襟鞭毛藻類

襟鞭毛藻類 時代範囲: 新原生代から現在まで、化石は100.5～0万年 ファ。 原生代 始生代 持っていた。 化石は白亜紀（セノマニアン/チューロニアン）のものと考えられるもののみ知られている[1] [2]
コドシガ属
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	アモルフェア
クレード:	オバゾア
(ランク外):	オピストコンタ
(ランク外):	ホロゾア
(ランク外):	フィロゾア
クレード:	首虫綱
クラス：	Choanoflagellata ケント、1880–1882 [3] [4]
タイプ種
モノシガ・ブレビコリス[5]
注文と家族
クラスペディダ コドノシギ科 サルピンゴエチ科 鰓脚目 ステファノエキダ科 アカントエキダエ科
同義語
クラスペドモナディナ・スタイン、1878年 クラスペドモナダ科 Senn, 1900 クサビヒゲソウ科 Chadefaud, 1960 クラスペドモナドフィシデブレリー、1968 クラスペドモナド藻類Hibberd, 1976 チョアノモナデアクリロフら、1980 Choanoflagellida Levine ら、1980、Lee ら、1985 チョアノフラゲリアキャバリア・スミス、1997 チョアノモナダ・アドルら。 2005年[6] チョアノフラゲラテアキャバリエ・スミス、1998 [7] [8]

襟鞭毛虫は、動物に最も近い現生の親戚であると考えられている、自由生活性の単細胞および群体性鞭 毛虫の真核生物のグループです。襟鞭毛虫は襟のある鞭毛虫で、鞭毛の基部に相互に連結した漏斗状の襟があります。襟鞭毛虫は、無性生殖と有性生殖の両方ができます。 ^[9]それらは、直径3〜10μmの卵形または球形の細胞体と、30〜40個の微絨毛の襟に囲まれた単一の先端鞭毛を特徴とする独特の細胞形態を持っています （図を参照）。鞭毛の動きによって水流が生成され、自由に遊泳する襟鞭毛虫が水柱を通って推進され、細菌やデトリタスが微絨毛の襟に捕らえられ、そこでこれらの食物が飲み込まれます。この摂食は、地球規模の炭素循環の中で、栄養段階を結びつける重要なリンクを提供します。重要な生態学的役割に加えて、襟鞭毛藻は動物の多細胞性の起源を研究する進化生物学者にとって特に興味深い存在です。動物に最も近い現生種である襟鞭毛藻は、動物の最後の単細胞祖先の復元に有用なモデルとして役立ちます。2021年の研究によると、クラウングループのクラッスペディッド（およびアカンソエキダがクラッスペディダ内で発生した場合はおそらくクラウングループの襟鞭毛藻^[10]）は4億2278万年前に出現しました。 ^[11]ただし、2017年の以前の研究では、クラウングループの襟鞭毛藻（クラッスペディッド）の分岐は7億8662万年前であると復元されました。^[12]

チョアノフラゲラテは、ギリシア語のχοάνη khoánē （「漏斗」の意味、襟の形に由来）とラテン語のflagellum （英語のflagellumの由来）を組み合わせた言葉である。^[要出典]

それぞれの鞭毛藻類は1本の鞭毛を持ち、その周囲をアクチンで満たされた突起の輪である微絨毛が取り囲み、円筒形または円錐形の襟（ギリシャ語でchoanos）を形成している。鞭毛の動きによって襟から水が引き込まれ、細菌やデトリタスが微絨毛に捕らえられて摂取される。^[13]鞭毛によって生成される水流は、動物の 精子のように自由遊泳細胞も押し流す。対照的に、他のほとんどの鞭毛藻類は鞭毛に引っ張られる。 ^[要出典]

襟鞭毛虫の特徴であるアクチンで満たされた微絨毛に囲まれた単一の先端鞭毛に加えて、細胞質内の細胞小器官の内部構造は一定である。^[14]鞭毛基底小体は先端鞭毛の基部に位置し、2番目の非鞭毛基底小体は鞭毛基部に対して直角に位置する。核は細胞内で先端から中心にかけての位置を占め、食物胞は細胞質の基底領域に位置する。^{[14] [15]さらに、多くの襟鞭毛虫の細胞体は、特徴的な}細胞外マトリックスまたはペリプラストに囲まれている。これらの細胞被覆は構造と組成が大きく異なり、分類学者は分類の目的で使用している。多くの襟鞭毛虫は、複数のシリカストリップを接着して、ロリカと呼ばれる複雑なバスケット型の「家」を構築している。^[14]ペリプラストの機能的意義は不明であるが、付着生物においては基質への付着を助けると考えられている。プランクトン性生物においては、ペリプラストが抗力を増加させ、それによって鞭毛によって生成される力を相殺し、摂食効率を高めるのではないかと推測されている。^[16]

襟鞭毛虫は水柱内で自由遊泳性であるか、または付着性で基質に直接または周皮質や薄い柄を介して付着している。^[17]襟鞭毛虫は厳密には自由生活性で従属栄養性であると考えられているが、魚胞子虫類や中菌類などの襟鞭毛虫の近縁種の多くは寄生性または病原性の生活様式をとっている。 ^[18]襟鞭毛虫の生活史は十分に解明されていない。多くの種は孤独性であると考えられているが、群体形成は群体内で何度か独立して発生したようで、群体種は今でも孤独な段階を保っている。^[17]

襟鞭毛藻類には125種を超える現生種^[13]が知られており、北極から熱帯にかけての海洋、汽水、淡水環境に世界中に分布し、浮遊帯と底生帯の両方を占めています。襟鞭毛藻類の採取のほとんどは水深0～25m（0～82フィート）で行われていますが、開水域では水深300m（980フィート）^[19]、南極の氷床下100m（330フィート）の深海から回収されています。^{[20]多くの種は地球規模で}普遍的であると仮定されていますが（例：Diaphanoeca grandisは北米、ヨーロッパ、オーストラリアで報告されています（OBIS））、他の種は地域的な分布が限られていると報告されています。^[21]共分布する襟鞭毛藻類は全く異なる微小環境を占める可能性があるが、一般的に襟鞭毛藻類の分布と分散に影響を与える要因はまだ解明されていない。^[要出典]

プロテロスポンジア属などの多くの種は単純なコロニーを形成し、^[13]プランクトン塊はミニチュアのブドウの房に似ており、コロニー内の各細胞は鞭毛を持つか、または単一の茎上の細胞の塊である。^{[14] [22]}モノ湖に生息するコロニー種、バロエカ・モノシエラは、細胞外マトリックスの分岐ネットワークで満たされた球体を形成し、その中に異なる種の共生細菌のマイクロバイオームが生息する。[ ^{23] [24]} 2019年10月、科学者は襟鞭毛藻の新しいバンド行動を発見した。どうやらそれらは光に反応するために協調することができるようだ。^[25]

襟鞭毛藻は細菌を餌とし、通常はアクセスできない形態の炭素を栄養連鎖の上位の生物に結びつけます。^[26]今日でも、襟鞭毛藻は炭素循環と微生物 食物網において重要な役割を果たしています。^[13]襟鞭毛藻がウイルスも食べるという証拠がいくつかあります。^[27]

襟鞭毛藻は栄養成長し、複数の種が縦方向の分裂を起こす。^[15]しかし、襟鞭毛藻の生殖ライフサイクルはまだ解明されていない。2017年8月に発表された論文では、特定の細菌の存在を含む環境の変化が、襟鞭毛藻の群れ形成とそれに続く有性生殖を引き起こすことが示された。^[9]倍数性レベルは不明である。^[29]しかし、レトロトランスポゾンと減数分裂に関与する主要遺伝子の両方の発見^{[30]は、襟鞭毛藻がライフサイクルの一部として}有性生殖を利用していることを示唆していた。一部の襟鞭毛藻は、鞭毛と襟が収縮し、電子密度の高い原繊維壁に包まれる嚢胞化を起こすことができる。新鮮な培地に移すと嚢胞脱落が起こるが、直接観察されることはまだない。^[31]

有性生殖の証拠は襟鞭毛藻類Salpingoeca rosettaで報告されている。^{[32] [33]}襟鞭毛藻類Monosiga brevicollisとMonosiga ovataに保存された減数分裂遺伝子の存在を示す証拠も報告されている。^[34]

鰓顎鞭毛藻類は、ロリカと呼ばれる細胞外バスケット構造を形成する。ロリカは、シリカタンパク質バイオ複合体でできた個々の肋骨片から構成される。各肋骨片は、襟鞭毛藻類細胞内で形成され、その後細胞表面に分泌される。裸形襟鞭毛藻類では、十分な数の肋骨片が生成されて完全なロリカを構成すると、多数の触手を使用してロリカの組み立てが行われる。テクティフォーム襟鞭毛藻類では、肋骨片は襟の下に一定の配置で蓄積される。細胞分裂中、新しい細胞は細胞質分裂の一環としてこれらの肋骨片を取り込み、以前に生成されたこれらの片のみを使用して独自のロリカを組み立てる。^[35]

襟鞭毛藻類のバイオケイ化には、細胞内のケイ酸の濃縮が必要である。これは、ケイ素輸送体 (SiT) タンパク質によって行われる。襟鞭毛藻類の SiT を分析すると、それらは珪藻類やその他のシリカ形成ストラメノパイルの SiT 型ケイ素輸送体と類似していることがわかった。SiT 遺伝子ファミリーは、非珪質襟鞭毛藻類やストラメノパイルの遺伝子とさえ、他の遺伝子とほとんどまたは全く相同性がない。これは、SiT 遺伝子ファミリーが、アカンソエキシド類とストラメノパイル類の間の水平遺伝子伝達イベントによって進化したことを示唆している。これは、 2 つの遠縁の真核生物グループ間の水平遺伝子伝達の注目すべき事例であり、ユニークな SiT 遺伝子ファミリーの生化学とケイ素タンパク質相互作用の手がかりを提供している。^[36]

原生動物の進化に関心を持つフランスの生物学者フェリックス・デュジャルダンは、 1841年に早くも襟鞭毛虫と海綿動物の襟細胞の形態的類似性を記録し、密接な関係がある可能性を提唱した^。[16]過去10年間、襟鞭毛虫と動物の間のこの仮説上の関係は、18S rDNA、核タンパク質コード遺伝子、ミトコンドリアゲノムなど、複数の連鎖していない遺伝子配列の独立した分析によって支持されてきた（Steenkampら、2006年；Burgerら、2003年；^[18] Wainrightら、1993年）。重要なのは、襟鞭毛虫と3種類の海綿動物のミトコンドリアゲノム配列の比較により、襟鞭毛虫が後生動物（動物界とも呼ばれる）の外群として位置付けられることが確認され、襟鞭毛虫が後生動物から進化した可能性が否定されたことです（Lavrov, et al., 2005）。最後に、2001年に襟鞭毛虫で発現する遺伝子の研究では、襟鞭毛虫が後生動物の細胞シグナル伝達遺伝子と接着遺伝子の相同遺伝子を合成することが明らかになりました。^[37]ゲノム配列決定により、生物の中で、襟鞭毛虫は動物に最も近縁であることが示されています。^[13] 襟鞭毛虫と後生動物は近縁であるため、2つのグループを比較することで、最後の共通祖先の生物学と後生動物の進化における最も初期の出来事についての洞察が得られることが期待されます。最も基底的な後生動物の 1 つとされる海綿動物の襟細胞(「襟細胞」とも呼ばれる) は、襟鞭毛虫と同じ基本構造を持っています。襟細胞は、リボンワームなどの他の動物グループにも見られ、^[38]これが、襟鞭毛虫の最後の共通祖先の形態であったことを示唆しています。動物と襟鞭毛虫の最後の共通祖先は単細胞で、おそらく単純なコロニーを形成していました。対照的に、すべての真後生動物の最後の共通祖先は多細胞生物で、分化した組織、明確な「ボディプラン」、胚発生 (胚葉形成を含む) がありました。^{[13]これらの系統が分岐した時期を特定することは困難ですが、おそらく}6 億年以上前の先カンブリア時代後期でした。^[13]

チョアノフラゲラテアの外部関係。^[39]

襟鞭毛藻類は、1975年のHibberdまでChrysophyceaeに含まれていました。 ^[40]襟鞭毛藻類の内部関係の最近の分子系統学的再構築により、系統群内の形質進化の二極化が可能になりました。核SSUおよびLSU リボソームRNA、アルファチューブリン、および熱ショックタンパク質90コーディング遺伝子の大きな断片が、襟鞭毛藻類内の内部関係と形質極性を解明するために使用されました。^[22] 4つの遺伝子はそれぞれ独立して同様の結果を示し、結合されたデータセット（連結）と他の近縁種（動物および菌類）の配列の分析により、襟鞭毛藻類は単系統であることが強く支持され、動物に最も近い既知の単細胞の生きた親戚としての地位が確認されました。

以前、襟鞭毛藻類は周皮質の構成と構造に基づき、コドノシギ科、サルピンゴエ科、アカンソエ科の3科に分けられていた。コドノシギ科の動物は光学顕微鏡で観察すると周皮質がないように見えるが、電子顕微鏡でのみ目に見える微細な外被を持つことがある。サルピンゴエ科は、光学顕微鏡と電子顕微鏡の両方で目に見える堅い莢膜に包まれた細胞を持つ種で構成される。莢膜は主にセルロースなどの多糖類からなる分泌物の被膜である。^{[41]これらの区分は現在では}側系統であることがわかっており、これらの形態の収斂進化が広範囲に及んでいる。襟鞭毛藻類の3番目の科であるアカンソエ科は単系統群として支持されている。この系統群は、籠状のロリカの中に見られる細胞の共形質を有しており、「ロリカテ・チョアノフラゲラテス」という別名がある。アカンソエキス科のロリカは、種特有のロリカパターンに配列された一連の珪質肋骨片から構成されている。 " ^{[14] [16]}

分子系統学に基づく襟鞭毛藻類の系統樹は、よく支持されている3つの系統群に分かれている。^[22]系統群1と2はそれぞれ、伝統的にコドノシグ科とサルピンゴエ科に分類される種の組み合わせから成り、一方、系統群3は、分類学的にアカンソエ科に分類されるグループの種から成っている。^[22]この系統発生に形質をマッピングすると、襟鞭毛藻類の最後の共通祖先は、定住期と運動期に分化したライフサイクルを持つ海洋生物であったことがわかる。^[22]

襟鞭毛藻類^[8]

• Craspedida Cavalier-Smith 1997 emを注文します。ニッチェら。 2011年
  • サルピンゴエチ 科ケント 1880-1882

    • 

      

      

       ?ディクラスペデラ エリス 1930
    • ?ディプロエカ ・エリス 1930
    • ?ディプロシゴプシス・ フランセ 1897
    • ?パキソエカ エリス 1930
    • ?ピロプシス・ ムニエ 1910
    • ?サルピンゴリザ クルグ 1936
    • ?スフェロデンドロン ジューコフ、ミルニコフ、モイセエフ 1976 ノン ゼーマン 1865
    • ?ステレクソモナス・ ラッキー 1942
    • アストロシガ・ ケント 1880-1882
    • アウロモナス・ ラッキー 1942

    • 

      

      チョアノエカ ・エリス 1930
    • クラドスポンジア アイアンガー & ラマサン 1940
    • コドノシゴプシス セン 1900
    • ディプロシガ・ フレンツェル 1891
    • ハルテトシガ カー、リヒター、ニッチェ 2017
    • ミルノシガ カー、リヒター、ニッチェ 2017
    • ラゲノエカ ケント 1881
    • ミクロストモエカ カー、リヒター、ニッチェ 2017
    • パラモノシガ ジューク、アルント、ニッチェ 2014
    • Salpingoeca James-Clark 1868 ノンエリス 1933
    • スタゴンドエカ カー、リヒター、ニッチェ 2017
  • コドノシガ 科ケント 1880-1882
    • コドシガ ジェームズ・クラーク 1866
    • デスマレラ ・ケント 1880-1882
    • ケントロシガ ・シラー 1953
    • モノシガ ケント 1880-1882
    • 原海綿動物 ケント 1882
    • スフェロエカ ラウターボルン 1894 非メイリック 1895
    • スティロクロモナス ラッキー 1940
• Acanthoecida Norris 1965 emを注文します。ニッチェら。 2011 (ロリケート首鞭毛虫)
  • コニエカ・ トムセン＆オスターガード 2019
  • ノリス科 ノリス1965 em。ニッチェら。 2011 (裸足首鞭毛虫)
    • アカンテオカ エリス 1930
    • エニバス・ シヴィッツァ、アルント＆ニッチェ 2019
    • ヘルゴエカ リードビーター 2008
    • ポリオエカ ケント 1880
    • サビレア ・レーブリッヒ3世 1967
  • ステファノエキシ ダエ科 リードビーター 2011 (テクティフォーム襟鞭毛藻類)
    • ?コニオン・ トムセン 1982
    • ?スパイラルエシオン マーチャント＆ペラン 1986
    • アカンソコルビス ハラ & 高橋 1984
    • アモエノスコパ 原＆高橋 1987
    • アフェロエシオン ・トムセン 1983
    • ビコスタ リードビーター 1978
    • カリアカンサ・ リードビーター 1978
    • Calotheca Thomsen & Moestrup 1983 非 Desv。 1810年非スプリング。 1817年 ノン・ヘイデン 1887年
    • コスモエカ・ トムセン 1984
    • クリノリナ ・トムセン 1976 非スメタナ 1982
    • クルシスピナ エスペランド & トロンセン 1986
    • ディアファノエカ エリス 1930
    • ディディモエカ ・ダウェルド 2003
    • カコエカ バック & マーチャント 1991
    • モノコスタ・ トムセン 1979 非モノコスタ・シューマン 1904
    • ナンノエカ・ トムセン 1988
    • パルヴィコルビ キュラ デフランドル 1960
    • プレウラシガ ・シラー 1925
    • 多腓骨 マントン 1981
    • サエピキュラ リードビーター 1980
    • サロエカ・ トムセン 1979
    • スピノエカ・ トムセン、オスターガード、ハンセン 1995 非ポールセン 1973
    • ステファナカンサ・ トムセン 1983
    • ステファノエカ ・エリス 1930
    • シンデトフィラム トムセン & モエストラップ 1983
    • トムセネラ・ オズディクメン 2009

モノシガ・ブレビコリス（Monosiga brevicollis）のゲノムは4160万塩基対^[13]で、糸状菌や他の自由生活性単細胞真核生物とサイズは似ていますが、一般的な動物よりはるかに小さいです。^[13] 2010年の系統ゲノム研究により、モノシガ・ブレビコリス（Monosiga brevicollis）のゲノムにいくつかの藻類遺伝子が存在することが明らかになりました。これは、進化の初期の歴史において、襟鞭毛虫が食作用によって藻類を食物として消費していたという事実による可能性があります。^[42] Carr et al.（2010）^[34]は、 M. brevicollisゲノムをスクリーニングして、既知の真核生物の減数分裂遺伝子を探しました。検査された19の既知の真核生物の減数分裂遺伝子（減数分裂以外のプロセスでは機能しない8つを含む）のうち、18がM. brevicollisで特定されました。減数分裂特異的遺伝子を含む減数分裂遺伝子の存在は、襟鞭毛藻類内に 減数分裂、そして暗に性別が存在することを示しています。

Salpingoeca rosettaのゲノムは55メガベースの大きさです。^[43]細胞接着、神経ペプチド、およびスフィンゴ糖脂質代謝遺伝子の相同遺伝子がゲノムに存在します。S . rosettaには有性生殖周期があり、半数体と二倍体の段階を遷移します。^[33] 栄養制限に応じて、S. rosettaの半数体培養は二倍体になります。この倍数性の変化は、小さな鞭毛細胞がより大きな鞭毛細胞と融合する交配と一致しています。S . rosettaには歴史的な交配と組み換えの証拠もあります。

S. rosettaは海洋細菌Vibrio fischeriによって有性生殖を誘導される。^[32] V. fischeriの 単一タンパク質であるEroSは、生きたV. fisheriの媚薬のような活性を完全に再現する。

2019年には、培養されていない海洋襟鞭毛藻類4種の単一細胞増幅ゲノム（暫定的にUC1～UC4と命名）の配列が解読された。UC1とUC4のゲノムは比較的完全である。^[44]

モノシガ・オバタ のESTデータセットは2006年に発表された。^[45]このトランスクリプトームの主な発見は襟鞭毛藻のホグレットドメインであり、ヘッジホッグシグナル伝達経路の進化におけるドメインシャッフルの役割を明らかにした。M .オバタには少なくとも4つの真核生物の減数分裂遺伝子がある。^[34]

Stephanoeca diplocostata のトランスクリプトームは2013年に公開されました。この最初のロリカテ属襟鞭毛藻のトランスクリプトーム^[36]により、襟鞭毛藻のケイ素トランスポーターが発見されました。その後、2番目のロリカテ属種であるDiaphanoeca grandisで同様の遺伝子が同定されました。これらの遺伝子の解析により、襟鞭毛藻のケイ素トランスポーターは珪藻のSIT型ケイ素トランスポーターと相同性を示し、水平遺伝子伝播によって進化してきたことがわかりました。

2018年にはさらに19のトランスクリプトームが公開された。これまで動物にのみ存在すると考えられていた遺伝子ファミリーが多数発見された。 ^[46]

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ウィキメディア・コモンズには、 Choanoflagellateaに関連するメディアがあります。

• ChoanoWiki は、Choanoflagellate 研究コミュニティによって維持されている共同リソースです。
• 襟鞭毛藻類の生命の樹ウェブページ
• モノシガ・ブレビコリスゲノムブラウザ
• 脳の化学物質は動物より前から存在していた
• カリフォルニア大学バークレー校のニコール・キング研究室が開発し、維持しているチョアノベス（Choanobase）は、チョアノ鞭毛藻類の遺伝子ライブラリーである。