逆系統

側系統とは、そのグループの最後の共通祖先とその子孫系統の一部（すべてではない）で構成されるグループを表す分類学用語です。グループは、除外されたサブグループに関して側系統的であると言われます。対照的に、単系統グループ（クレード）には、共通祖先とそのすべての子孫が含まれます。

これらの用語は、系統学（生物学の分野）や歴史言語学の樹形モデルでよく使用されます。側系統群は、共形質と共形質の組み合わせによって識別されます。指定されたグループに多くのサブグループが欠けている場合、そのグループは多側系統群であると言われます。

この用語は、分岐論の台頭に伴う 1960 年代と 1970 年代の議論の中で広く使われるようになったもので、動物学者のウィリー・ヘニングが、鳥類に対して側系統である爬虫類などのよく知られた分類群に適用するために作ったものです。爬虫類には、爬虫類の最後の共通祖先と、鳥類を除くその祖先のすべての子孫が含まれます。他の一般的に認識されている側系統群には、魚類、サル、トカゲなどがあります。^{[1] [ページが必要]}

側系統学という用語は、古代ギリシャ語のπαρά ( pará )（「隣、近く」を意味する）とφῦλον ( phûlon )（「属、種」を意味する）という2つの単語に由来しており、^{[2] [3]}、生物の1つまたは複数の単系統のサブグループ（属、種など）が、唯一の共通祖先から生まれた他のすべての子孫とは別に残されている状況を指します。

逆に、単系統または単系統的という用語は、古代ギリシャ語の接頭辞μόνος ( mónos ) に由来し、「唯一の、唯一の、独特な」を意味しています^{[2] [3]。単系統群には、}唯一の共通祖先のすべての子孫からなる生物が含まれるという事実を指します。

比較すると、多系統学、または多系統的という用語は、古代ギリシャ語の接頭辞πολύς ( polús )を使用し、「多くの、たくさんの」を意味します^{[2] [3]。多系統群には}複数の祖先源から発生した生物が含まれるという事実を指します。

共通の祖先から派生したすべての子孫を含むグループは、単系統群と呼ばれます。単系統群は、単系統群から 1 つ以上の補助系統群(単系統群) が除外されて別のグループを形成します。科学哲学者マーク・エレシェフスキーは、単系統分類群は除外されたグループまたはグループ群のアナジェネシスの結果であると主張しました。 ^[4]分岐論的アプローチでは通常、単系統群に「グループ」の地位を与えることはなく、分岐論では単系統群が進化イベントの実際の産物とは見なされないため、説明によって単系統群を具体化することもありません。^[5]

2 つ以上の系統で収束的に進化した特徴を持つグループは、多系統群(ギリシャ語 πολύς [ polys ]、「多くの」) です。より広義には、単系統群でも側系統群でもない分類群はすべて多系統群と呼ぶことができます。経験的には、多系統群と側系統群の区別はむしろ恣意的です。共通の祖先の特徴状態は推測であり、観察ではないためです。^{[引用が必要]}

これらの用語は、分岐論の台頭に伴う 1960 年代と 1970 年代の議論の中で開発されました。

側系統群は、系統関係、特徴的特性、文字通りの絶滅について正確に話すことができないため、多くの分類学者によって問題があると考えられています。^{[6] [7]}関連用語には、幹群、年代種、出芽分岐進化、アナジェネシス、または「等級」グループがあります。側系統群は、分岐論の台頭以前の系統関係に関する時代遅れの仮説の名残であることが多いです。^[8]

原核生物（細胞核を持たない単細胞生物）は、その子孫である真核生物を除外する側系統群である。細菌と古細菌は原核生物であるが、古細菌と真核生物は細菌の祖先ではない共通の祖先を持っている。原核生物と真核生物の区別は、1937年にエドゥアール・シャトンによって提唱され^[9]、1962年にロジャー・スタニエとCB・ヴァン・ニールによって採用されてから一般に受け入れられた。植物コード（ICBN、現在のICN）は1975年に細菌の命名法の検討を放棄した。現在、原核生物の命名法はICNBの下で規制されており、開始日は1980年1月1日である（ICBN/ICNの下での開始日は1753年）。^[10]

植物の中で、双子葉植物（伝統的な意味で）は単子葉植物を除いたグループであるため、側系統である。「双子葉植物」は数十年にわたり植物学上の分類には使われていないが、マグノリオプシダの同義語として認められている。^{[注 1]}系統解析によると、単子葉植物は双子葉植物の祖先から発展したものである。双子葉植物から単子葉植物を除けば、後者は側系統グループとなる。^[11]

動物の中には、よく知られているグループがいくつかあるが、実は系統群ではない。従来定義される偶蹄目（偶蹄類）は、鯨類（クジラ、イルカなど）を除外しているため、側系統である。ICZN コードのランクでは、この 2 つの分類群は別の目である。しかし、分子研究により、鯨類は偶蹄類の祖先から派生していることがわかったが、目内の正確な系統発生は不明である。鯨類を除くと、偶蹄類は側系統である。 ^[12] 爬虫綱は、鳥類（鳥綱）を除外しているため、側系統である。従来の分類では、この 2 つの分類群は別の綱である。しかし、鳥類は恐竜のグループ（双弓類の一部）の姉妹分類群であり、どちらも「爬虫類」である。^[13]

硬骨魚類は条鰭綱（条鰭類）と肉鰭綱（肺魚類など）のみを含み四肢動物を除外する場合には側系統である。最近では、硬骨魚類は四肢動物を含む系統群として扱われている。^{[14] [15]}

「スズメバチ」は側系統であり、アリとハチを除いた、腰の細いアポクリタから構成されています。^[16]ハバチ（Symphyta ）も同様に側系統であり、ハバチの樹木の奥深くにある系統群であるアポクリタを除く膜翅目すべてを形成しています。 ^[14]甲殻類は六脚類（昆虫）が除外されているため、系統群ではありません。それらすべてにまたがる現代の系統群はテトラコナタです。^{[17] [18]}

過去50年間の現代分類学の目標の1つは、ここで示した例のような側系統「グループ」を正式な分類から排除することであった。^{[19] [20]}

種は、自然界自体の観察可能な特徴であり、分類の基本単位として、系統学において特別な地位を占めている。^[21]系統発生的種概念のいくつかの表現では、種は単系統であることが求められるが、単系統種は自然界では一般的であり、単一の共通祖先を持たない。実際、有性生殖する分類群では、どの種も「単一の共通祖先」生物を持たない。単系統性は種分化において一般的であり、母種（単系統種）は絶滅することなく娘種を生み出す。^[22]研究によると、動物種の20％、植物種の20～50％が単系統性である。^{[23] [24]}これらの事実を考慮して、一部の分類学者は、単系統性は自然界の特徴であり、より高次の分類レベルで認識されるべきであると主張している。^{[25] [26]}

分岐論者は、種が単系統性や側系統性の特性を示すとは考えない系統発生的種概念^{[27]を主張している。この観点からは、単系統性や側系統性の概念は種のグループにのみ適用される。 [28]}彼らは、ザンダーの「側系統的種」の議論を高等分類群に拡張することはカテゴリエラーであると考えている^[29]。

重要な形質の出現によって、ある亜系統群がより包括的な系統群から大きく異なる進化の道をたどることになった場合、より大きな系統群を考慮せずに残っ​​ている側系統群を研究することがしばしば理にかなっている。例えば、偶蹄目（シカ、ウシ、ブタ、カバなどの偶蹄類。これらの様々な偶蹄類を含む科であるシカ科、ウシ科、イワシ科、カバ科はすべて単系統群である）の新第三紀の進化は、鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）とは非常に異なる環境で起こったため、鯨類が子孫グループであるにもかかわらず、偶蹄目はしばしば単独で研究される。原核生物グループが別の例である。 2 つのドメイン (真正細菌と古細菌) から構成され、真核生物を除外するため、側系統的である。除外された子孫とは明確に定義された重要な違い (細胞核の欠如、原始形態)があるため、非常に有用である。 ^[要出典]

また、系統学者の中には、進化の変遷、例えば最初の四肢動物の祖先からの発生に、側系統群が関与していると考える者もいる。これらの仮説上の祖先に四肢動物と区別するために付けられた名前（例えば「魚」）は、必然的に側系統群を選別することになる。なぜなら、子孫の四肢動物は含まれないからである。^[30] 他の系統学者は、側系統群の具体化は、進化の歴史の推測パターンを不明瞭にするためであると考えている。^[31]

「進化段階」という用語は、側系統群に対して使用されることがある。^{[32]さらに、}単系統、側系統、多系統 の概念は、多様な種のグループのバーコーディングのための重要な遺伝子を推測する際に使用されてきた。^[33]

• 両生類魚類は多系統であり、単系統ではない。見た目は似ているが、トビハゼや肺魚類など、いくつかの異なるグループの両生類魚類は、同様の生態学的状況に直面した遠い親戚の間で収斂進化の過程で独立して進化した。^[34]
• 飛べない鳥類は独立して（並行して）飛ぶ能力を失ったため多系統である。^[35]
• 背びれを持つ動物は、最後の共通祖先がそのようなひれを持っていたとしても、側系統的ではない。なぜなら、中生代のイルカの祖先はそのようなひれを持っていなかったが、中生代以前の魚類は持っていたからである。
• 四足歩行の 主竜類は側系統群ではありません。四足歩行の恐竜の祖先であるエオラプトルのような二足歩行の恐竜は、四足歩行の恐竜とワニ類のような他の四足歩行の主竜類の最後の共通祖先の子孫です。

以下のリストは、文献で提案されているいくつかの側系統群を要約し、対応する単系統分類群を示しています。

系統群の概念は歴史言語学にも応用されており、系統分類学の手法は言語の比較に一定の有用性を見出した。例えば、台湾語はマレー・ポリネシア語族ではなく台湾島に限定されているオーストロネシア語族の9つの支族から構成されているため、オーストロネシア語族の系統群を形成している。^[67]

• 科学的な命名の用語集

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• ウィキメディア・コモンズの Paraphyly に関連するメディア
• Funk, DJ; Omland, KE (2003). 「種レベルの側系統と多系統: 頻度、原因、結果、動物ミトコンドリア DNA からの洞察」.生態学、進化、系統学の年次レビュー. 34 : 397–423. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421. S2CID  33951905 .