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| クレトキシリナ | |
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| 米国ニュージャージー州産のクレトキシリナ・マンテリの歯、ウィーン自然史博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | 板鰓亜綱 |
| 注文： | ネズミ目 |
| 家族： | †クレトキシリニダエ科 Glückman, 1958 |
| 属: | †クレトキシリナ・ グリュックマン、1958 |
| タイプ種 | |
| †クレトキシリナ・マンテリ （アガシー、1835年）
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| その他の種 | |
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| 同義語[7] [8] [9] [10] [11] | |
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同義語一覧 | |
クレトキシリナ（ / k r ɪ ˌ t ɒ k s i ˈ r h aɪ n ə / ; 「白亜紀の鋭い鼻」の意）は、約1億700万年前から7300万年前の後期白亜紀のアルビアン期後期からカンパニアン期後期に生息大型のサメの属である。タイプ種のC. mantelli は、より一般的にはギンスーザメと呼ばれているが、ギンスーナイフに関連して最初に広まったのは、その理論上の摂食メカニズムが、ナイフを使用する際の「スライスとダイス切り」によく例えられたためである。クレトキシリナは伝統的にクレトキシリナ科の唯一のメンバーとして分類されているが、アロピダエ科やラクダ科など、他の分類上の配置も提案されている。
クレトキシリナは、体長が最大8メートル（26フィート）、体重が4,944キログラム（10,900ポンド）を超え、当時最大級のサメの一種であった。現代のホホジロザメに似た外見と体格を持ち、生態系における頂点捕食者であり、モササウルス、プレシオサウルス、サメや他の大型魚、翼竜、時には恐竜など、多種多様な海洋動物を捕食していた。最大8センチメートル（3.1インチ）の長さの歯はカミソリのようで、獲物を刺したり切り裂いたりするために厚いエナメル質を備えていた。クレトキシリナは最も速く泳ぐサメの一種でもあり、流体力学的計算によると爆発的な速度は時速70キロメートル（43マイル）にも達すると示唆されている。[a]クレトキシリナは、現代のホホジロザメと同様に、強力な視力に頼って、獲物に高速で突進して強力な打撃を与えて狩りをしていた と推測されています。
19 世紀後半以来、カンザス州で、保存状態が非常に良いCretoxyrhinaの骨格の化石がいくつか発見されています。研究では、いくつかの骨格の椎骨を使用して、その生涯をうまく計算しました。Cretoxyrhinaは幼少期に急速に成長し、4 ～ 5 歳で性成熟に達しました。その寿命は 40 年近くと推定されています。Cretoxyrhina の骨格の解剖学的分析により、このサメはオナガザメやワニザメに最も類似した顔と視覚的特徴を備えており、局所的内温性を使用していることを示唆する流体力学的構造を持っていることが明らかになりました。
頂点捕食者として、クレトキシリナは生息する海洋生態系において重要な役割を果たした。クレトキシリナは世界中に生息する属で、その化石は世界中で発見されているが、最も多く発見されているのは北アメリカの西部内陸海路地域である。主に亜熱帯から温帯の遠洋環境を好んだが、5 °C (41 °F) ほどの冷たい海域にも生息していたことが知られている。クレトキシリナはコニアシアンに最大の大きさに達したが、その後はカンパニアンに絶滅するまで継続的に減少した。この絶滅の要因の1つは、同時期に出現した捕食者、最も有名なのは巨大なモササウルス類のティロサウルスとの競争による圧力が高まったことである可能性がある。他の考えられる要因としては、西部内陸海路が徐々に消滅したことが挙げられる。
分類
研究の歴史
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クレトキシリナは、イギリスの古生物学者ギデオン・マンテルがイースト・サセックス州ルイス近郊のサザーハム・グレイ・ピットで採取した8本のクレトキシリナの歯から初めて記載された。[11]マンテルは、パートナーのメアリー・アン・マンテルと共著した1822年の著書『サウスダウンズの化石』の中で、それらを地元で知られる2種の現代のサメの歯であると特定した。マンテルは、小さい方の歯をコモン・スムースハウンドの、大きい方の歯をスムースシュモクザメのものと特定したが、後者については若干の躊躇を示した。[12]スイスの博物学者ルイ・アガシーは、1843年に出版された著書『化石の魚に関する研究』の第3巻で、マンテルの8本の歯を再調査した。彼は、それらの化石と、ストラスブール博物館のコレクション（正確な所在は不明だが、やはりイギリスから来た）からの別の歯を使って、化石は実際には絶滅したサメの単一種に属し、その種は、現在無効となっている属Oxyrhina、O. hastalis、O. xiphodon、およびO. desoriiに分類されていた3種と強い歯の類似性があると結論付けた。[13] [b]アガシーは、この種をOxyrhina属に入れたが、その歯の根がはるかに太いことが別種となるほどの違いがあると指摘し、このサメを科学的にOxyrhina mantellii [c]という分類群に分類し、マンテルにちなんで命名した。[13]
19世紀後半、古生物学者は現在ではCretoxyrhina mantelliと同義とされている種を多数記載した。一部の学者によると、当時はO. mantelliの同義語が30近くあった可能性がある。 [17]これらの種のほとんどは、 C. mantelliのバリエーションを代表する歯から派生したもので、同義型の正確な特徴からは外れていた。[7]たとえば、1870年にフランスの古生物学者アンリ・ソヴァージュは、フランスのサルトで発見された歯がイギリスのO. mantelliの同義型と非常によく似ていることを発見した。その歯には側方尖頭（歯の主冠の基部に現れる小さなエナメル質の尖頭）も含まれていたが、これは同義型には存在せず、ソヴァージュは側方尖頭に基づいてその歯をOtodus oxyrinoidesという種名で記載した。 [18] 1873年、アメリカの古生物学者ジョセフ・ライディはカンザス州とミシシッピ州から歯を発見し、 Oxyrhina extendaという種名で記載した。この歯はイギリスのO. mantelliの同型種よりも幅が広く頑丈であった。[19] [20]
しかし、カンザス州西部のニオブララ層で、非常に保存状態の良いサメの骨格が発見されたことで、状況は一変した。チャールズ・H・スターンバーグは1890年に最初の骨格を発見し、1907年の論文で次のように記述している。[17]
この標本の注目すべき点は、脊柱が軟骨質であるにもかかわらずほぼ完全であり、250 本の歯が所定の位置に揃っていることです。ハーバード大学の Chas. R. Eastman がこの標本を記述したとき、この標本は非常に完全であることがわかり、この動物の名前に使われていた 30 近くの同義語が消滅しました。これらの同義語は、以前発見された多くの歯に由来しています。
— チャールズ・H・スターンバーグ『カンザスの化石層で発見された動物たち』 1907年[21]
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チャールズ・R・イーストマンは1894年にこの骨格の分析結果を発表した。論文では、骨格のバラバラになった歯に基づいて歯列を再現した。再現結果を用いてイーストマンは絶滅したサメの多くの種を特定し、それらの化石が実はO. mantelliの異なる種類の歯であることを発見し、それを全てこの種に移した。[19] [7]この骨格はシュテルンバーグがミュンヘンのルートヴィヒ・マクシミリアン大学に売却したもので、1944年に第二次世界大戦中の連合軍の爆撃によって破壊された。[19] [17] 1891年、スターンバーグの息子ジョージ・F・スターンバーグは、現在カンザス大学自然史博物館にKUVP 247として収蔵されている2番目のO. mantelliの骨格を発見した。この骨格は全長6.1メートル（20フィート）と報告されており、胃の内容物としてシファクティヌスの骨格残骸を含む部分的な脊柱と、約150本の歯が見える部分的な顎で構成されていた。この骨格は、予想外に軟骨が保存されていたため、その年の最大の科学的発見の1つと見なされた。[17]ジョージ・F・スターンバーグは、その後、キャリアを通じてさらに多くのO. mantelliの骨格を発見することになる。彼の最も注目すべき発見は、1950年[22]と1965年[23]に発見されたFHSM VP-323とFHSM VP-2187である。前者は保存状態の良い顎一式、5つの鰓、およびいくつかの椎骨からなる部分的な骨格であり、後者はほぼ完全な脊柱と、頭蓋要素、顎、歯、一組の鱗、および胸帯と鰭の断片の多くを自然な位置で保持する例外的に保存状態の良い頭蓋骨を備えたほぼ完全な骨格である。両方の骨格は現在、スターンバーグ自然史博物館に収蔵されている。[24] 1968年、ティム・バスガルという名の収集家が、FHSM VP-2187に似た、ほぼ完全な脊柱と部分的に保存された頭蓋骨からなる別の注目すべき骨格を発見した。この化石は、カンザス大学自然史博物館にKUVP 69102として収蔵されている。[25]
1958年、ソ連の古生物学者レオニード・グリックマンは、イーストマンによって復元されたO. mantelliの歯のデザインが、新しい属であるCretoxyrhinaを正当化するのに十分な特徴を持っていることを発見した。[19] [26]彼はまた、初期のCretoxyrhinaの歯のいくつかに基づいてCretoxyrhinaの2番目の種を特定し、 Cretoxyrhina denticulataと命名した。[27] [28]当初、グリックマンはC. mantelliをタイプ種に指定したが、1964年の論文で説明なしに「Isurus denticulatus」と特定された別の分類群で突然その位置を変更した。現在ではこの動きは無効な分類上の修正として却下されている。[8]それにもかかわらず、ロシアの古生物学者ヴィクトル・ジェレズコは2000年の論文で「Isurus denticulatus」（つまりクレトキシリナ属全体）を「Pseudoisurus tomosus」と特定された別の分類群と同義にすることで、クレトキシリナ属を誤って無効にしてしまった。[d]ジェレズコはまた、カザフスタンの歯の材料に基づいてC. mantelliと同属の新種を記述し、自身の分類の再評価に従ってそれをPseudoisurus vraconensisと特定した。 [8] [29]西オーストラリア博物館の学芸員で古生物学者のミカエル・シバーソンが率いた2013年の研究では分類上の誤りが修正され、クレトキシリナ属が復活し、「P」. vraconensisがその中に移動された。[8] 2010年、イギリスとカナダの古生物学者チャーリー・アンダーウッドとスティーブン・カンバは、マニトバ州のアガシー湖で発見された歯からテロドンタスピス・アガシデンシスを記載したが、この歯は以前はクレトキシリナの幼生の歯と特定されていた。[30]この種は、西オーストラリアで発見された同種の追加の化石材料を使用して、アメリカの古生物学者マイケル・ニューブリーが率いる2013年の研究によってクレトキシリナ属として再確認された。[e] [10]
1997年から2008年にかけて、古生物学者島田健州は、シュテルンバーグ夫妻が発見したものを含むC. mantelliの骨格を最新の技術を用いて分析し、クレトキシリナの生態を広範囲に調査した一連の論文を発表した。彼の研究には、より正確な歯、[31]形態学的、生理学的、[32]および 古生態学的復元の開発、クレトキシリナの個体発生研究[34]および形態学的変数に基づく系統発生研究[35]などがある。島田のクレトキシリナに関する研究は、このサメに関する理解に新たな光を当て、彼の新しい方法を通じて他の絶滅した動物についても理解を深めるのに役立った。[10]
語源
Cretoxyrhina は、属名Oxyrhinaの接頭辞creto (白亜紀の略) を組み合わせた造語で、これは古代ギリシャ語のὀξύς (oxús、「鋭い」) と ῥίς (rhís、「鼻」) に由来する。これらを合わせると「白亜紀の鋭い鼻」を意味するが、Cretoxyrhina の鼻はかなり鈍いものだったと考えられている。[32]タイプ種名mantelli は「マンテルから」と翻訳され、ルイ・アガシーが、この種のシンタイプ標本を提供してくれたイギリスの古生物学者ギデオン・マンテルに敬意を表して名付けた。[13]種小名denticulataはラテン語のdenticulus (小さな歯) と接尾辞āta (所有) に由来し、合わせて「小さな歯を持つ」を意味する。これは、 C. denticulataのほとんどの歯に側方尖頭器が見られることに由来する。[27]種名vraconensis は、 vraconという単語とラテン語のensis (from) (「Vracon から」の意味) に由来し、この種が発見されたアルビアン期のVraconian亜期に由来する。 [29]種名agassizensis は、 Agassizという名前とラテン語のensis (from) (「Agassiz から」の意味) に由来し、この種が発見されたアガシー湖にちなんで名付けられた。 [30]偶然にも、この湖自体はルイ・アガシーにちなんで名付けられた。[36 ] 1999 年に古生物学者のマイク・エバーハートとケンシュウ・シマダによって最初に造られた一般名 Ginsu shark は、Ginsu ナイフに由来する。C . mantelliの理論上の摂食メカニズムは、ナイフを使用する際の「スライスとダイス」によく例えられたからである。[37]
系統発生と進化
クレトキシリナは大きさ、形、生態において現代のホホジロザメに似ているが、この2種のサメは近縁ではなく、その類似性は収斂進化の結果である。[34] クレトキシリナは伝統的にクレトキシリナ科に分類されてきた。クレトキシリナ科は伝統的に他の属を含み、側系統または多系統の科となっていたサメ科である。 [38]シバーソン（1999）は、クレトキシリナ科は白亜紀と古第三紀のサメの「ゴミ箱分類群」として使用されており、クレトキシリナがこの科の唯一の有効なメンバーであると宣言した。[39]
クレトキシリナには、 C. vraconensis、C. denticulata、C. agassizensis、およびC. mantelliの4つの有効な種が含まれます。これらの種は、年代種を表します。[11]クレトキシリナの最古の化石は約1億700万年前のもので、C. vraconensisに属します。[3]この属は、C. vraconensisが前期セノマニアンにC. denticulataに進化し、これが中期セノマニアンにC. agassizensisに進化し、さらに後期セノマニアンにC. mantelliに進化することで進化しました。 C. agassizensis が中期チューロニアンまで存続し、 C. mantelliと短期間同時代であったことは注目に値します。[11]この進化は、側方咬頭の縮小と歯のサイズと堅牢性の増大を特徴としています。[2] [41]後期アルビアン期から中期チューロニアン期にかけては、主に側方尖頭の減少が見られる。C . vraconensis は前方の少数を除いて全ての歯に側方尖頭を持っていたが、 C. mantelliではこの時期の終わりまでに、成体では徐々に後側方尖頭のみに限定されるようになった。[2]後期セノマニアン期からコニアシアン期は、歯（および体）サイズの急速な増加、歯冠/高さ-歯冠/幅比の大幅な減少、[1] [2]および引き裂き型から切断型の歯形態への移行を特徴とする。[42]西部内海域内のC. mantelli個体の歯の大きさは、コニアシアン後期の約 86 Ma にピークに達し、その後ゆっくりと減少し始めた。[1]ヨーロッパでは、このピークはより早い後期チューロニアン期に起こる。[11] C. mantelliの最年少の化石は、アルバータ州のベアポー層で発見され、7320万年前のものである。[5]クレトキシリナ属と特定された一本の歯が、近くのホースシューキャニオン層から発見され、7044万年前のものであることから、クレトキシリナ属はマーストリヒチアンまで生き延びていた可能性がある。しかし、クレトキシリナ属が生息していたにもかかわらず、ホースシューキャニオン層には汽水堆積物しかない。この化石は海洋サメであるため、古い地層から再加工された可能性が高い。 [6]
2005年に島田が実施した形態学的データによる系統学的研究では、クレトキシリナは現代のオナガザメ属と同属である可能性が示唆された。また、この研究では、結果は時期尚早であり不正確な可能性があり、主に分析中に十分なデータが不足していることを理由に、クレトキシリナをクレトキシリナ科に留めておくことを推奨した。[35]
2014年に古生物学者のカジュス・ディードリッヒによって提案された、クレトキシリナの進化について考えられるもう1つのモデルは、 C. mantelliがイスルス属のアオザメと同属であり、白亜紀前期のアプチアン期に始まる拡張されたイスルス系統の一部であったことを示唆している。このモデルによると、イスルスの系統は「イスルス・アペンディキュラトゥス」（Cretolamna appendiculata ）から始まり、セノマニア中期にイスルス・デンティキュラトゥス（Cretoxyrina mantelli [11] ）に進化し、その後、 最初に「イスルス・マンテリ」（Cretoxyrina mantelli ）となった。コニアシアン、その後イスルス・ショウテデンティの暁新世、次にIsurus praecursor があり、残りのIsurus系統が続いています。[f]この研究では、マーストリヒチアン（7200万～6600万年前）に化石が存在しないのは、 C. mantelliの早すぎる絶滅の結果ではなく、単に化石記録の空白によるものだと主張した。[42]島田と同僚の古生物学者フィリップ・スターンズは2018年にポスターを発表し、この提案の信頼性に疑問を呈し、研究の解釈は主に恣意的に選択されたデータに基づいており、島田（1997）[g]や島田（2005）を引用していないと指摘した。これらはC. mantelliの系統的位置に関する重要な論文である。[9]
生物学
形態学
歯列
クレトキシリナ類の歯の特徴としては、ほぼ対称または斜めの三角形、剃刀のような鋸歯のない刃、目に見える歯頸（ブールレット）、厚いエナメル質の被膜などがある。クレトキシリナ類の歯列はサメ類の基本的な歯の特徴を備えており、歯列は重なり合うことなく密集している。前歯は真っ直ぐでほぼ対称であるが、後歯は斜めになっている。口に面した歯の側面は凸面で、歯根に大きな突起と栄養溝があるが、外側を向いた唇側は平らかわずかに腫れている。[31]幼魚は全ての歯に側方咬頭を持ち、[30] C. vraconensis は成体になってもそれを維持した。 [ 8]成体ではC. denticulataとC. agassizensisでは側方咬頭が全ての側方後歯までしか残っておらず、 C. mantelliでは後側の側方後歯までしか残っていない。[30] C. vraconensis [8]とC. denticulataの側方咬頭は丸いが、C. agassizensisでは尖っている。[11] C. vraconensisの前歯の高さは 2.1～3.5 センチメートル (0.8～1.4 インチ) であるのに対し、[8] C. denticulataで知られている最大の歯は3 センチメートル (1.2 インチ) である。[30] C. mantelli の歯はより大きく、平均斜高は 3～4 センチメートル (1～2 インチ) である。この種の歯で発見された最大のものは 8 センチメートル (3 インチ) にも達した可能性がある。[10]
C. mantelliの歯列は、ほぼ完全な関節歯列からなる FHSM VP-2187 などの化石骨格のおかげで、絶滅したサメの中で最もよく知られているものの 1 つです。KUVP-247 や KUVP-69102 などの他のC. mantelli骨格にも、自然な位置にある歯の一部を含む部分的な顎が含まれています。これらの標本を使用して、Shimada (1997) によって歯列が再構築され、Shimada (2002) によって改訂されました。S4.A2.I4.LP11(+?)s1?.a2.i1.lp15(+?)これは、前から後ろに、C. mantelli は上顎に4つの結合歯（顎の結合部にある小さな歯）、2つの前歯、4つの中間歯、11以上の側後歯があり、下顎にはおそらく1つの結合歯、2つの前歯、1つの中間歯、15以上の側後歯があったことを意味します。歯列の構造は、現代のアオザメに似た摂食行動に適した歯の構造を示しており、獲物を刺して固定するための大きな槍のような前歯と、それを一口大に切るための湾曲した側後歯があり、[31] [43]古生物学者は非公式に「スライスとダイシング」と表現することがよくあります。[37] 2011年、古生物学者のジム・ボードンとマイク・エバーハートは、関連する歯セットに基づいて複数のC. mantelli個体の歯列を復元しました。彼らは、これらの復元図のうち2つが、第1中間歯（I1）の大きさと側面の輪郭に顕著な違いを示していることを発見し、これらの違いは性的二形性または個体差を表している可能性があると結論付けました。[44]
頭蓋骨
FHSM VP-2187 の頭蓋骨 (左) と KUVP 247 の顎 (右) のクローズアップ
頭骨と鱗のパターンの分析から、C. mantelli は円錐形の頭部を持ち、背側が平らで幅広の頭骨を持っていたことが示唆されている。吻部は頭蓋の前縁から前方にあまり突出しておらず、吻部が鈍角であったことを示唆している。[32]現代のワニザメやオナガザメと同様に、 C. mantelli は相対的に大きな目を持ち、眼窩が頭蓋全体の長さのおよそ 3 分の 1 を占め、鋭い視力を与えていた。捕食者として、視力が優れていることは、クレトキシリナが餌とする大きな獲物を狩る際に重要であった。対照的に、より嗅覚に依存していた同時代のアナコラ科 のスクアリコラックスの眼窩はそれほど発達していないが嗅覚突起が強く、日和見主義的な腐肉食動物にはより適していた。[32] [45]
C. mantelliの顎は運動能力が強力であった。現代のアオザメよりも前方湾曲がわずかに緩く、より頑丈な構造をしているが、それ以外の全体的な形状は類似している。顎下骨は細長く、横方向に振れると考えられており、顎を突き出して深く噛むことが可能であった。[32]
骨格解剖学
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クレトキシリナ属のほとんどの種は、化石の歯と椎骨のみで代表される。他のすべてのサメと同様に、クレトキシリナの骨格は軟骨でできており、骨よりも化石化する可能性が低い。しかし、ニオブララ層から発見されたC. mantelliの化石は例外的に保存状態が良いことがわかっている。[ 46]これは、層の白亜にカルシウム含有量が多く、石灰化がより起こりやすかったためである。[47]石灰化すると軟組織が硬化し、化石化がより起こりやすくなる。[46]
ほぼ完全な脊柱からなる骨格が多数発見されている。最大の椎骨は直径87ミリメートル（3インチ）にまで達した。脊柱が最もよく保存された2つの標本（FHSM VP-2187とKUVP 69102）は、それぞれ218と201の椎体を持ち、脊柱のほぼすべての椎骨が保存されている。両方とも尾の先端の一部のみが失われている。尾の長さを推定すると、椎骨の総数は約230椎体と計算されるが、これは、現存する既知のサバザメの椎骨の数が197未満または282を超えており、その中間のものはないため、特異である。胴体の椎体は大きく円形で、全体的に紡錘形の体とずんぐりとした胴体を形成している。[32]
部分的に完全な尾びれの化石を分析したところ、クレトキシリナは三日月形の尾を持っていたことが示されており、これは現代のサメ科の動物、ジンベイザメ、ウバザメに最もよく似ている。尾椎への移行は、全230個の椎骨のうち140番目から160番目の間にあると推定されており、結果として尾椎の総数は70～90個となり、脊柱の約30～39%を占める。尾椎（尾椎の前の椎骨のセット）から尾椎への移行は、約45°の椎骨の屈曲によっても特徴付けられ、これは現生のサメで知られている最大の角度であり、サメ科の動物など、速く泳ぐサメにほとんど見られる。[48]尾のこれらの特徴は、体軸に平行な滑らかな鱗、胸鰭（胸鰭全体に軟骨が広がっており、より安定した構造となり抵抗を減らすのに役立つ）、紡錘形のずんぐりとした体格などの他の特徴とともに、C. mantelliが速く泳ぐことができたことを示しています。[32] [48]
生理
体温調節
クレトキシリナは、サバ科のサメの中で最も初期の形態であり、内温性の起源である可能性がある。 [49]局所的内温性（中温性とも呼ばれる）を有し、オナガザメ科やサメ科の種のような現代の局所的内温性のサメに似た体格を有していた可能性がある。 [49]外温性のサメ（外温性のサメの赤筋は体周に近い）と比較して、赤筋は体軸に近い。また、 rete mirabile （ラテン語で「素晴らしい網」を意味する）と呼ばれる特殊な血管系が存在し、代謝熱を保存して重要な臓器に交換できる。この形態学的構造により、このサメは部分的に温血であり、[50]クレトキシリナが発見されたより寒い環境でも効率的に機能することができる。化石は、古気候学的に地表温度が5℃（41℉）と低い地域で発見されている。クレトキシリナの地域的な内温性は、進行する地球寒冷化による圧力の増大と、同じく内温性を発達させたモササウルス類や他の海生爬虫類との競争に応じて発達した可能性がある。[49]
流体力学と運動
クレトキシリナは、体軸と平行に重なり合った高密度の板状鱗を持ち、U字型の溝で区切られた平行な膝状の模様をしており、各溝の平均幅は約45マイクロメートルである。この鱗の形成により、効率的な抗力低減と高速速度能力の向上が可能になり、これは最速のサメにのみ見られる形態である。[32] [49] クレトキシリナは、最も極端な「タイプ4」の尾びれも持ち、サメ類で記録された中で最も高いコブ角（尾椎の湾曲）と尾軟骨角（それぞれ49°と133°）を有していた。[51] [49]「タイプ4」の尾びれ構造は、尾びれ葉の対称性が最大限に保たれた体格を表し、高速遊泳に最も効果的である。サメ類では、この構造はサメ類にのみ見られる。[51]
博士課程の学生ウンベルト・フェロンによる2017年の研究では、 C. mantelliの骨格や尾びれなどの形態学的変数間の関係を分析し、平均巡航速度12 km/h（7.5 mph）、突発遊泳速度約70 km/h（43 mph）をモデル化し、クレトキシリナがおそらく知られている中で最も速いサメの1つであることを示しています。[49]比較のために、現代のホオジロザメは最大速度56 km/h（35 mph）に達するとモデル化されており[52]、現存する最速のサメであるアオザメは速度70 km/h（43 mph）でモデル化されています。[a] [55]
生涯の歴史
再生
化石証拠は見つかっていないが、クレトキシリナは現代のサメ類すべてと同様に卵胎生だったと推測されている。卵胎生のサメでは、幼魚は母親の体内で孵化し、卵食いなどの共食いを通じて同腹の仲間と競争しながら成長する。クレトキシリナはティロサウルスのような大型モササウルス類やシファクティヌスのような大型捕食魚類などの捕食者がよく見られる貧栄養および遠洋の海域に生息していたため、高い幼魚死亡率を補うために多くの幼魚が産まれるr選択性のサメであった可能性が高い。同様に、ホホジロザメ、オナガザメ、アオザメ、ニシネズミザメ、ワニザメなどの遠洋のサメは、一腹で2～9匹の幼魚を産む。[34]
成長と長寿
最大の標本
北米最大の標本
最も完全な標本
他のサメ科のサメと同様に、クレトキシリナは毎年椎骨に成長輪を成長させ、各輪帯を測定することで年齢を判定する。保存状態の良い椎骨は稀なため、クレトキシリナの年齢判定が行われた個体はわずかである。島田（1997）は、椎骨の椎体直径を使用してクレトキシリナの全長を計算する線形方程式を開発し、以下に示す。TLは全長、CDは椎体直径（各輪帯の直径）を表す。[34]
TL = 0.281 + 5.746 CD
この線形方程式を使用して、Shimada (2008) は最初に、最も保存状態の良いC. mantelli標本 FHSM VP-2187 の測定を行いました。測定では、出生時の長さは 1.28 メートル (4 フィート)、体重は約 16.3 キログラム (36 ポンド) で、生後 2 年間で急速に成長し、3.3 年以内に長さが 2 倍になったことが示されました。それ以降、サイズの成長は安定して緩やかになり、15 歳前後で死亡するまで、平均推定で年間 21.1 センチメートル (8 インチ) ずつ成長し、死亡時には 5 メートル (16 フィート) に成長していました。FHSM VP-2187 のvon Bertalanffy 成長モデルを使用すると、 C. mantelliの最大寿命は 38.2 年と推定されました。島田はホホジロザメの相対成長スケールに基づいて、その個体の体重は3,400キログラム（3.3長トン、3.7短トン）にも達すると結論付けた。[34]
Newbreyら(2013)による再測定では、 C. mantelliとC. agassizensisは約4～5歳で性成熟に達したことが判明し、FHSM VP-2187の成長年輪の測定値の修正が提案された。新しい測定値を使用して、FHSM VP-2187の寿命とC. mantelliの最大寿命もそれぞれ18年と21年に修正することが提案された。イタリアの科学者Jacopo Amalfitanoが率いる2019年の研究では、2つのC. mantelliの化石の椎骨を簡単に測定し、年長の個体は約26歳で死亡したことを発見した。[11]他のC. mantelliの骨格とC. agassizensisの椎骨でも測定が行われ、人生の初期段階での急速な成長率が同様に高いという結果が得られた。[10]わずか数年でこのように急速に成長したことで、クレトキシリナは幼少期を素早く脱し、その脆弱さから逃れ、よりよく生き延びることができたかもしれない。なぜなら、完全に成長した成体には天敵がほとんどいないからである。[34] 2013年の研究では、イングランドで発見されたC. mantelliのシンタイプ歯も特定され、その個体の最大長は8メートル（26フィート）と算出され、この歯はこれまで知られている中で最大の標本となった。[10] [h] Shimada (2008)で使用された相対成長スケーリングを適用すると、このような長さのC. mantelliの推定体重は約4,944キログラム（4.866長トン、5.450短トン）となる。[34] [57]
以下のグラフは、島田（2008）によるFHSM VP-2187の年間の長さの成長を表しています。[i] [34]
他の種は、かなり小型だったと推定されている。C . denticulataとC. vraconensisは成体で全長4メートル（13フィート）に達した。[42] [8]相対成長に基づくと、その体長の個体の体重は約744キログラム（1,640ポンド）であった。[57] C. agassizensisはさらに小型で、歯の標本（P2989.152）の高さが12ミリメートル（0.47インチ）であることから、全長は最大1.29メートル（4.2フィート）と推定されている。[58] [30]
古生物学
獲物の関係
クレトキシリナの強力な運動顎、高速移動能力、および大型体は、非常に攻撃的な捕食者であったことを示唆している。 [32] [33]捕食の痕跡を示す多様な化石と クレトキシリナの関連性は、クレトキシリナが白亜紀後期の海洋大型動物の多くを捕食した活発な頂点捕食者であったことを裏付けている。[33] [59]クレトキシリナが占めていた最高の栄養段階は、白亜紀後期の後半にティロサウルスなどの大型モササウルス類とのみ共有される位置であった。クレトキシリナは多くの海洋生態系で重要な役割を果たした。 [59]
クレトキシリナは主に、イクチオデクティド（大型魚の一種で、シファクティヌスを含む）[33] 、プレシオサウルス[33 ] 、[60]カメ[61] 、モササウルス[33] 、 [62] 、[ 37] 、その他のサメ[33] などの活発な捕食者を捕食していました。他の動物を食べていたクレトキシリナの化石のほとんどは、骨に残った大きくて深い噛み跡や刺し傷で構成されており、時には歯が埋め込まれていることもあります。 [ 37 ]消化によって部分的に溶解したり、糞石の中に見つかったモササウルスや他の海生爬虫類の孤立した骨も、クレトキシリナが食べていた例です。[37] [62]クレトキシリナの骨格には胃の内容物を含むものがいくつか知られているが、その中には大型のイクチオデクティッド類のシファクティヌスとモササウルスの骨格が胃の部分に含まれていた大型のC. mantelli骨格 (KUVP 247)も含まれている。 [33]クレトキシリナは時折翼竜を食べていた可能性があり、その証拠としてニオブララ層で発見されたプテラノドンの頸椎一式にC. mantelliの歯が深く挟まっている。化石自体が捕食によるものか腐肉食によるものかは定かではないが、プテラノドンや類似の翼竜はクレトキシリナのような捕食者の自然な標的だった可能性が高い。なぜなら、彼らは定期的に水に入って餌を食べていたため、手の届く範囲にいたからである。[63] [64]
クレトキシリナは主に活発なハンターであったが、日和見的な摂食者でもあり、時々腐肉食をしていた可能性がある。クレトキシリナの摂食痕のある化石の多くには治癒の兆候が見られず、これは生きた動物に対する意図的な捕食攻撃の兆候であり、摂食痕の少なくとも一部は腐肉食によって付けられた可能性がある。[33]クラオサウルスやニオブララサウルスのような恐竜の部分的な骨格の残骸には、C.マンテリによる摂食と消化の痕跡が見られる。化石の古地理的位置が外洋であったことから、それらは海に流された腐肉食の死骸であった可能性が高い。[65] [66]
狩猟戦略
プテラノドンの標本。頸椎に埋め込まれたC. マンテリの歯（左）と、攻撃の想定される復元図（右）
クレトキシリナの狩猟戦略については、捕食か腐食動物かの区別がつかないクレトキシリナの摂食痕のある化石が多く残されているため、十分に文書化されていない。もしそれが実際に前者の結果であったとすれば、クレトキシリナは、現代のメジロザメやサメ科の動物に見られる突進摂食に似た、強力で致命的な一撃を伴う狩猟戦略を採用していた可能性が高いことになる。サメの専門家であるヴィットリオ・ガブリオッティとアレッサンドロ・デ・マッダレーナによる 2004 年の研究では、全長 4 メートル (13 フィート) を超える現代のホホジロザメは、通常、猛スピードと力で獲物に体当たりし、一撃で致命的な一撃を加え、その威力があまりに強いため、獲物が衝撃の力で水から弾き出されることもあることが観察された。クレトキシリナは、速く泳ぐことができる頑丈でずんぐりとした体格と、ホホジロザメのような強力な運動顎を持ち、体長はホホジロザメと同等かそれ以上であったため、このような狩猟スタイルであった可能性が高い。[60]
古生態学
範囲と分布
クレトキシリナは世界的に分布しており、化石は世界中で発見されている。注目すべき場所には、北アメリカ、ヨーロッパ、[67]イスラエル、[68]カザフスタン[8]などがある。 クレトキシリナは主に温帯および亜熱帯地域で発生した。 [2]北緯55度まで北で発見されており、古気候学的推定では海面温度は平均5～10℃ (41～50℉) である。クレトキシリナの化石は、現在の米国中部およびカナダにあたる西部内陸海路地域[68]で最もよく知られている。 [69] 2013年、ミカエル・シバーソンとその同僚は、チューロニアン期またはコニアシアン期初期には、沖合に生息していたクレトキシリナの個体は西部内陸海路に生息していた個体よりも通常大きく、沖合のクレトキシリナ・マンテリの化石の中には、シンタイプの一つのように全長が最大8メートル（26フィート）、おそらく9メートル（30フィート）に達するものもあったと指摘した。[8]
生息地
クレトキシリナは主に温帯から亜熱帯の遠洋に生息していた。アルバータ州のホースシュー・キャニオン層（汽水のみが堆積した層で海はない）で発見されたクレトキシリナの歯は、クレトキシリナが時折、部分的に淡水の河口や同様の水域に泳ぎ込んでいた可能性を示唆している。しかし、下層の再形成がそのような出来事のよりありそうな説明かもしれない。[70]クレトキシリナの生息期間の海洋生態系の気候は、当時の大陸の形状の影響で大気中の二酸化炭素やその他の温室効果ガスのレベルが高かったため、一般的に現代よりもはるかに温暖だった。[71]
9700万～9100万年前のセノマニアン期とチューロニアン期には、海面水温のピークが平均35℃（95℉）を超え、海底水温が約20℃（68℉）で、現代よりも約7～8℃（13～14℉）高かった。[ 71]この頃、クレトキシリナはモササウルスなどの動物相の多様性の放射状増加と共存していた。[72]この時期には、海洋の酸素が大幅に減少したことを示す地球全体のδ13Cレベルの上昇も含まれており、セノマニアン-チューロニアン無酸素イベントを引き起こした。[71]このイベントにより海洋無脊椎動物が最大27%絶滅したが、[73]クレトキシリナなどの脊椎動物は一般的に影響を受けなかった。[74]白亜紀の残りの期間には、地球の海洋の地球規模の寒冷化が進み、温帯生態系が出現し、マーストリヒチアン前期までに氷河期が到来した可能性がある。[71]亜熱帯地域ではすべての分類群において高い生物多様性が維持されたが、温帯生態系では一般的に多様性がはるかに低かった。北米では、亜熱帯地域ではサメ、カメ、ティロサウルスやクリダステスなどのモササウルス類が優勢であったのに対し、温帯地域では主にプレシオサウルス、ヘスペロルニス科の海鳥、モササウルス類のプラテカルプスが優勢であった。[75]
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クレトキシリナの化石が発見された場所を選択してください。緑はC. vraconensis 、赤はC. denticulata 、青はC. agassizensis 、黄色はC. mantelli、灰色はC. sp.です。 [j] [76] [10] [2] [42] [69] [8] [77 ] [78 ] [79] [ 30 ] [80] [81] [82] [83] [11] [ 84] [ 85] [86] [87] [88]競争
クレトキシリナは白亜紀の多様な遠洋生態系で同様の栄養段階を共有する多くの捕食動物と共存していた。 [59]これらの捕食動物のほとんどには大型海生爬虫類が含まれ、そのうちのいくつかはクレトキシリナが初めて出現した時点ですでに最高の栄養段階を占めていた。 [89]約1億700万年前から9100万年前のアルビアン期からチューロニアン期にかけて、クレトキシリナは同時期に存在し、中期白亜紀のプリオサウルスと共存していた。これらのプリオサウルスの中には、体長が9メートル（30フィート）に達したメガケファロサウルスが含まれていた。 [90]約9100万年前の中期チューロニアン期までに、プリオサウルスは絶滅した。[74] [91]クレトキシリナのようなサメの放散が、絶滅を加速させる主な要因であった可能性があると考えられている。[92]彼らが残した生態学的空白は、新興のモササウルス類によってすぐに埋められ、彼らもまた最高栄養段階を占めるようになった。[93]全長14メートル（46フィート）を超えるティロサウルスのような大型モササウルス類[44]は、クレトキシリナと競合していた可能性があり、どちらからも噛み跡などの種間相互作用の証拠が見つかっている。[33]また、クレトキシリナと同様の生態学的役割を果たしたサメも多く、例えばカルダビオドン科の カルダビオドン[10]やドワルディウスがおり、後者はC. vraconensisとの複雑な分布パターンに基づいて直接競合していた証拠が示されている。[84]
古生物学者のコリン・マイヤーズとブルース・リーバーマンによる2010年の西部内陸海路における競争に関する研究では、地理情報システムと地質構造の再構築に基づく定量分析技術を使用して、クレトキシリナを含むこの地域で最も普及し豊富な海洋脊椎動物10種間の仮説的な競争関係を再構築した。彼らの計算では、クレトキシリナの分布と3種の潜在的な競争相手であるスクアリコラックス・カウピ、ティロサウルス・プロリゲル、プラテカルプス属の間に負の相関関係があることが判明した。統計的に有意な負の相関関係は、ある種の分布が他の種に負けたために影響を受けたことを意味する。しかし、どの関係も統計的に有意ではなく、むしろその傾向が競争の結果である可能性は低いことを示している。[94]
絶滅
クレトキシリナ絶滅の原因は不明である。分かっていることは、数百万年かけてゆっくりと減少したということである。[2]コニアシアンにその大きさがピークを迎えて以来、クレトキシリナの化石の大きさ[1]と分布[2]は徐々に減少し、カンパニアンに最終的に絶滅した。[1]シバーソンとリンドグレン (2005) は、クレトキシリナの最年少の化石の年代が大陸によって異なることを指摘した。オーストラリアでは、クレトキシリナの最年少の化石はサントニアン期の約 8300 万年前のものであるのに対し、当時知られていた北米の最年少の化石 (初期カンパニアン) は、ヨーロッパの最年少の化石よりも少なくとも 200 万年古いものであった。年代の違いは、クレトキシリナがそのような地域で局地的に絶滅し、やがて属全体が絶滅した可能性があることを示唆している。 [2]
クレトキシリナの衰退はティロサウルスなどの新しい捕食者の台頭と一致していることが指摘されており、モササウルス類や同様の栄養段階の他の捕食者との競争による圧力の高まりがクレトキシリナの衰退と最終的な絶滅に大きく寄与した可能性があることを示唆している。もう1つの可能性のある要因は、西部内海路が徐々に浅くなり縮小したことであり、これによりサメが好む外洋環境が消滅したと考えられるが、この要因では他の場所でのクレトキシリナの衰退と絶滅を説明することはできない。[44]クレトキシリナの絶滅はモササウルス類の多様性のさらなる増加に貢献した可能性があることが示唆されている。 [93]
参照
注記
- ^ ab これらの遊泳速度の推定値は、流体力学モデルに基づいて計算された。しかし、一部の研究では、このような流体力学モデルでは予測できない生理学的限界のために、生きている魚は計算された速度まで泳ぐことができない可能性があることが示唆されている。例えば、Svendsen et al., (2016) は、加速度計タグと高速ビデオ分析により、カジキの最大速度は、従来の流体力学モデルから計算された 35 m/s (78 mph) の推定値に反して、10～15 m/s (22～34 mph) に近いことを発見した。これは、前者よりも高い速度は、ひれの組織に深刻な損傷を引き起こすと予測されたためである。他の高速遊泳魚にも同様の限界があることが観察された。[53]同様に、Semmens et al., (2019) は、生きているホホジロザメがアザラシを攻撃する際のバースト速度が 6.5 m/s (15 mph) を超えないことを観察した。[54]
- ^これらは現在では コスモポリトドゥス・ハスタリスとイスラス・デソリとして同定されている。[14]オキシリナ・キシフォドンは現在コスモポリトドゥス・ハスタリスと同種であると考えられている。[15]
- ^ アガシーによる元の綴りは-iiで終わっていた。後の著者は余分な文字を削除し、mantelliと綴った。これは明らかな誤字であるが、元の綴りよりも優勢に使用されているため、ICZN第33.4条に従って、この種の有効な綴りとして維持されている。[16]
- ^ この分類群は不確定名であり、現在参照されている標本はカルダビオドンとドワルディウスである。[8]
- ^ 理由は不明だが、この研究は2013年にBioOneで初めてオンラインで公開され、その2年後にポーランドの科学雑誌Acta Palaeontologica Polonicaに正式に再掲載された。[10]
- ^ 「Isurus appendiculatus」と「Isurus mantelli」はDiedrich (2014) が提案し使用した学名です。これらの分類群の元の学名とより広く受け入れられている学名は括弧内に表示されます。[42]
- ^島田（1997）はディードリッヒ（2014）で引用されているが、ディードリッヒは C. mantelliの系統的配置に関する主張の中でこの文献を引用しておらず、地層学と歴史の注釈でのみ引用している。[42]
- ^ このシンタイプは大英自然史博物館のコレクションにNHMUK PV OR 4498としてカタログ化されている。[56]これはNewbrey et al. (2013)では言及されていない。 [10]
- ^ この図はFHSM VP-2187の椎骨のみに基づいており、Cretoxyrhina属全体を表すものではありません。[34]
- ^この地図は科学文献に記載されている特定の地域のみを示しています。Cretoxyrhina のすべての発見を示すものではありません。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Cretoxyrhinaに関連するメディアがあります。
- ナショナルジオグラフィックのファクトファイル
- 西部内海に生息する大型サメ