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炭水化物代謝とは、生物体内における炭水化物の代謝的生成、分解、および相互変換に関わる生化学的プロセス全体のことである。
炭水化物は多くの重要な代謝経路の中心です。[ 1 ]植物は光合成によって二酸化炭素と水から炭水化物を合成し、太陽光から吸収したエネルギーを内部に蓄えます。[ 2 ]動物や菌類が植物を食べると、細胞呼吸によってこれらの蓄えられた炭水化物を分解し、細胞が利用できるエネルギーを作り出します。[ 2 ]動物と植物はどちらも、放出されたエネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）などの高エネルギー分子の形で一時的に蓄え、さまざまな細胞プロセスで使用します。[ 3 ]
炭水化物は人間の生物学的プロセスに不可欠ですが、それを摂取することは人間にとって必須ではありません。炭水化物を摂取しない健康な人間集団も存在します。[ 4 ] 人間の場合、炭水化物は直接摂取、炭水化物貯蔵、または貯蔵または直接摂取される脂肪酸などの脂肪成分からの変換によって利用できます。[ 5 ]
解糖は、グルコース分子を2つのピルビン酸分子に分解するプロセスであり、このプロセス中に放出されたエネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）とニコチンアミドアデニンジヌクレオチド（NADH）として貯蔵します。[ 2 ]グルコースを分解するほとんどすべての生物は解糖を利用します。[ 2 ]グルコースの調節と生成物の利用は、これらの経路が生物間で異なる主なカテゴリーです。[ 2 ]一部の組織や生物では、解糖が唯一のエネルギー生産方法です。[ 2 ]この経路は、嫌気呼吸と好気呼吸の両方に共通しています。[ 1 ]
解糖系は10段階からなり、2つのフェーズに分かれています。[ 2 ]第1フェーズでは、2分子のATPの分解が必要です。[ 1 ]第2フェーズでは、中間体からの化学エネルギーがATPとNADHに伝達されます。[ 2 ] 1分子のグルコースの分解により2分子のピルビン酸が生成され、これはさらに酸化されて後のプロセスでより多くのエネルギーを得ることができます。[ 1 ]
解糖は、フィードバック制御によってプロセスのさまざまな段階で制御されます。最も制御されるのは第 3 段階です。この制御は、体がピルビン酸分子を過剰に生成しないようにするためのものです。この制御により、グルコース分子を脂肪酸に貯蔵することもできます。[ 6 ]解糖全体を通して使用されるさまざまな酵素があります。これらの酵素は、プロセスを上方制御、下方制御、およびフィードバック制御します。
糖新生（GNG）は、特定の非炭水化物炭素基質からグルコースを生成する代謝経路です。これは、植物、動物、真菌、細菌、その他の微生物に存在する普遍的なプロセスです。[ 7 ]脊椎動物では、糖新生は主に肝臓で起こり、程度は低いものの腎臓の皮質でも起こります。これは、ヒトや他の多くの動物が血糖値を維持し、低血糖（低血糖症）を避けるために使用する2つの主要なメカニズムの1つです（もう1つはグリコーゲン分解（グリコーゲン分解）です） 。[ 8 ]反芻動物では、食事中の炭水化物はルーメン微生物によって代謝される傾向があるため、糖新生は絶食、低炭水化物食、運動などに関係なく起こります。[ 9 ]他の多くの動物では、このプロセスは絶食、飢餓、低炭水化物食、または激しい運動 の期間中に起こります。
ヒトでは、糖新生の基質は、ピルビン酸または解糖系の中間体に変換できるあらゆる非炭水化物源から得られる可能性がある（図を参照）。タンパク質の分解の場合、これらの基質には糖原性アミノ酸（ケト原性アミノ酸は含まない）が含まれる。脂質（トリグリセリドなど）の分解の場合、グリセロール、奇数鎖脂肪酸（偶数鎖脂肪酸は含まない、下記参照）が含まれる。代謝の他の部分から、コリスクイクからの乳酸が含まれる。長時間の絶食状態では、ケトン体由来のアセトンも基質として機能し、脂肪酸からグルコースへの経路を提供する。[ 5 ]糖新生の大部分は肝臓で起こるが、糖尿病および長時間の絶食では腎臓による糖新生の相対的な寄与が増加する。[ 10 ]
糖新生経路は、 ATPまたはグアノシン三リン酸（GTP）の加水分解と共役するまでは非常に吸エルゴン性であり、この反応によって実質的に発エルゴン性となる。例えば、ピルビン酸からグルコース-6-リン酸に至る経路は、自発的に進行するために4分子のATPと2分子のGTPを必要とする。これらのATPは、 β酸化を介した脂肪酸異化から供給される。[ 11 ]
グリコーゲン分解とは、グリコーゲンの分解を指します。[ 12 ]肝臓、筋肉、腎臓では、必要に応じてグルコースを供給するためにこのプロセスが行われます。[ 12 ]グリコーゲンの枝から1分子のグルコースが切り離され、このプロセス中にグルコース-1-リン酸に変換されます。[ 1 ]この分子は、解糖経路の中間体であるグルコース-6-リン酸に変換されます。 [ 1 ]
グルコース-6-リン酸はその後解糖系に進むことができる。[ 1 ]グルコースがグリコーゲン由来の場合、解糖系にはATP分子が1つしか必要としない。[ 1 ]あるいは、グルコース-6-リン酸は肝臓や腎臓でグルコースに再変換され、必要に応じて血糖値を上昇させることができる。[ 2 ]
肝臓のグルカゴンは、血糖値が低下したとき（低血糖症として知られる）にグリコーゲン分解を刺激します。[ 12 ]肝臓のグリコーゲンは、食事の合間にグルコースの予備源として機能します。[ 2 ]肝臓のグリコーゲンは主に中枢神経系に供給されます。アドレナリンは、運動中に骨格筋のグリコーゲンの分解を刺激します。[ 12 ]筋肉では、グリコーゲンは運動のための迅速に利用可能なエネルギー源を確保します。[ 2 ]
グリコーゲン合成とは、グリコーゲンを合成する過程を指します。[ 12 ]ヒトでは、グルコースはこの過程を経てグリコーゲンに変換されます。[ 2 ]グリコーゲンは高度に分岐した構造で、中心タンパク質であるグリコーゲニンが、グルコース単位の分岐に囲まれ、互いに連結されています。[ 2 ] [ 12 ] グリコーゲンの分岐により溶解度が高まり、同時に分解できるグルコース分子の数が増えます。[ 2 ]グリコーゲン合成は主に肝臓、骨格筋、腎臓で起こります。[ 2 ]グリコーゲン合成経路は、ほとんどの合成経路と同様にエネルギーを消費します。これは、導入されるグルコース分子ごとにATPとUTPが消費されるためです。[ 13 ]
ペントースリン酸経路は、グルコースを酸化する別の方法です。[ 12 ]この経路は、肝臓、脂肪組織、副腎皮質、精巣、乳腺、食細胞、赤血球で起こります。[ 12 ]この経路は、NADPをNADPHに還元しながら、他の細胞プロセスで使用される生成物を生成します。[ 12 ] [ 14 ]この経路は、グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼの活性の変化によって調節されます。[ 14 ]
フルクトースが解糖経路に入るには、いくつかの追加のステップを経る必要があります。[ 2 ]特定の組織に存在する酵素は、フルクトースにリン酸基を付加することができます。[ 12 ]このリン酸化により、解糖経路の中間体であるフルクトース-6-リン酸が生成され、これらの組織で直接分解されます。[ 12 ]この経路は、筋肉、脂肪組織、腎臓で起こります。[ 12 ]肝臓では、酵素がフルクトース-1-リン酸を生成し、これが解糖経路に入り、後にグリセルアルデヒドとジヒドロキシアセトンリン酸に分解されます。[ 2 ]
乳糖、またはミルクシュガーは、1分子のグルコースと1分子のガラクトースから構成されています。[ 12 ]グルコースから分離された後、ガラクトースは肝臓に運ばれ、グルコースに変換されます。[ 12 ]ガラクトキナーゼは1分子のATPを使用してガラクトースをリン酸化します。[ 2 ]リン酸化されたガラクトースはグルコース-1-リン酸に変換され、最終的にグルコース-6-リン酸となり、解糖系で分解されます。[ 2 ]
炭水化物代謝の多くの段階では、細胞はエネルギーにアクセスし、それをATPとしてより一時的に貯蔵することができます。[ 15 ]この過程で補因子NAD +とFADは還元されてNADHとFADH2を形成し、これらが他のプロセスでATPの生成を促進します。[ 15 ] NADH分子1つは1.5～2.5分子のATPを生成できますが、FADH2分子1つは1.5分子のATPを生成します。[ 16 ]
通常、好気呼吸によるグルコース分子1個の完全分解（すなわち、解糖、クエン酸回路、酸化的リン酸化が関与し、最後のリン酸化が最も多くのエネルギーを提供する）では、通常約30～32分子のATPが生成される。[ 16 ]炭水化物1グラムの酸化では、約4kcalのエネルギーが得られる。[ 3 ]
人間はさまざまな炭水化物を摂取することができ、消化によって複雑な炭水化物は単純なモノマー（単糖類）：グルコース、フルクトース、マンノース、ガラクトースに分解されます。腸で再吸収された後、単糖類は門脈を通って肝臓に運ばれ、そこでグルコース以外のすべての単糖類（フルクトース、ガラクトース）もグルコースに変換されます。[ 17 ]グルコース（血糖）は組織の細胞に分配され、そこで細胞呼吸によって分解されるか、グリコーゲンとして貯蔵されます。[ 3 ] [ 17 ]細胞（好気性）呼吸では、グルコースと酸素が代謝されてエネルギーが放出され、二酸化炭素と水が最終産物となります。[ 2 ] [ 17 ]
血糖調節とは、体内の血糖値を一定に保つことである。
膵臓から分泌されるホルモンは、グルコースの全体的な代謝を調節します。[ 18 ]インスリンとグルカゴンは、血中のグルコースレベルを一定に保つために重要なホルモンであり、それぞれの分泌量は、現在利用可能な栄養素の量によって制御されます。[ 18 ]血中に分泌されるインスリンの量と細胞のインスリンに対する感受性の両方が、細胞が分解するグルコースの量を決定します。[ 17 ]グルカゴンのレベルが上昇すると、グリコーゲン分解を触媒する酵素が活性化され、グリコーゲン合成を触媒する酵素が阻害されます。[ 15 ]逆に、血中のインスリンレベルが高い場合、グリコーゲン合成が促進され、グリコーゲン分解が阻害されます。[ 15 ]
循環グルコース（非公式には「血糖」と呼ばれる）のレベルと十二指腸での栄養素の検出は、グルカゴンまたはインスリンの産生量を決定する最も重要な要因です。グルカゴンの放出は低血糖によって誘発され、高血糖は細胞を刺激してインスリンを産生させます。循環グルコースのレベルは主に食事性炭水化物の摂取によって決定されるため、食事はインスリンを介して代謝の主要な側面を制御します。[ 19 ]ヒトでは、インスリンは膵臓のβ細胞によって作られ、脂肪は脂肪組織細胞に蓄えられ、グリコーゲンは肝細胞によって必要に応じて蓄えられ、放出されます。インスリンのレベルに関係なく、筋肉細胞の内部グリコーゲン貯蔵庫から血液中にグルコースが放出されることはありません。
炭水化物は通常、構造的サポート（例：キチン、セルロース）またはエネルギー貯蔵（例：グリコーゲン、デンプン）のためにグリコシド結合を持つグルコース分子の長いポリマーとして貯蔵されます。しかし、ほとんどの炭水化物は水に対する親和性が高いため、水和した炭水化物複合体の分子量が大きくなり、大量の炭水化物の貯蔵は非効率的になります。ほとんどの生物では、過剰な炭水化物は定期的に異化されてアセチルCoAが生成され、これは脂肪酸合成経路の原料となります。脂肪酸、トリグリセリド、およびその他の脂質は、長期エネルギー貯蔵によく使用されます。脂質の疎水性により、脂質は親水性の炭水化物よりもはるかにコンパクトなエネルギー貯蔵形態となります。糖新生により、脂質を含むさまざまな供給源からグルコースが合成されます。[ 20 ]
シロアリなどの動物[ 21 ]や原生生物や細菌などの微生物では、セルロースは消化中に分解され、グルコースとして吸収されることがある[ 22 ] 。