吐き出します。 [33]他の空気呼吸魚類とは異なり、デンキウナギの小さな鰓は空気を吸い込むときに換気しません。生成される二酸化炭素の大部分は皮膚から排出されます。[29]これらの魚は、皮膚が十分に湿っていれば、陸上で数時間生きることができます。[34]
デンキウナギは目が小さく、視力も弱い。[29] [35]デンキウナギは、内耳と浮袋をつなぐ小さな骨からなるウェーバー器官を介して聴覚を得ることができる。[36]重要な器官はすべて動物の前部近くに詰め込まれており、スペースのわずか20％を占め、電気器官から隔離されている。[37]
電気生理学
デンキウナギは、頭部の側線器官から得られる電気受容器を使って獲物の位置を見つけることができます。側線自体は機械感覚器官であり、近くの動物が作り出す水の動きを感知することができます。側線管は皮膚の下にありますが、その位置は頭部の穴の線として見ることができます。[38]デンキウナギは、体中に点在する高周波感受性の塊状受容器を使って、他のカンムリウナギを狩ります。[1]
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デンキウナギには縦に並んだ3対の電気器官があり、主器官、ハンター器官、ザックス器官である。これらの器官により、デンキウナギは低電圧と高電圧の2種類の電気器官放電を発生させることができる。[13]これらの器官は、筋細胞から改変された発電細胞でできている。[39] [40]筋細胞と同様に、デンキウナギの発電細胞にはアクチンとデスミンというタンパク質が含まれているが、筋細胞タンパク質が平行線維の密な構造を形成するのに対し、発電細胞ではそれらは緩いネットワークを形成する。筋肉では2～3種類のデスミンが存在するのに対し、発電細胞では5種類のデスミンが存在するが[41]、 2017年現在、発電細胞におけるデスミンの機能は不明のままである。[42]
KCNA1、KCNH6、KCNJ12など、電気器官の放電に関与するカリウムチャネルタンパク質は、3つの電気器官間で異なって分布しています。ほとんどのタンパク質は主器官に最も多く、サックス器官に最も少ないですが、KCNH6はサックス器官に最も多く含まれています。[42]主器官とハンター器官には、カルシウムイオンレベルの制御に関与するタンパク質カルモジュリンが豊富に含まれています。カルモジュリンとカルシウムは、放電を生み出す電位依存性ナトリウムチャネルの調節に役立ちます。 [42] [43]これらの器官には、細胞膜を横切る電位差を生み出すために使用されるイオンポンプであるナトリウムカリウムATPaseも豊富です。[ 42 ] [ 44 ]
主器官からの最大放電は少なくとも600ボルトで、デンキウナギはすべての電気魚の中で最も強力です。[45]デンキウナギのような淡水魚は、淡水の抵抗が大きいため、強いショックを与えるために高電圧が必要です。一方、イトマキエイのような強力な海水電気魚は、はるかに低い電圧ではるかに高い電流でショックを与えます。デンキウナギは、500ヘルツもの速度で強力な放電を非常に速く発生し、 1回のショックの持続時間はわずか約2ミリ秒です。[46]高電圧を生成するために、デンキウナギは主器官に約6,000個の発電細胞を直列（縦方向）に積み重ねます。この器官には、体の両側に約35個のこのようなスタックが並列に含まれています。[46]さらに、高電圧、高周波パルスを生成する能力により、デンキウナギは急速に移動する獲物を電気で位置特定することができます。[47]各パルス中に供給される総電流は約1アンペアに達することがある。[48]
デンキウナギが3つの電気器官を持ちながら、基本的に電気刺激を与えるか気絶させるかの2種類の放電を起こす理由は不明である。2021年、徐俊らはハンター器官が38.5～56.5ボルトの中電圧で3つ目の放電を起こすと述べた。彼らの測定によると、これはサックス器官の低電圧放電の後、主器官の高電圧放電の前に、たった1回、2ミリ秒未満しか発生しないことがわかった。彼らは、これでは獲物の反応を刺激するには不十分だと信じ、おそらく電荷のバランスをとることによってデンキウナギの体内で調整する機能があるのではないかと示唆したが、さらなる研究が必要だと述べている。[49]
デンキウナギが獲物を識別すると、脳が電気器官に神経信号を送ります。[46]関与する神経細胞は神経伝達物質の化学物質アセチルコリンを放出し、電気器官の放電を引き起こします。[42]これによりイオンチャネルが開き、ナトリウムが電気細胞に流れ込み、極性が一時的に反転します。[42]放電は、別のイオンチャネルセットからのカリウムイオンの流出によって終了します。 [42]突然の電位差を引き起こすことで、セルを積み重ねて必要な合計電圧出力を生成するバッテリーと同様の方法で電流を生成します。 [39]サックス器官は電気定位に使用されることが示唆されており、その放電は約25 Hzの周波数で10ボルト近くになります。何らかの方法でハンター器官にサポートされている主要な器官は、獲物を気絶させたり、捕食者を阻止したりするために使用され、数百ヘルツの速度で信号を発することができます。[1] [45]デンキウナギは体を丸めて獲物の体の2か所に接触することで放電を集中させ、より効果的に獲物を気絶させることができます。[45]また、デンキウナギは電気パルスで獲物の神経系や筋肉を制御し、獲物が逃げないようにしたり、獲物の位置を特定できるように移動させたりできるとも言われていますが、[50]これには異論があります。[49]デンキウナギは自己防衛のため、水から飛び出して脅威となる可能性のある動物に電気ショックを与えることが観察されています。[51]飛び跳ねるデンキウナギのショックは、馬ほどの大きさの動物を追い払うほど強力です。[52]
ライフサイクル
デンキウナギは9月から12月の乾季に繁殖する。この時期、水位が下がった後に残る小さな水たまりで、オスとメスのつがいが見られる。オスは唾液を使って巣を作り、メスは受精のために約1,200個の卵を産む。卵は7日後に孵化し、母親は繁殖期を通して定期的に卵を産み続けるため、部分産卵型となる。[53]孵化した幼生は15mmになると残った卵を食べ、9cmになると他の餌を食べ始める。[54]デンキウナギには性的二形性があり、オスは体長1.2mで生殖活動を開始し、メスよりも大きくなる。メスは体長約70cmで繁殖を始める。成魚は4か月間、長期にわたって子育てを行う。急流に生息する2種の高地種であるE. electricusとE. voltaiは、親の世話をあまり利用しないようです。 [21]オスは幼鳥と巣の両方を保護します。[55]飼育下では20年以上生きる個体もいます。[28]
魚が成長するにつれて、脊柱に椎骨がどんどん増えていきます。[28]主器官は最初に発達する電気器官で、続いてサックス器官、ハンター器官が発達します。体長が23cm（9.1インチ）に達するまでに、すべての電気器官が分化します。デンキウナギは、7cm（2.8インチ）ほどの小ささでも放電を起こすことができます。[54]
人間との交流
初期の研究
デンキウナギまたはプラケ（トゥピ語で「麻痺させるもの」）に関する最初の文献は、1583年にイエズス会の司祭フェルナン・カルディムが書いた記録である。 [56]フランス領ギアナ のフランス軍外科医である博物学者ベルトラン・バジョンとラプラタ川流域のイエズス会士ラモン・M・テルメイヤーは、1760年代にデンキウナギの麻痺放電に関する初期の実験を行った。[3] 1775年に、ジョン・ウォルシュが「トルピード」（電気エイ）を研究した。[4]両方の魚は外科医で解剖学者のジョン・ハンターによって解剖された。[4] [5]ハンターは王立協会に「Gymnotus Electricus [...] はウナギに非常によく似ているが[...] その魚特有の特性を全く持っていない」と報告した。[5]彼は「これらの[電気]器官は2対あり、大きい方[主器官]と小さい方[ハンター器官]が両側に1つずつ配置されている」と観察し、「おそらく[...]動物全体の3分の1以上[容積で]を占めている」と述べた。[5]彼は器官(電気細胞の積み重ね)の構造を「非常に単純かつ規則的で、2つの部分、すなわち平らな仕切りまたは隔壁と、それらの間の交差する仕切りから構成されている」と説明した。 彼は主器官の電気細胞の厚さを1⁄17インチ(1.5 mm)、ハンター器官の厚さを1⁄56インチ( 0.45 mm)と測定した。[ 5]
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外科医ジョン・ハンターは1775年に電気ウナギを解剖した。 -
ハンターの「Gymnotus Electricus」、下面と上面、1775 年。この図は王立協会に提出した論文の4ページを占めていた。[5] -
断面：C=背筋、H=主要臓器、I=ハンター臓器 -
解剖図。体内の電気器官が示されています。右側では、皮膚を折り返してハンター器官の上にある主要器官を露出させています。
1775年、ハンターに師事したアメリカの医師で政治家のヒュー・ウィリアムソン[57]は、王立協会で「ギムノトゥス・エレクトリクス、または電気ウナギに関する実験と観察」という論文を発表した。彼は一連の実験を報告したが、たとえば「7. 電気ウナギが私の手に触れた時に放出したのと同じ[電気]液体によって魚を殺したかどうかを調べるために、私はウナギから少し離れたところに手を水に入れた。別のナマズを水に投げ込んだ。ウナギはそれに泳ぎ寄ってきて... [そして] ショックを与えた。ウナギはすぐに腹を上にして動かなくなった。その瞬間、実験4のような感覚が私の指の関節に感じられた。」そして「12. 前回の実験のようにウナギから離れたところで手を水に入れる代わりに、私はウナギを傷つけないように尾に触れ、一方私の助手はより乱暴にウナギの頭に触れた。私たちは二人ともひどいショックを受けた。」[58]
ウィリアムソン、ウォルシュ、ハンターの研究は、ルイージ・ガルヴァーニとアレッサンドロ・ボルタの考え方に影響を与えたようだ。ガルヴァーニは電気がカエルの足をピクピクさせる仕組みを研究して電気生理学を創始し、ボルタは電池を発明して電気化学を創始した。[4] [59]
1800 年、探検家のアレクサンダー・フォン・フンボルトは、馬を連れて釣りに出かけた先住民のグループに加わり、約 30 頭の馬を水の中に追い込んだ。フンボルトは、馬のひずめの音が泥の中から最大 5 フィート (1.5 メートル) の魚を駆り立て、攻撃を仕掛け、水から上がって電気を使って馬にショックを与えたと記録している。フンボルトは、2 頭の馬がショックで気絶し、その後溺死するのを目撃した。電気ウナギは何度もショックを与えたため、「電気力の喪失を補うために長い休息と十分な栄養が必要」となり、「池の岸まで恐る恐る泳ぎ」、ロープに付けた小さな銛で簡単に捕まえることができた。フンボルトは、人々は電気器官を食べず、魚を恐れるあまり通常の方法では魚を釣らなかったと記録している。[60]
1839年、化学者マイケル・ファラデーはスリナムから輸入した電気ウナギの電気特性を徹底的にテストした。4か月間、彼は銅製のパドルとサドルを標本に押し付けて、動物が発する電気インパルスを測定した。この方法により、彼は電流の方向と大きさを決定して定量化し、ガルバノメーターの火花と偏向を観察することで、動物のインパルスが電気的であることを証明した。彼は、電気ウナギが獲物に巻き付くことでショックを強めるのを観察した。獲物の魚はコイルの「直径」を表していた。彼は、魚が放出する電荷の量を「両面にコーティングされた23,000 cm 2 (3,500平方インチ) のガラスを含む15個の瓶からなるライデン電池を最大限充電した電気」に例えた。[61]
ドイツの動物学者カール・ザックスは、生理学者エミール・デュ・ボワ＝レーモンによって電気ウナギの研究のためにラテンアメリカに派遣された。[62]彼は検流計と電極を持って行き、魚の電気器官の放電を測定した。[63]また、ゴム手袋を着用して電気ウナギを捕まえたが、これは現地の人々を驚かせた。彼は1877年に、現在ザックス器官と呼ばれているものの発見を含む、魚に関する研究を発表した。[49] [63]
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アレクサンダー・フォン・フンボルトが1859年に著した『新大陸の春分点地域への旅』に記された、1800年に馬の群れを使って電気ウナギを狩った体験を描いた想像図。[60]ジェームズ・ホープ・スチュワートによる絵、ウィリアム・ホーム・リザーズによる版画。 -
マイケル・ファラデーが電気ウナギの「電気の実験的研究」のために1838年に作成した装置図。魚は浅い水の中にある円形の木桶の中にいる。彼は、両手または一対の銅製のパドルを1と8の位置、つまり魚の頭と尾の近くの水に浸けたときに最も強いショックが発生したと指摘した。[61] -
カール・サックスがサックス器官を発見した際の図解（6 の黒色部分）と放電パターン（4、5、8）（1877 年）
人工電気細胞
デンキウナギには大量の発電細胞があるため、生物学者は電位依存性ナトリウムチャネルを分子レベルで詳細に研究することができた。このチャネルは多くの種で筋肉の収縮を引き起こす重要なメカニズムであるが、筋肉では極微量しか存在しないため研究が難しい。[40] 2008年、Jian XuとDavid Lavanは、デンキウナギの発電細胞の電気的挙動を再現できる人工細胞を設計した。人工発電細胞は、ナノスケールで計算された導体を選択する。このような細胞は、発電細胞と同様にイオン輸送を使用し、出力電力密度が高く、エネルギーをより効率的に変換する。彼らは、このような人工発電細胞が、人工網膜やその他の微小デバイスなどの医療用インプラントの電源として開発できる可能性があると示唆している。彼らは、この研究により「発電細胞のシステムレベルの設計における変化が明らかになり」、エネルギー密度とエネルギー変換効率の両方が向上する可能性があるとコメントしている。[39] 2009年に、彼らは鉛蓄電池の約20分の1のエネルギー密度と10％のエネルギー変換効率を提供できる合成プロトセルを作製しました。 [64]
2016年、ハオ・サンとその同僚は、高出力電圧電気化学コンデンサとして機能する電気ウナギを模倣したデバイス群について説明した。これらは、織物に織り込むことができる柔軟な繊維として製造されている。サンとその同僚は、このストレージデバイスが電気時計や発光ダイオードなどの製品の電源として機能できる可能性があると示唆している。[65]
注記
- ^これらはすべて単一の種であると想定されていたため、2019年までは E. electricusと同義とされていましたが、現在は属と同義となっています。
- ^ ウィリアム・タートンによる 1806 年の後の版の翻訳では、次のように書かれている。「GYMNOTUS。頭部には側鰓蓋があり、上唇に2 本の触手があり、眼は共通の皮膚で覆われ、鰓膜は5 条あり、体は圧縮され、下部は隆起し、鰭がある 。Electricus。黒っぽく、背びれがない。尾びれは非常に鈍角で、臀びれとつながっている。Electrical G[ymnotus] 。南アメリカのさまざまな川に生息し、体長は 3～4 フィート。触れると電気ショックを与える驚くべき力がある。この力は棒を介してそれを握っている人に伝わり、その衝撃はそれにさらされた人の手足を麻痺させるほど強力である。この力によって、近づいてきた小魚や動物を麻痺させてから捕らえる。 頭部には穴の開いた点が散在し、体は黒っぽく、多数の小さな点がある。環状の帯、あるいはむしろしわがあり、それによって体を収縮させたり伸ばしたりする力がある。鼻孔は両側に2つずつあり、最初の鼻孔は大きく、管状で高くなっており、他の鼻孔は小さく、皮膚と同じ高さにある。歯は小さく、とげとげしている。舌は幅広く、口蓋にはイボがある。」[9]
参考文献
- ^ abcd Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (編). 「Electrophorus属の種」. FishBase . 2022年10月版。
- ^ ab Ferraris, CJ Jr; de Santana, CD; Vari, RP (2017). 「Gymnotiformes（硬骨魚綱：硬骨魚類）のチェックリストと主要タイプのカタログ」。新熱帯魚学。15 （1）。doi：10.1590/1982-0224-20160067。
- ^ ab de Asúa, Miguel (2008年4月9日). 「ラモン・M・ターメイヤーSJによるラプラタ川流域の電気ウナギに関する実験（1760年頃）とElectrophorus electricusに関するその他の初期の記録」。神経科学史ジャーナル。17 （2）：160–174。doi ： 10.1080 /09647040601070325。PMID 18421634。S2CID 22578822 。
- ^ abcd Edwards, Paul J. (2021年11月10日). 「イル・ド・レへの歴史的な遠征250周年を記念した初期電気生理学研究の記録の訂正」 HALオープンアクセスアーカイブ。 hal-03423498 。 2022年5月6日閲覧。
- ^ abcdef ハンター、ジョン（1775）。「ギムノトゥス・エレクトリクスの記録」ロンドン王立協会哲学論文集（65）：395-407。
- ^ ab リンネ、カール(1766)。Systema Naturae (ラテン語) (第 12 版)。ストックホルム：ラウレンティウス・サルヴィウス。 427–428ページ。OCLC 65020711。
- ^ ab Jordan, DS (1963).魚類の属と分類.スタンフォード大学出版局. p. 330.
- ^ ab van der Sleen, P.; Albert, JS ,編 (2017).アマゾン、オリノコ、ギアナの魚類フィールドガイド。プリンストン大学出版局。pp. 330–334。ISBN 978-0-691-17074-9。
- ^リンネ、カール（1806年1月）。『自然の一般体系』。 ウィリアム・タートン訳。ラッキントン・アレン社。pp. 708–709（印刷時）、読本では712–713。（無料、登録必要）
- ^ ハリス、ウィリアム・スノー（1867年）。摩擦電気の理論と実践に関する論文。ロンドン：ヴァーチュー＆カンパニー、p.86。
- ^ ヴァン・デル・ラーン、リチャード;エシュマイヤー、ウィリアム N.ロナルド・フリッケ（2014年11月11日）。 Zootaxa: 最近の魚の科グループの名前。ニュージーランド、オークランド: Magnolia Press。 p. 57.ISBN 978-1-77557-573-3。
- ^ abc Albert, James S.; Crampton, William GR (2005). 「新熱帯電気魚類（Gymnotiformes）の多様性と系統発生」. Electroreception. Springer. pp. 360–409. doi :10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN 978-0-387-23192-1。
- ^ abcdefghijklmn de Santana, C. David; Crampton, William GR; et al. (2019年9月10日). 「電気ウナギの予想外の種の多様性と最強の生体電気発生器の説明」Nature Communications . 10 (1): 4000. Bibcode :2019NatCo..10.4000D. doi :10.1038/s41467-019-11690-z. PMC 6736962 . PMID 31506444.
- ^ マシューズ、ロバート。「電気ウナギはどうやって電圧を発生させるのか？」BBC 。 2022年9月17日閲覧。
- ^ ab Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (2012年5月14日). Murphy, William J. (編). 「アフリカと南米の弱電気魚類における電気発生の独立起源の類似年齢」. PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .
- ^ Bullock、Bodznick、Northcutt 1983、37ページ。
- ^ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; et al. (2016年1月1日). 「南米の電気ナイフフィッシュ（ジムノティフォルメ目）のミトコンドリアゲノム」.ミトコンドリアDNAパートB. 1 ( 1): 401–403. doi :10.1080/23802359.2016.1174090. PMC 7799549. PMID 33473497 .
- ^ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (2018年12月6日). 「不完全な系統分類からの矛盾する信号が存在する場合の熱帯魚の古代放散における深層節の解明」. Systematic Biology . 68 (4): 573–593. doi :10.1093/sysbio/syy085. PMID 30521024.
- ^ Bullock, Theodore H. ; Bodznick, DA; Northcutt, RG (1983). 「電気受容の系統学的分布: 原始的脊椎動物の感覚様式の収束進化の証拠」(PDF) . Brain Research Reviews . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID 6616267. S2CID 15603518.
- ^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (2012年5月14日). 「アフリカと南米の弱電気魚類における電気発生の独立起源の類似年齢」. PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .
- ^ ab バストス、ダグラス・アヴィズ (2020 年 11 月)。 História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.)、Gymnotiformes: Gymnotidae (ポルトガル語)。マナウス: アマゾニア国立ペスキーサス研究所 (博士論文)。 pp.10、60、63、および全体。英語の要約。
- ^ 「Electrophorus electricus: 電気ウナギ」。Animal Diversity Web 。 2022年7月15日閲覧。
- ^ モラー1995年、346ページ。
- ^ オリベイラ、マルコスSB;メンデス・ジュニオール、ライムンド NG;タバレス＝ディアス、マルコス（2019年9月10日）。 「ブラジルのアマゾン地域におけるデンキウナギ Electrophorus voltai (魚座: Gymnotidae) の食性組成」。魚類生物学ジャーナル。97 (4): 1220–1223。土井：10.1111/jfb.14413。PMID 32463115。S2CID 218976160 。
- ^ オリベイラ、マルコス・シドニー・ブリト;エステベス・シルバ、ペドロ・ユーゴ。サントス、アルフレド P. ジュニア。他。 （2019年）。 「Electrophorus electricus Linnaeus、1766年（魚座：Gymnotidae）によるTyphlonectes compressicauda DumérilとBibron、1841年（Gymnophiona：Typhlonectidae）の捕食、およびアマゾン流域における新しい分布記録」。爬虫類学ノート。12 : 1141–1143。
- ^ Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia; Santana, Carlos David (2021年1月14日). 「電気ウナギの社会的捕食」.生態学と進化. 11 (3): 1088–1092. Bibcode :2021EcoEv..11.1088B. doi : 10.1002/ece3.7121. PMC 7863634. PMID 33598115.
- ^ メンデス＝ジュニオール、ライムンド・ノナト・ゴメス;サ＝オリベイラ、フリオ・セザール。バスコンセロス、ファン・カルロ・ジェンティル;他。 （2020年）。 「アマゾン東部のクリアウ川流域におけるデンキウナギ Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) の摂食生態」。新熱帯魚類学。18 (3)。土井: 10.1590/1982-0224-2019-0132。S2CID 226489479。
- ^ abcd Albert, JS (2001). 「アメリカ産ナイフフィッシュ（ギムノティフォルメ、硬骨魚類）の種の多様性と系統分類」。その他出版物（190）。ミシガン大学動物学博物館：66。hdl ： 2027.42/56433。
- ^ abcd Berra, Tim M. (2007).淡水魚の分布.シカゴ大学出版局. pp. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2。
- ^ de Santana, CD; Vari, RP; Wosiacki, WB (2013). 「電気ウナギ（骨形類：ジムノティフォーム類：電気ウナギ）の尾部骨格の知られざる物語」. PLOS ONE . 8 (7): e68719. Bibcode :2013PLoSO...868719D. doi : 10.1371/journal.pone.0068719 . PMC 3722192. PMID 23894337 .
- ^ Sfakiotakis, M.; Lane, DM; Davies, BC (1999). 「水中移動における魚の遊泳モードのレビュー」. Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237–252. Bibcode :1999IJOE...24..237S. doi :10.1109/48.757275. S2CID 17226211.
- ^ ab Kramer, DL; Lindsey, CC; Moodie, GEE; Stevens, ED (1978). 「アマゾン川中央流域の魚類と水生環境、特に呼吸パターンについて」. Canadian Journal of Zoology . 56 (4): 717–729. Bibcode :1978CaJZ...56..717K. doi :10.1139/z78-101.
- ^ ab ヨハンセン、ケル;ランファン、クロード。Schmidt-Nielsen, クヌート州;ピーターセン、ホルヘ A. (1968)。 「電気ウナギ、Electrophorus electricus のガス交換と呼吸の制御」。生理学に関する研究。61 (2): 137–163。土井：10.1007/bf00341112。S2CID 22364103。
- ^ モラー1995年、462頁。
- ^ Plotkin, Mark J. (2020). 『アマゾン 誰もが知るべきこと』オックスフォード大学出版局91ページISBN 978-0-19-066829-7。
- ^ モラー1995、361-362頁。
- ^ Kisia, SM (2016).脊椎動物：構造と機能. CRC Press . p. 151. ISBN 978-1-4398-4052-8。
- ^ ab ヴェルソザ、ガブリエル;渋谷明美;バストス、ダグラス A.ズアノン、ジャンセン。ラップ・ピダニエル、ルシア・H. (2021)。 「Electrophorus varii de Santana、Wosiacki、Crampton、Sabaj、Dillman、Mendes-Júnior、Castro e Castroにおける橈側線管の組織化、2019年（裸虫目：裸虫科）」。新熱帯魚類学。19 (2)。土井: 10.1590/1982-0224-2020-0075。S2CID 236645742。
- ^ abc Xu, J.; Lavan, DA (2008 年 11 月). 「生物学的イオン濃度勾配を利用する人工細胞の設計」. Nature Nanotechnology . 3 (11): 666–670. Bibcode :2008NatNa...3..666X. doi :10.1038/nnano.2008.274. PMC 2767210. PMID 18989332 .
- ^ ab Markham, Michael R. (2013). 「電気細胞生理学：50年後」。実験 生物学ジャーナル。216 (13): 2451–2458。Bibcode :2013JExpB.216.2451M。doi : 10.1242 / jeb.082628。PMID 23761470。
- ^ メルメルシュタイン、クラウディア・ドス・サントス;コスタ、マノエル・ルイス。モウラ・ネト、ヴィヴァルド (2000)。 「Electrophorus electricus、L.の電気組織の細胞骨格」アナイス・ダ・アカデミア・ブラジレイラ・デ・シエンシアス。72 (3): 341–351。土井: 10.1590/s0001-37652000000300008。PMID 11028099。
- ^ abcdefg Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (2017年7月7日). 「2つの電圧の尾：電気ウナギの3つの電気器官のプロテオーム比較」. Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi : 10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108. PMID 28695212.
- ^ Gotter, Anthony L.; Kaetzel, Marcia A.; Dedman, John R. ( 2012). 「電気魚の電気細胞」。Nicholas Sperelakis (編)。細胞生理学ソースブック。エルゼビア。pp. 855–869。doi :10.1016/ b978-0-12-387738-3.00048-2。ISBN 978-0-12-387738-3。
- ^ チン、ビユン;ウー、ジア・M。ヒオン、クム C.他。 (2015 年 3 月 20 日)。 「Na+/K+-ATPアーゼαサブユニット（nkaα）アイソフォームとそのmRNA発現レベル、全体的なNkaαタンパク質の存在量、デンキウナギElectrophorus electricusの骨格筋と3つの電気器官におけるNkaの動態特性」。プロスワン。10 (3): e0118352。ビブコード:2015PLoSO..1018352C。土井：10.1371/journal.pone.0118352。PMC 4368207。PMID 25793901。
- ^ abc Catania, Kenneth C. (2015年11月). 「電気ウナギは電界を集中させて、もがく獲物の不随意な疲労を誘発する」Current Biology . 25 (22): 2889–2898. Bibcode :2015CBio...25.2889C. doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID 26521183.
- ^ abcd Kramer, Bernd (2008). 「電気器官 ;電気器官放電」 Marc D. Binder、Nobutaka Hirokawa、Uwe Windhorst (編)。神経科学百科事典。ベルリン、ハイデルベルク: Springer。pp. 1050–1056。ISBN 978-3-540-23735-8。
- ^ Catania, Kenneth C. (2015年10月20日). 「電気ウナギは高電圧を使用し て高速移動する獲物を追跡する」. Nature Communications . 6 :8638. Bibcode :2015NatCo...6.8638C. doi :10.1038/ncomms9638. PMC 4667699. PMID 26485580.
- ^ 「ファクトシート：電気ウナギ」（PDF）西オーストラリア大学2015年2月 [2010] 。 2022年9月26日閲覧。
- ^ abc Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (2021年3月18日). 「電気ウナギの第3形態の電気器官放電」. Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi :10.1038/s41598-021-85715-3. PMC 7973543. PMID 33737620 .
- ^ Catania, KC (2014年12月). 「電気ウナギの衝撃的な捕食攻撃」. Science . 346 (6214): 1231–1234. Bibcode :2014Sci...346.1231C. doi :10.1126/science.1260807. PMID 25477462. S2CID 14371418.
- ^ Catania, KC (2016年6月). 「跳躍するウナギは脅威を刺激 し、馬との戦いに関するフンボルトの記述を裏付ける」. PNAS . 113 (25): 6979–6984. Bibcode :2016PNAS..113.6979C. doi : 10.1073/pnas.1604009113 . PMC 4922196. PMID 27274074.
- ^ Catania, KC (2017年9月). 「電気ウナギの衝撃的な跳躍中に人間に電力が伝達される」Current Biology . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode :2017CBio...27E2887C. doi : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID 28918950.
- ^ モラー1995、292-293頁。
- ^ モラー1995、297、300頁。
- ^ モラー1995年、293頁。
- ^ ネルソン、パパヴェロ;テイシェイラ、ダンテ・マルティンス（2014）。Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [ 16 世紀のヨーロッパの著作における Tupi zoonymy ] (ポルトガル語)。サンパウロ: Arquivos do NEHiLP。 p. 277.ISBN 978-85-7506-230-2。
- ^ VanderVeer, Joseph B. (2011年7月6日). 「ヒュー・ウィリアムソン：医師、愛国者、建国の父」.米国医師会雑誌. 306 (1). doi :10.1001/jama.2011.933.
- ^ ウィリアムソン、ヒュー( 1775)。「電気ウナギ、Gymnotus electricus に関する実験と観察」。王立協会哲学論文集。65 ( 65): 94–101。doi : 10.1098 /rstl.1775.0011。S2CID 186211272。
- ^ Alexander, Mauro (1969). 「動物電気対金属電気に関するガルバニ-ボルタ論争におけるボルタ電池の役割」。医学および関連科学の歴史ジャーナル。XXIV (2): 140–150。doi :10.1093/ jhmas /xxiv.2.140。PMID 4895861。
- ^ ab von Humboldt、Alexander (1859).アレクサンダー フォン フンボルトの Reise in die Aquinoctial-Gegenden des neuen Continents [新大陸の彼岸地域におけるアレクサンダー フォン フンボルトの旅] (ドイツ語)。 Vol. 1. シュトゥットガルト：JG コッタシャー・フェルラーク。 404–406ページ。
- ^ ab ファラデー、マイケル( 1839)。 「電気に関する実験的研究、第15シリーズ」。王立協会哲学論文集。129 :1–12。doi : 10.1098/rstl.1839.0002。
- ^ Veitch, J. (1879). 「ヒューム」. Nature . 19 (490): 453–456. Bibcode :1879Natur..19..453V. doi :10.1038/019453b0. S2CID 244639967.
- ^ ab サックス、カール(1877)。 「Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)」 [南米デンキウナギ (Gymnotus electricus) の観察と研究]。解剖生理学アーカイブ(ドイツ語): 66–95。
- ^ Xu, Jian; Sigworth, Fred J.; Lavan, David A. (2010年1月5日). 「細胞機能を模倣しテストするための合成プロトセル」. Advanced Materials . 22 (1): 120–127. Bibcode :2010AdM....22..120X. doi :10.1002/adma.200901945. PMC 2845179. PMID 20217710 .
- ^ サン、ハオ;フー、シュエメイ。謝、松林。他。 (2016 年 1 月 14 日)。 「電気ウナギを模倣した高出力電圧の電気化学コンデンサ」。先端材料。28 (10): 2070 ～ 2076 年。ビブコード:2016AdM....28.2070S。土井：10.1002/adma.201505742。PMID 26766594。S2CID 205266646 。
文献
- モラー、P. (1995)。電気魚：歴史と行動。シュプリンガー。ISBN 978-0-412-37380-0。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのエレクトロフォラスに関連するメディア
WikispeciesのElectrophorusに関連するデータ