発生生物学

発生生物学は、動物や植物が成長し発達する過程を研究する学問です。発生生物学には、再生、無性生殖、変態、成体生物における 幹細胞の成長と分化の生物学も含まれます。

動物の胚発生に関わる主なプロセスは、組織パターン形成（領域指定およびパターン化された細胞分化による）、組織の成長、および組織形態形成です。

• 領域指定とは、最初は類似していた細胞の球状またはシート状の空間パターンを形成するプロセスを指します。これは通常、受精卵の一部にある細胞質決定因子と、胚のシグナル伝達センターから発せられる誘導シグナルの作用を伴います。領域指定の初期段階では、機能的に分化した細胞は生成されませんが、生物の特定の領域または部分に発達するように定められた細胞集団が生成されます。これらは、転写因子の特定の組み合わせの発現によって定義されます。
• 細胞分化は、神経、筋肉、分泌上皮などの機能的な細胞タイプの形成に特に関係します。分化した細胞には、細胞機能に関連する特定のタンパク質が大量に含まれています。
• 形態形成は、三次元形状の形成に関係しています。主に細胞シートと個々の細胞の協調的な動きが関係しています。形態形成は、初期胚の 3 つの胚葉 (外胚葉、中胚葉、内胚葉) の作成と、臓器の発達中に複雑な構造を構築するために重要です。
• 組織の成長には、組織全体のサイズの増加と、形態形成に寄与する部分の差別的成長 (アロメトリー) の両方が含まれます。成長は主に細胞増殖によって起こりますが、細胞サイズの変化や細胞外物質の沈着によっても起こります。

植物の発達には動物の発達と似たプロセスが伴います。しかし、植物細胞はほとんどが不動なので、形態形成は細胞運動を伴わない分化成長によって達成されます。また、誘導シグナルと関与する遺伝子は動物の発達を制御するものとは異なります。

生成生物学は、生物の形態の発達と進化を導くダイナミクスを研究する生成科学です。 ^{[1] [2] [3]}

細胞分化とは、発達の過程で異なる機能細胞型が出現するプロセスです。たとえば、ニューロン、筋繊維、肝細胞（肝細胞）は、よく知られている分化細胞の種類です。分化細胞は通常、特定の機能に必要ないくつかのタンパク質を大量に生成し、これにより光学顕微鏡で認識できる特徴的な外観になります。これらのタンパク質をコードする遺伝子は非常に活性です。通常、そのクロマチン構造は非常にオープンで、転写酵素がアクセスでき、特定の転写因子がDNAの調節配列に結合して遺伝子発現を活性化します。^{[4] [5]}たとえば、NeuroDはニューロン分化の重要な転写因子であり、ミオジェニンは​​筋肉分化の重要な転写因子であり、HNF4は肝細胞分化の重要な転写因子です。細胞分化は通常、発達の最終段階であり、その前には目に見える分化のないいくつかのコミットメント状態が続きます。単一の種類の前駆細胞または幹細胞から形成された単一の組織は、多くの場合、複数の分化細胞型で構成されています。それらの形成の制御には、 Notchシグナル伝達経路の特性に基づいた側方抑制のプロセスが関与しています。^{[6] [7]たとえば}、胚の神経板では、このシステムが機能して、NeuroDが高度に発現している神経前駆細胞の集団を生成します。

再生とは、失われた部分を再生する能力のことを指す。^[8]これは、継続的な成長を示す植物や、ヒドロ虫やホヤなどの群体性動物に非常によく見られる。しかし、発生生物学者の最大の関心は、自由生活動物の部分的な再生にある。特に、4つのモデルが多くの調査の対象となっている。これらのうち2つは、全身を再生する能力を持っている。ヒドラは、小さな断片からポリプのどの部分でも再生することができ、^[9]プラナリアは通常、頭と尾の両方を再生することができる。^[10]これらの例は両方とも、幹細胞によって供給される継続的な細胞ターンオーバーがあり、少なくともプラナリアでは、少なくとも一部の幹細胞は多能性があることが示されている。^[11]他の2つのモデルは、付属肢の遠位部の再生のみを示している。これらは昆虫の付属肢であり、通常はコオロギなどの半変態昆虫の脚である^[12]と有尾両生類の四肢である^[13]。両生類の四肢再生については現在かなりの情報が得られており、軟骨、真皮、腱の間でかなりの相互変換がある結合組織を除いて、各細胞タイプが自己再生することがわかっている。構造パターンに関しては、これは胚で活性なシグナルの再活性化によって制御される。再生が「自然」な特性なのか「適応」な特性なのかという古くからの疑問については、まだ議論が続いている^[14] 。前者の場合、知識の向上により、人間の再生能力を向上させることができると期待できるかもしれない。後者の場合、再生の各事例は、種に特有の状況での自然選択によって発生したと推定されるため、一般的な規則は期待できない。

精子と卵子は受精の過程で融合し、受精卵、つまり接合子を形成します。^{[15]これは分裂期を経て、}胞胚または胚盤葉と呼ばれる類似の細胞の球状またはシート状になります。これらの細胞分裂は通常、成長を伴わずに急速に行われるため、娘細胞は母細胞の半分の大きさになり、胚全体はほぼ同じ大きさのままです。これらは卵割分裂と呼ばれます。

マウスの胚盤葉上層の始原生殖細胞（図「ヒト胚発生の初期段階」参照）は、広範囲にわたるエピジェネティックな再プログラミングを受ける。 ^[16]このプロセスには、ゲノム全体のDNA脱メチル化、クロマチン再構成、エピジェネティックな刻印の消去が含まれ、全能性につながる。^{[16] DNA脱メチル化は、DNA}塩基除去修復経路を利用するプロセスによって実行される。^[17]

形態形成運動により、細胞塊は外胚葉、中胚葉、内胚葉と呼ばれる多細胞シートからなる3層構造に変換されます。これらのシートは胚葉として知られています。これが胚葉形成のプロセスです。卵割と胚葉形成の間に、最初の領域指定イベントが発生します。3つの胚葉自体の形成に加えて、これらはしばしば哺乳類の胎盤などの胚の支持と栄養に必要な胚外構造を生成し、^[18]前後軸（頭、体幹、尾）に沿ったコミットメントの差異を確立します。^[19]

領域指定は、接合子の一部に細胞質決定因子が存在することによって開始される。決定因子を含む細胞はシグナル伝達中心となり、誘導因子を放出する。誘導因子は一箇所で生成され、拡散して崩壊するため、発生源の細胞の近くでは濃度が高く、離れた場所では濃度が低くなるという濃度勾配を形成する。 ^{[20] [21]}決定因子を含まない胚の残りの細胞は、特定の発生制御遺伝子をアップレギュレーションすることで、さまざまな濃度に反応する能力がある。その結果、シグナル伝達中心から徐々に離れた距離に配置された一連のゾーンが設定される。各ゾーンでは、発生制御遺伝子の異なる組み合わせがアップレギュレーションされる。^{[22]これらの遺伝子は、各領域で遺伝子活性の新しい組み合わせをアップレギュレーションする}転写因子をコードしている。他の機能の中でも、これらの転写因子は、それらが活性化している細胞に特定の接着特性と運動特性を付与する遺伝子の発現を制御する。これらの異なる形態形成特性により、各胚葉の細胞はシート状に移動し、外胚葉が外側に、中胚葉が中央に、内胚葉が内側に配置される。^{[23] [24]}

形態形成運動は胚の形や構造を変えるだけでなく、細胞シートを新たな空間関係に持ち込むことで、細胞シート間のシグナル伝達と応答の新たな段階も可能にする。さらに、胚形成の最初の形態形成運動、例えば原腸陥入、被包、ねじれなどは、機械伝達過程を通じて内中胚葉の規定に関わる経路を直接活性化する。^{[25] [26]}この特性は、最初の動物生物（最初の後生動物）における海洋環境の流体力学的流れによって機械的に刺激された内中胚葉の規定から進化的に受け継がれたものであると示唆された。 ^[27]左利きのキラリティーによる体軸に沿ったねじれは、すべての脊索動物（脊椎動物を含む）に見られ、軸ねじれ理論によって説明されている。^[28]

胚の成長は、ほとんどが自律的です。^[29]細胞の各領域の成長速度は、活性化した遺伝子の組み合わせによって制御されます。自由生活の胚は、外部からの栄養供給がないため、大量に成長することはありません。しかし、胎盤または胚体外卵黄の供給によって栄養を与えられた胚は非常に速く成長することができ、これらの生物の部分間の相対的な成長速度の変化は、最終的な全体的な解剖学の形成に役立ちます。

プロセス全体は時間的に調整される必要があるが、これがどのように制御されるかはわかっていない。胚のすべての部分と通信してイベントの進行を制御するマスタークロックが存在するかもしれないし、タイミングは単にイベントの局所的な因果関係のシーケンスに依存しているのかもしれない。^[30]

変態の過程では、発達の過程が非常に顕著に表れます。これはさまざまな種類の動物で起こります。よく知られている例としては、カエルがオタマジャクシとして孵化し、成体のカエルに変態する例や、幼虫として孵化し、蛹の段階で成体の形態に変化する特定の昆虫が挙げられます。

上記のすべての発達過程は変態中に起こる。特によく研究されている例としては、アフリカツメガエルのオタマジャクシの尾の喪失やその他の変化[ ^{31] [32]}や、ショウジョウバエの成虫の体の部分を生成する成虫原基の生物学などがある^{[33] [34]}。

植物の発育とは、植物が成長するにつれて構造が形成され、成熟するプロセスです。植物の形態学だけでなく 、植物解剖学や植物生理学でも研究されています。

植物は、器官の先端や成熟した組織の間に位置する分裂組織^[35]から、生涯を通じて絶えず新しい組織や構造を作り出します。したがって、生きている植物は常に胚組織を持っています。対照的に、動物の胚は非常に早い段階で、生涯にわたって持つことになるすべての体の部分を作り出します。動物が生まれたとき（または卵から孵ったとき）には、体のすべての部分が揃っており、その時点からさらに大きく成熟していきます。

植物に見られる組織の特性は、個々の部分の合計以上の創発的な特性です。「これらの組織と機能が統合された多細胞生物に組み合わされると、個々の部分とプロセスの特性だけでなく、個々の部分の検査に基づいて予測できなかったまったく新しい一連の特性も得られます。」^[36]

維管束植物は、精子細胞による卵細胞の受精によって形成される単細胞の接合子から始まります。その時点から、胚発生のプロセスを経て分裂し、植物の胚を形成し始めます。これが起こると、結果として生じた細胞は、一方の端が最初の根になり、もう一方の端が芽の先端になるように組織化されます。種子植物では、胚は 1 枚以上の「種子葉」（子葉）を発達させます。胚発生の終わりまでに、若い植物は生命を開始するために必要なすべての部分を備えています。

胚が種子または親植物から発芽すると、器官形成の過程を経て追加の器官（葉、茎、根）を作り始める。新しい根は根の先端にある根分裂組織から成長し、新しい茎と葉はシュートの先端にあるシュート分裂組織から成長する。 ^[37]分岐は、分裂組織によって残され、まだ細胞分化して特殊な組織を形成していない小さな細胞塊が、新しい根またはシュートの先端として成長し始めるときに起こる。根またはシュートの先端にあるそのような分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、その根またはシュートが長くなる。二次成長は、形成層の細胞分裂から根またはシュートが広がることをもたらす。^[38]

細胞分裂による成長に加えて、植物は細胞伸長によって成長することもあります。^[39]これは、個々の細胞または細胞群が長くなるときに発生します。すべての植物細胞が同じ長さに成長するわけではありません。茎の片側の細胞がもう一方の側の細胞よりも長く速く成長すると、結果として茎は成長が遅い細胞の側に曲がります。この方向性のある成長は、光（光屈性）、重力（重力屈性）、水（水分屈性）、物理的接触（接触屈性）などの特定の刺激に対する植物の反応によって起こります。

植物の成長と発育は、特定の植物ホルモンと植物成長調整物質（PGR）によって媒介されます（Ross et al. 1983）。^[40]内因性ホルモンのレベルは、植物の年齢、耐寒性、休眠期間、その他の代謝条件、光周期、干ばつ、温度、その他の外部環境条件、および外部から適用される植物成長調整物質や根圏起源の植物成長調整物質などの外因性供給源によって影響を受けます。

植物は、その形状と構造に自然な変異を示します。すべての生物は個体ごとに異なりますが、植物にはさらに別の種類の変異があります。1 つの個体内で、他の類似部分とは形状と構造が異なる部分が繰り返されます。この変異は植物の葉で最もよく見られますが、茎や花などの他の器官にも同様の変異が見られることがあります。この変異には、位置の影響、環境の影響、幼少性の 3 つの主な原因があります。

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の形態形成と進化において重要な役割を果たしている。植物が地上に着地する過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発達、生殖、器官発達のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。^[41]

ほとんどの陸上植物は共通の祖先である多細胞藻類を持っています。植物形態の進化の例は車軸藻類に見られます。研究により、車軸藻類は陸上植物と相同な特徴を持っていることが示されています。植物形態の進化には相同説と対照説という2つの主要な理論があります。植物形態の進化について一般的に受け入れられている理論は対照説です。対照説は、減数分裂の前に起こる複数の有糸分裂が胞子体の発達を引き起こすと述べています。その後、胞子体は独立した生物として発達します。^[42]

近年の発生生物学研究の多くは、少数のモデル生物の使用に重点が置かれてきました。動物界全体で発生メカニズムがかなり保存されていることが判明しました。発生初期には、さまざまな脊椎動物種が基本的に同じ誘導シグナルと、地域的アイデンティティをコード化する同じ遺伝子を使用します。無脊椎動物でさえ、形成される体の部位は大きく異なりますが、同様のシグナルと遺伝子のレパートリーを使用します。モデル生物はそれぞれ、特定の実験上の利点があり、研究者の間で人気を博しています。ある意味では、それらは動物界全体の「モデル」であり、別の意味では、倫理的および実際的な理由の両方で直接研究することが難しい人間の発生の「モデル」です。モデル生物は、発生メカニズムの幅広い性質を解明するのに最も役立ってきました。詳細を追求すればするほど、モデル生物同士、そして人間との相違が大きくなります。

• シロイヌナズナ（シロイヌナズナ）^[43]

• カエル：アフリカツメガエル^[43]（X. laevisとX. tropicalis）。^{[44] [45]}胚の供給が良好。特に顕微手術に適している。
• ゼブラフィッシュ：Danio rerio。^[46]胚の供給が良好。遺伝子がよく発達している。
• ニワトリ：Gallus gallus ^[47]初期段階は哺乳類に似ているが、顕微手術が容易。低コスト。
• マウス：Mus musculus。^[48]よく発達した遺伝子を持つ哺乳類^[43]。

• ショウジョウバエ：キイロショウジョウバエ。^[49]胚の供給が良好。遺伝子がよく発達している。
• 線虫：Caenorhabditis elegans。^[50]胚の供給が良好。遺伝子がよく発達している。コストが低い。

• 藻類：クラミドモナス^[43]
• 酵母：サッカロミセス^[43]

また、ウニ^{[51] [43]}やホヤ^[52]もいくつかの目的で人気があります。再生の研究には、アホロートルAmbystoma mexicanumなどの有尾類両生類が使用され、^{[53]また、} Schmidtea mediterraneaなどのプラナリアも使用されます。^[10]オルガノイドは、発生の効率的なモデルとしても実証されています。^[54]植物の発生は、モデル生物としてシロイヌナズナArabidopsis thalianaに焦点が当てられています。^[55]

ウィキブックスには、発生生物学に関する詳細が掲載されています。

ウィキメディア・コモンズには、発生生物学に関連するメディアがあります。

• 発生生物学会
• 共同リソース
• 発生生物学 - 第 10 版
• 基礎的発生生物学第3版
• エンブリオプロジェクト百科事典