アーケオテリウム

アーケオテリウム 時間範囲:始新世後期から漸新世中期、3500 万～2800万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 中新世初期の記録の可能性あり — 本文参照
アメリカ自然史博物館の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†エンテロドン科
属:	†アーキオテリウム・ ライディ、1850年
タイプ種
†アーキオテリウム・モルトーニ レイディ、1850年
その他の種
テキストを参照
同義語
属の同義語 ペロナックス・ コープ、1874年[1] Choerodon Troxell、1920年（夢中）[1] スキャプトヒウス・ シンクレア、1922年[1] A. mortoniの同義語 Arctodon vetustum Leidy、1852 エンテロドン・モルトーニ レイディ、1853 エロテリウム クラヴム マーシュ、1893 年 Archaeotherium clavus darbyi Troxell、1920

アーキオテリウム（古代ギリシア語: αρχαιοθήριον、「古代の獣」の意）は、始新世および（前～ 2800万年前）の北アメリカに固有の、エンテロドン類偶蹄類の。アーキオテリウムの化石は、グレートプレーンズのホワイトリバー層で最も一般的であるが、オレゴン州のジョンデイ盆地やテキサス州のトランスペコス地域。アーキオテリウムの化石は、始新世および漸新世（3500万年前～2800万年前）のプリアボニアン期とルペリアン期の間の北アメリカで発見されている。アーキオテリウムは最大で15種が確認されており、3つの亜属に分けられる。亜属の1つにはタイプ種であるA. mortoniなどが含まれる。そして最後にはA. calkinsi が含まれています。

アーキオテリウムは、異常に長い吻部と、このグループの特徴である頬骨弓の延長である大きな頬骨フランジを持つことにより、ほとんどのエンテロドン類と区別されていた。頬骨フランジは性的二形性または種の分化の結果である可能性がある。アーキオテリウムのいくつかの標本に残っている治癒した噛み跡は、ヒトコブラクダに似た顔面噛み癖があったことを示唆しており、その結果、顔面保護のために皮膚が厚くなっていた可能性がある。アーキオテリウムは強力な首の筋肉を持ち、最初の6つの胸椎からなる骨のこぶで支えられていた。指は癒合しておらず、広げることができ、柔らかい地形でより効率的に移動できるように肉質のパッドを支えていた可能性がある。他のエンテロドン類と同様に、大きな切歯と犬歯、三角形の小臼歯、小さなブノドント臼歯を持っていた。アーキオテリウム属の種は大きさが様々で、A. mortoniの頭蓋骨の長さは 47 cm (19 インチ)、A. zygomaticus の頭蓋骨の長さは 78 cm (31 インチ) でした。

アーキオテリウムは雑食性だったと考えられており、肉食に大きく適応していた。エンテロドントの噛み跡がある初期のラクダ科動物 ポエブロテリウムの化石は、アーキオテリウムが食物を 貯蔵し、前半を食べ、後半を後で食べるために取っておいたことを示している。ブノドント類の臼歯のため肉を切り分けることはできなかったが、頭と首の筋肉を一緒に使って肉の塊を引きちぎることでこれを補っていた。アーキオテリウムは主に森林地帯や開けた平原に生息していたが、時には河岸環境に生息していた。

1850年、アレクサンダー・カルバートソンはワイオミング州フォート・ララミー 周辺でいくつかの化石を採集した。彼の父ジョセフはそれらをフィラデルフィア自然科学アカデミーに寄贈した。^[2]化石のうち2つは解剖学者で古生物学者のジョセフ・ライディによって命名された。そのうちの1つは小さな頭蓋骨の破片で、左側の第3小臼歯と第4小臼歯が保存されていた。それは新種であると判定され、新しい分類群であるアーキオテリウム・モルトーニのホロタイプに指定された。その属名はギリシャ語のαρχαιο（「古代の」）とθήριον（「獣」）に由来する。タイプ種であるA. mortoniは、当時フィラデルフィア自然科学アカデミー会長であったサミュエル・ジョージ・モートンにちなんで命名された。^[3] 1853年の論文では、さらに完全な標本がいくつか記載されているが、これもライディによるものである。成熟した標本の頭蓋骨の断片で、両側の前臼歯2本と最後の臼歯と最後の小臼歯の一部が完全に保存されている。また、若い個体の頭蓋骨の後部で、2つに折れて頭蓋骨の左上半分（頬骨弓を含む）が失われている。ライディは、その解剖学的構造に困惑しながらも、完全に同じ分類群ではないとしても、ユーラシアのエンテロドン・マグヌスと関連があると^{示唆した。 [2]}

1873年、オスニエル・チャールズ・マーシュはコロラド州で発見された化石に基づいて、エロテリウム（現在のエンテロドン）の新種、 E. crassumを命名した。 ^[4]その後まもなく、エドワード・ドリンカー・コープは別の新種、Elotherium ramosumを命名した。その後、彼はE. crassumとE. ramosumの両方を、独自の属、Pelonaxに再割り当てした。^[5] 1951年、ジェームズ・リード・マクドナルドは、Pelonax をアーキオテリウムにまとめたが、亜属として保持することを選択した。^[6] 2007年、スコット・フォスは、Pelonax をアーキオテリウムと完全に同義とした。^[1]

1920年、地質学者エドワード・レフィングウェル・トロクセルは、マーシュのエンテロドン科コレクションを論じた一連の論文の中で、エンテロドン科の新属メガコエルスについて記述した。その論文で、彼はM. zygomaticusをタイプ種に指定した。2番目の種であるM. latidensも割り当てられた。^[7] 2007年、スコット・フォスはメガコエルスをアーキオテリウムのシノニムとした。^[1]メガコエルスを命名した同じ一連の論文で、トロクセルは新しい分類群を「コエロドン」カルキンシ^[8]と命名したが、これは以前はダエオドン^[9]とエロテリウム^[10]に割り当てられていた化石に由来する。しかし、コエロドンはベラ属のことで頭がいっぱいである。C . calkinsiは現在アーキオテリウムの種とみなされており、独自の亜属の一部である可能性がある。^[1]

1922年、ウィリアム・ジョン・シンクレアは、1893年にサウスダコタ州のコラール・ドロー産地でRE・ズーバーによって発見された部分的な頭蓋骨、下顎骨、およびいくつかの骨片に基づいて、新しい分類群スカプトヒウス・アルティデンスを立てた。種小名のアルティデンスは、下顎の第3小臼歯の高さに由来する。^[11] 2007年までに、スカプトヒウスはアーキオテリウムのジュニアシノニムとみなされた。^[1]

1935年、エーリッヒ・マレン・シュライキエルは、幼体の下顎の結合部に基づいて、ディノヒウス（現在のダエオドン）ミニムスと命名した。A .トリッペンシスとの比較の後、D.ミニムスは1998年にアーキオテリウムに再分類された。^[12] A.トリッペンシスと同じ分類群である可能性がある。^[13]

1853年には、アーキオテリウムを記載したジョセフ・レイディが、この恐竜がエンテロドン・マグヌスと同じ属である可能性を示唆していた。^[2] 1857年、彼はアーキオテリウム・モルトニをエロテリウム属に、二名法名エロテリウム・インペラトールとして注釈なしで再割り当てした。^[14]エドワード・ドリンカー・コープの死後出版された1915年の論文では、エンテロドン・インペラトールと同じ分類群が記載されていた。1909年のエンテロドン科の改訂版で、オラフ・オーガスト・ピーターソンはアーキオテリウムを属として復活させた。^[9]彼は、アーキオテリウムとエンテロドンは前者が北米、後者がユーラシアであるため、地理的に区別できると示唆した。 ^[15] 1940年、ウィリアム・ベリーマン・スコットとグレン・ローウェル・ジェプセンは、2つの属の間に強い類似性があることを指摘したが、後者の不完全さのため、同義語とまではいかなかった。^{[1] [16]} 1979年、2つの属の関係はフランスの古生物学者ミシェル・ブルネットによって再検討された。彼は、アーキオテリウムとエンテロドンの違いは不十分であり、2つの属は同義語にすべきであると主張した。この場合、より早く命名されたエンテロドンが優先されるだろう。^[17]この完全な同義性はその後の著者によって踏襲されていないが、スコット・フォスはそれが調査の課題として残っていると指摘した。^[1]

長年にわたり、多くの種がアーキオテリウムに割り当てられてきました。2007年にフォスはアーキオテリウムを3つの亜属、すなわちアーキオテリウム本体、亜属A、亜属Bに分類しました。亜属Aは主にメガコエルスやペロナクスと呼ばれていた非常に大型の種で構成され、亜属Bはオレゴン州のジョンデイ累層から単一の標本で発見されたアーキオテリウムとダエオドンの両方の特徴を持つ種であるA. calkinsiで構成されています。フォスはそれらを属レベルに昇格させる可能性を示唆しましたが、その研究ではそうしませんでした。^[1]

フォスの研究による種のリストは以下のとおりである: ^[1]

追加の種である「A. coarctatum 」は、以前はアーキオテリウム属に分類されていました。2007年に、この種は新しい属であるキプレテリウム属に分類されました。^[1]

アーキオテリウムはエンテロドン科^{[2] [9] [18]}に属し、その正確な分類上の位置は長らく論争の的となっている。スイナ属との類似性は1853年には既に認識されていた。^[2] アンリ・マリー・デュクロタイ・ド・ブランヴィルは、現在では収斂すると理解されている特徴に基づき、この属がスブルシと名付けた肉食動物の科に属するのではないかと考えていたと言われている。カール・アルフレッド・フォン・ジッテルはアーキオテリウムが真のイノシシ科であると信じ、それをアカエノドン亜科に位置付けた。ウィリアム・ベリーマン・スコットは1940年に、アーキオテリウムがアカエノドンの近縁種であることに同意したが、それを「古歯類」に位置付けた。^[16]この解釈は、エンテロドント類をスイフォーム類とはみなさず、セボコエリッド類、コエロポタミド類、ヘロヒイド類と関連付ける傾向があった著者らにも踏襲された。^[19] 1955年、チャールズ・ルイス・ガジンは、エンテロドント類はヘロヒウス属の直系の子孫ではないとしても、ヘロヒイナエ科（より上位のディコブニダエ科）の派生であると示唆した。^{[20]それ以来、エンテロドント類は主にスイナ科/スイフォーム類内の}スイ科（ブタ）の近縁種とみなされてきた。 ^{[1] [12]}

Yu et al . (2023)などの最近の系統解析では、古典的なスイフォームモデルとは異なっており、その代わりに、この科は、Cetancodontamorphaの中で、アンドリューサルクス、アントラコテリウム、カバ、クジラに近いと示唆している。^{[21] [22] [23]}

以下は、Yuらによる Cetancodontamorpha の系統樹 の複製です。

1996年、スペンサー・G・ルーカスとロバート・J・エムリーは、アーキオテリウムは北米のエンテロドン類の系統群の終末期を表し、その系統群は絶滅し、その後、漸新世の終わり近くに北米に侵入したアジアの系統群（それ自体がダエオドン^{で終わる）に取って代わられたと提唱した。 [24]} 2007年、スコット・フォスは代わりに、アーキオテリウムはブラキヒオプスから始まりダエオドンで終わる、連続した北米の系統群の後期段階を表すと提唱した。^[1]逆に、Yu et al. . (2023) は、アーキオテリウムがブラキヒオプスと多枝分枝に属し、エンテロドンとパラエンテロドンからなる系統群に属することを発見した。^[21]

アーキオテリウムに分類される多くの種は、大きさが著しく異なる。タイプ種のA. mortoniは比較的小型で細身であり^[16] 、体重は約 150 kg (330 lb)、顆基底法で測定した頭骨長 (前上顎骨の先端から後頭顆の背面まで) は約 47 cm (19 in) と推定されている。より大型の種、以前はMegachoerusとして知られていた種は、これよりかなり大きかった。A . zygomaticus の頭骨長は約 78 cm (31 in) であった。^[25] 特にA. calkinsiは、他のエンテロドント類で観察されるものよりも頑丈であることが知られている。 ^[1]アーキオテリウムの最も大きな種はA. trippensisであった。^{[26] [27]}

アーキオテリウム・モルトーニの頭骨の長さは、部分的に復元されたSDSM 3346の骨格に基づくと、頭体全長の約27%であり、これはダエオドンよりも8%小さい。^[25]アーキオテリウム属は、特に細長い顔と顕著な頬骨フランジを持つのが特徴である。これらは、カバの頬骨弓に類似した頬骨弓の延長であった。頬骨は、関節窩の前縁に支柱を形成しない、わずかに発達した後突起を持っている。^[9]当初「メガコエルス」と「ペロナクス」に割り当てられていたアーキオテリウムの標本は、それぞれ大幅に拡大した頬骨フランジと、深い顎と瘤状の下顎結節の組み合わせを持っている。^{[9] [6]}眼窩（眼窩）は前を向いており、後眼窩バーで完全に囲まれていた。[ 16 ^{]エンテロドン類（}ブラキヒオプスを除く）の中では珍しく、アーキオテリウムの翼状骨は正中線共関節を有しており、実質的に動かすことができなかった。これはおそらく、顎の筋肉によって頭蓋骨の後部にかかるストレスに抵抗するための適応であった。アーキオテリウムの歯骨顆の関節面の向きは、現代の肉食動物のものと似ている。そのため、最大109°まで顎を開けることができた可能性がある。^[25]アーキオテリウムのようなエンテロドン類の矢状隆起と側頭窩は非常に大きく、さらに強い咬合力を示していた。^[28]

アーキオテリウムなどのエンテロドン類は、大きな切歯と犬歯、三角形の小臼歯、小さなブノドン類の 臼歯という、一般的な歯の形態を持っていた。彼らは、3.1.4.33.1.4.3^{[16] [28]}アーケオテリウム・モルトニの第一切歯と第二切歯は比較的大きく、下向きで、間隔が広い。^{[9] [25]}犬歯は長く尖っている。犬歯と切歯は一緒になって、掴んだり突き刺したりするのに効果的な装置を形成した。^[25]ダエオドンとは異なり、小臼歯の間にはわずかな隙間（離開）がある。小臼歯は横方向に圧縮されており、歯冠は高く尖っている。^[9]第三小臼歯は第四小臼歯よりも狭く、唇側が凸状である。二根性で、単一の尖頭を持ち、わずかな後部帯状部のみがある。第四小臼歯は三根性で、立方体の形をしていると説明される。第三大臼歯には下円錐がない。^[1]歯列に性的二形は観察されない。 ^[25]

アーキオテリウムの頭蓋骨以降の要素は、他のエンテロドン類のものと類似している。首には7つの尾椎があった。それは短く大きく、強い筋肉を収容していた。これらはさらに、最初の6つの胸椎にまたがる骨の隆起によって支えられており、生きているときには大きなこぶを形成していた可能性が高い。アーキオテリウムは仙椎を2つしか持たなかった。尾椎は偶蹄目では珍しく、このグループの中ではキリンのものに最もよく似ている。肋骨は、このような大型動物にしては驚くほど軽く作られている。前肢は細長く、高くて細い肩甲骨と大きく作られた上腕骨を持っていた。足は機能的には二指肢（体重を支える2本の指を持つ）であった。[ ^{16]ほとんどの偶蹄目と同様に、彼らは}パラキソニーを示し、体重を第3指と第4指に均等に分散させた。^[1]ラクダ科の動物のように指は癒合しておらず、足指は広がることができた。^[29]これは仮説上の足裏と相まって、アーキオテリウムが柔らかい地形で移動するのに役立った可能性がある。 ^{[25] [29]}上腕骨とは異なり、大腿骨は長くて比較的細身であるのに対し、脛骨はより短く頑丈であった。腓骨は骨化していないものの、大幅に縮小している。^[16]

若いアーキオテリウムは側頭筋がかなり小さかったが、動物が成長するにつれてサイズが大きくなった。これは、他のエンテロドン科動物と同様に、この属の頬骨フランジと強力な顎が、食物の獲得と処理をめぐる成体の社会的相互作用に関与していたことを示唆している。^{[25]さらに、}アーキオテリウムの頬骨フランジは、標本間で形と大きさが異なっている。これを性的二形の証拠と解釈する者もいるが、^{[19] [30]}種内変異の証拠と解釈する者もいる。^[1]前者を想定すると、これは巨大な森のイノシシに見られるものと類似している。したがって、アーキオテリウムの頬骨は、交尾の準備ができたことを知らせる化学コミュニケーションに使用される大きな眼窩前腺を支えていたと合理的に推測できる。^[19]前頭骨、涙骨、上顎骨に治癒した噛み跡や、左頬骨が損傷したA.スコッティの標本は、少なくとも一部のアーキオテリウムの個体群が顔面を敵対的に噛んでいたことを示唆している。^{[19] [31]このような対決では、現代の}ヒトコブラクダと同様に、一方の動物がもう一方の動物の頭を口に入れ、犬歯と切歯で噛み付こうとした可能性がある。^[25]アーキオテリウムなどのエンテロドン類の前部結節は、このような相互作用の際に緩衝材として機能したであろう強靭な皮膚を支えていた可能性がある。

他のエンテロドン類と同様に、アーキオテリウムは一般的に混合食者とみなされており、^[32]肉食傾向が強い。^[33]タイプ種のA. mortoniは、硬い果実、茎、骨などの扱いにくい物体を噛んだり、かんだりするのに特化していた。顎は非常に強く、主に切り刻むことによって機能していたが、臼歯が物体をすり潰すのに十分な横方向の動きを見せていた。アーキオテリウムの歯には不均一な摩耗の兆候が見られ、顎の片側で噛むことを好んでいたことを示している。ダエオドンとは異なり、歯にはいわゆる「パイクラスト骨折」は見られない。これは、ダエオドンが大型の死骸を食べることに特化していたのに対し、アーキオテリウムはそうではなかったことを示している。歯の摩耗パターンから、前歯は植物から葉を剥がすためによく使われていたことが示唆されているが、地中に根を張っていたことを示す土の引っかき傷はない。^{[25]スコット・フォスは2001年に、これは}ツル植物などの植物を食べた結果であると解釈した。^[19]

アーキオテリウムの歯列は、現存するほとんどの哺乳類捕食動物のように肉を切り分けることはできなかった。むしろ、強い首の筋肉を使って頭と首を一緒に使って肉の塊を引きちぎってそれを補っていた。^[19]化石証拠は、北米でアーキオテリウムが初期のラクダ科の動物であるポエブロテリウムを狩っていた可能性があることを示唆している。^[34]ラクダの頸椎に残っている噛み跡は、アーキオテリウムが狩りをしながら獲物の横を走り、首と頭蓋骨の後部を噛み砕いたことを示唆している。獲物の体はその後真っ二つに切断され、後部が食べられた。前部は後で食べるために食料貯蔵庫に蓄えられた。 ^[35]

アーキオテリウムの頭蓋骨の鋳型からは、脳が非常に小さかったことが示唆されている。^{[16] [36]}小脳は小さく、短く、狭く、大脳半球もそれに比例して非常に小さかった。しかし、嗅球は比較的大きく、アーキオテリウムは鋭い嗅覚を持っていたことを示している。^[16]

アーキオテリウムは、シャドロニアンからアリカレアン にかけての北米陸生哺乳類時代（NNLMA）に生息していた。この属の最古の化石は、ホワイトリバー層のシャドロニアンから発見されている。^{[37]標本は}、ホワイトリバー層、ジョンデイ層、ブルール層、シャドロン層、およびテキサス州のトランスペコス地域から発見されている。^[38]この属の最新の化石は、 A. trippensisの化石を含むタートルビュート層から発見されている。^[26]タートルビュートは、漸新世後期^[26]または中新世前期のいずれかを表している。^[39]

多くのアーキオテリウムの化石が知られているホワイトリバー層^{[18] [37]は、}上部始新世から中期漸新世まで広がっています。古土壌分析に基づくと、ホワイトリバー層の下層は地下水位が高く、主根を持つ双子葉植物が優占する森林環境を表しています。一方、上層は開けた、まばらに植生のある平原を表しています。この環境の変化は、始新世と漸新世の境界を越えた地球規模の乾燥傾向を反映していると考えられています。^{[40]やはりホワイトリバー群の一部である}ブルール層の堆積環境は、ギャラリーフォレストと樹木が茂った草原であり、少なくとも部分的にはエノキ ( Celtis ) が生息していたと考えられています。^[41]ジョンデイ層はホワイトリバー層と同様の変遷を経た。始新世中期のクラルノナッツ層の植物相は熱帯性であったが、漸新世前期の斜葉層は主に温帯の落葉樹であった。例としてはカエデ（Acer）、プラタナス（Platanus）、オーク（Quercus）、そして絶滅したアボカド科（Cinnamomophyllum）などがある。後期ジョンデイ層の動物相の小型代表としては、ムクロジ（Dipteronia）、バラ（Rosa）、常緑低木マホニア属などがある。^[42] アーキオテリウムはこれらすべての層に生息していたことが知られており、森林地帯や開けた平原を好んだが^{[25] [43]、}河岸の生息地を頻繁に訪れていた可能性もある。^[44]

アーキオテリウムは、ホワイトリバー層群（ブルール層とシャドロン層を含む）とジョンデイ層から知られています。シャドロン層には、ブロントテリウム科の メガケロプスやヒアエノドン科の ヒアエノドンなどの分類群が保存されています。^[41]ホワイトリバー層群のサブユニットであるブルレ層のオレラ層には、レプティクティス科のレプティ クティス、前述のヒエノドン、ニムラ科の ディニクティスとホプロフォネウス、両端恐竜の ダフォエヌス、イヌ科のヘスペロキオン、奇蹄目 ヒラコドンとメソヒップス（および不定形のサイ科）、メリコイドドン科のメリコイドドンとミニオコエルス、ラクダ科のポエブロテリウム、レプトコエリド科のスティバルトゥス、ハイパートラグルス科のハイパートラグルス、レプトメリクス科のレプトメリクス、齧歯類のイスキロミスとパラジダウモが生息している。^[45]アミノドン科のメタミノドンはブルレ層の特定の部分から知られている。^[41]ジョンデイ層のブルーベースン下部には、後獣類のヘルペトテリウム、ニムラブ類のディニクティスとホプロフォネウス、両生類のテムノキオン、イヌ科のアーケオキオン、エンヒドロキオン、フラオキオン、ウマ科のメソヒップスとミオヒップス、サイ科のディケラテリウム、タヤスイ科のペルコエルスとティノヒウス、メリコイドドン類のエポレオドン、アグリオコエルス、ハイパートラグルス、齧歯類のハプロミス（および分類不明のエオミス科）が保存されている。^{[46]最新の種（} A. trippensis ）が知られているタートルビュート層には、イヌ科のエンヒドロキオンとレプトキオン、ニムラ科のホプロフォネウス、ウマ科のアーケオヒップス、メリコイドドン類の メゴレオドンとパラメリュキウス、そしてラクダ科の「プロトメリクス」（ミオティロプス）レオナルディ。^{[26] [13]}