ホッキョクギツネ

ホッキョクギツネ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
セキュア （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	イヌ科
属:	キツネザル
種：	ツチグリ
二名法名
ホンドギツネ （リンネ、1758）[3]
ホッキョクギツネの生息範囲
同義語[4] [5] [6] [7]
Alopex lagopus (リンネ、1758) イヌ ラゴプス リンネ、1758 Canis fuliginosus ベヒシュタイン、1799 Canis groenlandicus ベヒシュタイン、1799 ホンドギツネ オケン, 1816 ホンドギツネ メリアム、1900 ホンドギツネ プリビロフェン シス メリアム、1903 年 ホンドギツネ ベリンゲンシス メリアム、1903 年

ホッキョクギツネ（Vulpes lagopus ）は、シロギツネ、ホッキョクギツネ、ユキギツネとも呼ばれ、北半球の北極地方原産で北極圏ツンドラバイオーム全体に広く分布する小型のキツネの一種である。^{[1] [8] [9] [10]寒冷な環境に}適応しており、カモフラージュとしても使われる厚くて暖かい毛皮でよく知られている。大きくて非常にふわふわした尾を持つ。野生では、ほとんどの個体が1年も生きられないが、例外的に11年まで生きるものもいる。^{[11]体長は46～68cm（18～27インチ）で、}体温の放出を最小限に抑えるため、一般的に丸い体型をしている。

ホッキョクギツネは、レミング、ハタネズミ、ワモンアザラシの子ども、魚、水鳥、海鳥など、多くの小動物を捕食します。また、死肉、木の実、海藻、昆虫、その他の小型無脊椎動物も食べます。ホッキョクギツネは繁殖期に一夫一婦制のつがいを形成し、複雑な地下の巣穴で一緒に子育てをします。時には、家族の他のメンバーが子育てを手伝うこともあります。ホッキョクギツネの天敵は、イヌワシ、^[12] ホッキョクオオカミ、ホッキョクグマ、^[13] クズリ、アカギツネ、ハイイログマです。^{[14] [15]}

ホッキョクギツネは、外部環境と体内の体温との間で最大90～100℃（160～180℉）の温度差に耐えなければなりません。^[16]熱損失を防ぐために、ホッキョクギツネは足と頭を体の下に、毛むくじゃらの尻尾の後ろにしっかりと丸まります。この姿勢により、キツネは表面積と体積の比率が最も小さくなり、断熱性の最も低い領域を保護できます。ホッキョクギツネは風を避けて巣穴に住むことでも暖かく過ごします。^{[17] [16]}ホッキョクギツネは一年中活動的で冬眠しませんが、運動量を減らすことで脂肪を蓄えようとします。^{[17] [18]}秋には脂肪の蓄えを増やし、体重が50％以上増加することもあります。これにより、冬の間の断熱性が高まり、食料が不足しているときのエネルギー源となります。^[19]

春になると、ホッキョクギツネの関心は繁殖と、将来生まれる子供のための住処に移ります。彼らは霜が降りない、わずかに盛り上がった地面にある大きな巣穴で暮らします。これらは1,000 m ² (11,000 平方フィート) にも及ぶ複雑なトンネルシステムで、かつて氷河に覆われていた地域に堆積した堆積物の長い尾根であるエスカーの中にあることが多いです。これらの巣穴は何十年も存在し、何世代にもわたってキツネによって使用されています。^[19]

ホッキョクギツネは、簡単にアクセスでき、多くの入り口があり、雪や氷がなく、穴を掘りやすい巣穴を選ぶ傾向がある。ホッキョクギツネは、南向きの太陽に面した巣穴を作り、それを選ぶ。南向きの太陽が当たると、巣穴は暖かくなる。ホッキョクギツネは、アカギツネがいるときは特に、捕食者を回避し、素早く逃げられるため、迷路のような大きな巣穴を好む。生まれた巣穴は通常、起伏の多い地形にあり、子犬をより保護できる可能性がある。しかし、親は捕食者を避けるために、子犬を近くの巣穴に移動させることもある。アカギツネが近くにいないときは、ホッキョクギツネはアカギツネが以前使っていた巣穴を使う。ホッキョクギツネにとって、春の獲物が巣穴に近いかどうかよりも、隠れ場所の質の方が重要である。^[14]

ツンドラ地帯におけるホッキョクギツネの主な獲物はレミングであり、そのためシロギツネはしばしば「レミングギツネ」と呼ばれる。シロギツネの繁殖率はレミングの個体数密度を反映しており、3～5年ごとに周期的に変動する。^{[11] [15]}レミングが豊富な場合、シロギツネは18匹の子を産むことができるが、食料が不足すると繁殖しないことが多い。「沿岸ギツネ」またはアオギツネは、食料の入手可能性が比較的一定している環境に生息し、毎年最大5匹の子を産む。^[15]

繁殖は通常4月から5月に行われ、妊娠期間は約52日です。一腹の子の数は25匹にもなります（食肉目で は最大の子の数です）。^[20]子は3～4週齢で巣穴から出てきて、9週齢までに乳離れします。^[19]

ホッキョクギツネは基本的に一夫一婦制で、両親が子供の世話をする。捕食動物と獲物が豊富な場合、ホッキョクギツネは乱交性（オスとメスの両方で見られる）になりやすく、より複雑な社会構造を示す。繁殖期または非繁殖期のオスまたはメスで構成される大きなキツネの群れは、1つの縄張りをより効率的に守ることができるため、子供の生存率を高めることができる。資源が乏しい場合、競争が激しくなり、縄張り内のキツネの数は減少する。スヴァールバル諸島の海岸では、食糧の豊富さから一夫一婦制を維持する内陸のキツネよりも複雑な社会構造の頻度が高い。スカンジナビアでは、アカギツネの存在により、他の個体群と比較してより複雑な社会構造となっている。また、自然保護論者は減少する個体群に補助的な食糧を与えている。しかし、一夫一婦制が最も普及しているアイスランドはユニークなケースである。年長の子孫（1歳児）は、捕食者がいなくなり資源も少なくなるにもかかわらず、親の縄張り内に留まることが多く、これはキツネにおける血縁選択を示している可能性がある。 ^[15]

ホッキョクギツネは一般に、レミング、ハタネズミ、他のげっ歯類、ノウサギ、鳥、卵、魚、死肉など、見つけられる小動物なら何でも食べる。オオカミやホッキョクグマなどの大型捕食動物の死骸を漁り、食料が少ないときにはそれらの排泄物も食べる。生息する地域では、レミングが最も一般的な獲物であり、^[19]キツネの家族は毎日数十匹のレミングを食べることができる。カナダ北部の一部の地域では、その地域で繁殖する渡り鳥が季節的に多くなり、重要な食料源となることがある。アイスランドの海岸や他の島々では、主に鳥類が餌となっている。4月から5月にかけて、ホッキョクギツネは雪の穴に閉じ込められて比較的無力なワモンアザラシの子どもも捕食する。ベリー類や海藻も食べるため、雑食性であると考えられる。^[21]このキツネは重要な鳥類の卵捕食者であり、ツンドラに生息する最大の鳥類を除く全ての鳥類の卵を食べます。^[22]

ホッキョクギツネは、食料を蓄えるか、皮下や内臓に体脂肪を蓄えることで、厳しい冬や食糧不足を乗り切ります。冬の初めには、ホッキョクギツネ 1 匹は脂肪だけで約 14,740 kJ のエネルギーを蓄えています。ホッキョクギツネで測定された最低の BMR 値を使用すると、平均的な体格の 3.5 kg (7.7 lb) のキツネが冬の間生き残るには 1 日あたり 471 kJ が必要です。カナダでは、ホッキョクギツネはハクガンの卵を 1 時間あたり 2.7～7.3 個の割合で獲得し、その 80～97% を貯蔵します。糞を見ると、ホッキョクギツネは卵を貯蔵した後、冬の間に食べていることがわかります。同位体分析によると、卵は 1 年後でもまだ食べることができ、貯蔵されたガチョウの卵の代謝エネルギーは 60 日後でも 11% しか減少しません。新鮮な卵は約 816 kJ です。夏に貯蔵された卵は、翌春の繁殖前に食べられます。^[23]

ホッキョクギツネは地球上で最も極寒の地に生息しているが、気温が−70℃（−94℉）まで下がるまで震え始めることはない。寒さの中で生き残るための適応の一つに、優れた断熱性を提供する高密度で多層の毛皮がある。^{[24] [25]}さらに、ホッキョクギツネは足裏が毛皮で覆われている唯一のイヌ科動物である。遺伝的に異なる毛色の型が2つあり、白と青である。^[17]白型は季節的なカモフラージュがあり、冬は白、夏は背中は茶色、腹部は明るい灰色になる。青型は一年中濃い青、茶色、または灰色であることが多い。青対立遺伝子は白対立遺伝子より優性であるが、ホッキョクギツネの個体群の99%は白型である。^{[15] [11]} MC1Rの2つの類似した突然変異が、青色と季節的な色の変化の欠如を引き起こしている。^[26]ホッキョクギツネの毛皮は哺乳類の中で最も優れた断熱性を持っています。^[27]

ホッキョクギツネは、全体的にコンパクトな体型、短い鼻と脚、短くて太い耳からもわかるように、表面積と体積の比率が低い。北極の寒さにさらされる表面積が少ないため、体から逃げる熱も少ない。 ^[28]

ホッキョクギツネの機能的な聴覚範囲は125 Hz～16 kHzで、空気中の感度は60 dB以下、平均ピーク感度は4 kHzで24 dBです。全体的に、ホッキョクギツネの聴覚は犬やキットギツネよりも感度が低いです。ホッキョクギツネとキットギツネは、飼い犬や他の肉食動物に比べて上限周波数が低いです。^[29]ホッキョクギツネは、4～5インチの雪の下に穴を掘るレミングの音を簡単に聞き取ることができます。^[30]獲物を見つけると、雪に飛びかかって獲物を捕まえます。^[28]

ホッキョクギツネは嗅覚も鋭い。ホッキョクグマが10～40km離れた場所に残した死骸の臭いを嗅ぎ分けることができる。ホッキョクグマを追跡するのにも嗅覚を使っている可能性がある。さらにホッキョクギツネは46～77cmの雪の下に凍ったレミングの臭いを嗅ぎ分けて見つけることができ、150cmの雪の下に潜むアザラシの巣穴も見つけることができる。^[31]

ホッキョクギツネは極寒と飢餓の期間を乗り切るのに有利な遺伝子を持っている。トランスクリプトーム 配列解析により、正の選択を受けている2つの遺伝子が特定された。糖脂質輸送タンパク質ドメイン含有1（GLTPD1）とV-aktマウス胸腺腫ウイルス癌遺伝子ホモログ2（AKT2）。GLTPD1は脂肪酸代謝に関与し、AKT2はグルコース代謝とインスリンシグナル伝達に関係している。^[32]

平均質量比BMRと総BMRは、夏よりも冬の方が37%と27%低くなります。ホッキョクギツネは冬に代謝抑制によってBMRを下げ、脂肪の蓄積を節約し、エネルギー要件を最小限に抑えます。最新のデータによると、ホッキョクギツネの下限臨界温度は冬で-7℃（19℉）、夏で5℃（41℉）です。ホッキョクギツネの下限臨界温度は-40℃（-40℉）未満であると一般に信じられていました。しかし、一部の科学者は、適切な機器を使用してテストされたことがないため、この統計は正確ではないと結論付けています。^[16]

ホッキョクギツネの全体表面積の約22%は熱を放散しやすいのに対し、アカギツネは33%です。熱損失が最も大きいのは鼻、耳、脚、足で、夏には体温調節に役立ちます。また、ホッキョクギツネは犬のように鼻に蒸発冷却の有益なメカニズムを持っており、夏や運動中に脳を冷やします。^[18]ホッキョクギツネの毛皮の熱伝導率は夏と冬で同じですが、毛皮の厚さが140%増加するため、冬のホッキョクギツネの熱伝導率は夏よりも低くなります。夏のホッキョクギツネの体の熱伝導率は冬よりも114%高くなりますが、体幹温度は年間を通じて一定です。

ホッキョクギツネが体温を調節する方法の1つは、脚の血液の逆流熱交換を利用することです。^[16]ホッキョクギツネは、冷たい地面に立っているとき、運動能力を失ったり痛みを感じたりすることなく、足を組織の凍結点（-1 °C（30 °F））より常に高い温度に保つことができます。これは、足全体ではなく雪に直接接触している足裏表面の毛細血管網への血管拡張と血流を増加させることによって行われます。彼らは足裏の中央の血管を選択的に収縮させることで、エネルギーを節約し、熱損失を最小限に抑えます。^{[18] [33]}ホッキョクギツネは、体幹温度とは独立して足裏の温度を維持します。体幹温度が下がっても、足裏は常に組織の凍結点より高い温度に保たれます。^[33]

オスの頭胴長は平均55cm（22インチ）で、範囲は46～68cm（18～27インチ）であるのに対し、メスは平均52cm（20インチ）で、範囲は41～55cm（16～22インチ）である。^{[24] [34]}地域によっては、オスとメスの大きさに差が見られない。尾の長さは、雌雄ともに約30cm（12インチ）である。肩の高さは25～30cm（9.8～11.8インチ）である。^[35]平均体重はオスが3.5kg（7.7ポンド）で、範囲は3.2～9.4kg（7.1～20.7ポンド）であるのに対し、メスは平均2.9kg（6.4ポンド）で、範囲は1.4～3.2kg（3.1～7.1ポンド）である。^[24]

ホンドギツネは、現存する12種からなるキツネ族VulpiniのVulpes属に属する「真のキツネ」である。 ^[32]イヌ科CanidaeのCaninae亜科に分類される。以前は独自の単型属Alopexに割り当てられていたが、最近の遺伝学的証拠により、他のキツネの大半とともにVulpes属に分類されるようになった。 ^{[8] [36]}

1758年にカール・リンネが自然体系第10版でCanis lagopusとして最初に記載した。タイプ標本はスウェーデンのラップランド地方で発見された。属名のvulpesはラテン語で「キツネ」を意味する。 ^[39]種小名のlagopusは古代ギリシャ語のλαγώς ( lagōs、「野ウサギ」)とπούς ( pous 、「足」)に由来し、寒冷地の野ウサギ類に見られるものと似た足の毛を指している。^[38]

最新の系統発生を見ると、ホッキョクギツネとアカギツネ（Vulpes vulpes ）は約317万年前に分岐した。さらに、ホッキョクギツネは姉妹群であるキツネ（ Vulpes macrotis ）から約90万年前に分岐した。^[32]

ホッキョクギツネの起源は「チベット起源説」によって説明されている。チベット高原では、鮮新世初期（508万～360万年前）の絶滅した祖先ホッキョクギツネ（Vulpes qiuzhudingi ）の化石が、鮮新世（530万～260万年前）に進化した現代の哺乳類の多くの先祖とともに発見されている。この古代のキツネが現代のホッキョクギツネの祖先であると考えられている。世界的に、鮮新世は現在よりも約2～3℃暖かく、中期鮮新世の夏の北極は8℃暖かかった。研究者らは、化石の安定炭素・酸素同位体分析を用いて、チベット高原は鮮新世にツンドラのような気候を経験し、寒冷に適応した哺乳類が生息し、その後更新世（260万年前～1万1700年前）に北米やユーラシアに広がったと主張している。 ^[40]

基底亜種である一般的なホッキョクギツネV. l. lagopusのほかに、このキツネには 4 つの亜種が記載されています。

• ベーリング諸島ホッキョクギツネ、V. l. beringensis
• グリーンランドホッキョクギツネ、V. l. foragoapusis
• アイスランド ホッキョクギツネ、V. l.フリジノサス
• プリビロフ諸島ホッキョクギツネ、V. l. pribilofensis

ホッキョクギツネは北極圏に分布し、北ヨーロッパ、北アジア、北アメリカの北極ツンドラ地帯に生息しています。生息域はグリーンランド、アイスランド、フェノスカンジア、スヴァールバル諸島、ヤンマイエン島（狩猟により絶滅）^{[41] 、}バレンツ海の島々 、ロシア北部、ベーリング海の島々、アラスカ、カナダの南はハドソン湾まで広がっています。19世紀後半にはアラスカ南西部のアリューシャン列島に導入されましたが、アリューシャン列島の個体群は現在、地元の鳥類の個体群を保護するための保護活動の一環として駆除されています。^[1]主にツンドラや流氷に生息するが、カナダの北方林（アルバータ州北東部、サスカチュワン州北部、マニトバ州北部、オンタリオ州北部、ケベック州北部、ニューファンドランド・ラブラドール州）^{[42]やアラスカ州の}キーナイ半島にも生息している。海抜3,000メートル（9,800フィート）までの高度で見られ、北極点近くの海氷上でも目撃されている。^[43]

ホッキョクギツネはアイスランドに生息する唯一の陸生哺乳類です。^[44]最後の氷河期の終わりに、凍った海を歩いて北大西洋の孤島にやって来ました。スーザヴィークのホッキョクギツネセンターではホッキョクギツネの展示が行われており、観光が個体群に与える影響についての研究が行われています。^[45]最後の氷河期の生息域は現在よりもはるかに広く、ホッキョクギツネの化石は北ヨーロッパとシベリアの多くの地域で発見されています。^[1]

キツネの毛皮の色によって、どこで見つかるかが決まります。白い個体は主に内陸部に生息し、雪に覆われたツンドラに溶け込みます。一方、青い個体は暗い色が崖や岩に溶け込むため、海岸部に生息します。^[11]

冬の間、ホッキョクギツネの 95.5% は、キツネの行動範囲に留まる移動を利用しています。ホッキョクギツネの移動は 3 日未満で、月に 0 ～ 2.9 回発生します。遊牧生活はキツネの 3.4% に見られ、ループ移動 (キツネが新しい行動範囲に移動し、その後行動範囲に戻る) は 1.1% で最も一般的ではありません。カナダで遊牧生活と移動を行うホッキョクギツネは、カナダ諸島からグリーンランドとカナダ北西部まで航海します。オスとメスの移動期間と距離に大きな違いはありません。

ガチョウのコロニー（海岸に位置する）に近いホッキョクギツネは、移動する可能性が低い。一方、レミングの個体群密度が低い地域では、海氷を移動する可能性が高い。ホッキョクギツネは縄張りを維持できるように定住することが一般的である。移動性キツネの死亡率は、定住性キツネの3倍以上である。キツネが年を取るにつれて、遊牧的な行動がより一般的になる。^[46]

2019年7月、ノルウェー極地研究所は、研究者らがGPS追跡装置を装着し、スヴァールバル諸島のスピッツベルゲン島東海岸で放した1歳の雌のキツネの話を報告した。[ 47 ]^この若いキツネは、島からグリーンランドまで極地の氷を21日間で横断し、距離は1,512km（940マイル）だった。その後、カナダ北部のエルズミーア島に移動し、 GPSトラッカーが機能しなくなるまで、76日間で合計3,506km（2,179マイル）の距離を記録した。1日の平均移動距離は46km（29マイル）強で、1日で155km（96マイル）も移動したことがある。^[48]

ホッキョクギツネは、2004年以来、IUCNレッドリストで軽度懸念と評価されている^。[1]しかし、数十年にわたって狩猟や迫害から法的に保護されてきたにもかかわらず、スカンジナビア本土の個体群は深刻な絶滅の危機に瀕している。ノルウェー、スウェーデン、フィンランド全体の成体の個体数は200頭未満と推定されている。^[19]これらのうち、特にフィンランドでは、ホッキョクギツネは絶滅の危機に瀕しているとさえ分類されている。^[49]なぜなら、この動物は1940年にフィンランドで保護種に指定されたにもかかわらず、個体数が回復していないからである。^{[50]その結果、ホッキョクギツネをシンボルとする}ヴィンデルフィエンス自然保護区（スウェーデン）などの場所で、ホッキョクギツネの個体群が注意深く研究され、目録が作成されてきた。

ホッキョクギツネの個体数は、レミングやハタネズミの個体数と同じく周期的に変動する傾向がある（3～4年周期）。^[22]個体群は獲物の個体数が激減する年に特に脆弱であり、無秩序な罠猟により2つの亜集団がほぼ絶滅した。^[19]

スレートブルーの色合いを持つホッキョクギツネの毛皮は特に貴重であった。1920年代には、それまでキツネがいなかったアリューシャン列島のさまざまな場所に運ばれた。このプログラムはアオギツネの個体数を増やすという点では成功したが、アリューシャンガンを捕食するという点では、この種の保護という目的と矛盾していた。^[51]

ホッキョクギツネは、より大型のアカギツネに勢力を奪われつつある。これは気候変動によるものとされている。薄い毛皮のカモフラージュ価値は積雪の減少とともに低下する。^[52]アカギツネは、生息域が重なり始める場所ではホッキョクギツネとその子を殺すことで優位に立っている。^[53]アカギツネの勢力拡大のもう1つの説明は、ハイイロオオカミが関係している。歴史的に、ハイイロオオカミはアカギツネの数を抑えてきたが、オオカミがかつての生息域の多くで狩猟されて絶滅寸前になったため、アカギツネの個体数が増加し、頂点捕食者の地位を奪った。^[54]北欧の地域では、ホッキョクギツネの以前の生息域でのアカギツネの狩猟を許可するプログラムが実施されている。

他の多くの狩猟種と同様に、歴史的かつ大規模な個体群データの最良の情報源は、狩猟記録とアンケートである。このようなデータ収集には、いくつかの潜在的なエラー源がある。^[55]さらに、個体数の変動が大きいため、年によって数値が大きく異なる。しかし、ホッキョクギツネの総個体数は数十万頭程度であると思われる。^[56]

このように、ホッキョクギツネの世界の個体群は絶滅の危機に瀕していないが、2つのホッキョクギツネの亜集団は絶滅の危機に瀕している。1つはメドニー島（ロシア、コマンドルスキー諸島）の亜集団で、 1970年代に犬が持ち込んだ耳ダニによる疥癬の結果、約85～90％減少し、約90頭になった。 ^[57]現在、この亜集団は駆虫薬による治療を受けているが、結果はまだ不明である。

絶滅の危機に瀕しているもうひとつの個体群は、フェノスカンジア（ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、コラ半島）の個体群である。この個体群は、毛皮の高価格化により、個体数が減少する時期にも過酷な狩猟が行われ、20世紀初頭に急激に減少した。^[58]個体群は90年以上にわたり低密度のままであり、過去10年間でさらに減少した。^[59] 1997年の総個体数は、スウェーデンで約60頭の成体、フィンランドで約11頭、ノルウェーで約50頭と推定されている。コラ半島でも同様の状況が見られ、成体個体数は約20頭と推定される。したがって、フェノスカンジアの個体数は、繁殖期の成体で約140頭である。レミングの個体数が地域的にピークを迎えた後でも、ホッキョクギツネの個体数は、生存不可能に近い危険なレベルまで減少する傾向がある。^[56]

ホッキョクギツネは、ニュージーランドの1996年有害物質および新生物法の下で「禁止された新生物」に分類されており、国内への輸入が禁止されている。^[60]

• 北極狂犬病ウイルス

• Nowak, Ronald M. (2005). Walker's Carnivores of the World . ボルチモア: Johns Hopkins Press. ISBN 0-8018-8032-7 . 

ウィキメディア・コモンズには、ホンドギドリに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Vulpes lagopusに関する情報があります。

• ノルウェーの環境状況：ホッキョクギツネ
• スミソニアン協会 – 北米の哺乳類: Vulpes lagopus
• islandmyndir.is の写真ギャラリー
• シーライフコレクションのホッキョクギツネの写真
• https://www.britannica.com/animal/Arctic-fox