動物のエコーロケーション

FM信号によってもたらされる最大の利点は、ターゲットの極めて正確な距離識別、つまり位置特定です。JA Simmonsは、FM信号を使用するコウモリが、ターゲットが0.5ミリメートル未満しか離れていない場合でも、2つの異なるターゲットを区別できることを示した一連の実験でこの効果を実証しました。この能力は、信号の広帯域スイープによるもので、呼び出しと戻りエコー間の時間遅延の分解能が向上し、それによって2つの相互相関が改善されます。FM信号に高調波周波数を加えると、この位置特定はさらに正確になります。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

FM信号の潜在的な欠点の1つは、呼び出しの動作範囲が狭くなることです。呼び出しのエネルギーが多くの周波数に分散されるため、FMコウモリがターゲットを検出できる距離は限られています。^{[ 32 ]}これは、呼び出しの高速な下降スイープがどの周波数にも長く留まらないため、特定の周波数で戻ってくるエコーは、ほんの一瞬しか評価できないことが一因です。^{[ 30 ]}

CF信号の構造は適応性があり、CFコウモリは標的の速度と標的の翼の羽ばたきの両方をドップラーシフト周波数として検出できます。ドップラーシフトは音波周波数の変化であり、2つの関連する状況で発生します。コウモリと標的が互いに相対的に移動している場合と、標的の翼が前後に振動している場合です。CFコウモリはドップラーシフトを補償する必要があり、周波数が高いエコーに応じて鳴き声の周波数を下げます。これにより、戻ってくるエコーがコウモリの耳が最も微調整されている周波数に留まることが保証されます。標的の翼の振動も振幅シフトを引き起こし、これによりCFコウモリは飛行中の標的と静止している標的を区別するのにさらに役立ちます。^{[ 33 ] [ 29 ]}キクガシラコウモリはこのように狩りをします。^{[ 34 ]}

さらに、CF コールの信号エネルギーは狭い周波数帯域に集中しているため、コールの動作範囲は FM 信号の動作範囲よりもはるかに広くなります。これは、狭い周波数帯域内で戻ってくるエコーをコールの全長にわたって加算することができ、最大 100 ミリ秒間一定の周波数を維持できるという事実に基づいています。^{[ 30 ] [ 32 ]}

FM信号は、密集した混沌とした環境で飛行しながら獲物を狩るのに非常に優れています。FM信号の2つの側面がこの事実を説明しています。1つは広帯域信号によってもたらされる正確なターゲット位置特定、もう1つは鳴き声の持続時間の短さです。前者は、混沌とした環境ではコウモリが大量の背景雑音から獲物を識別できなければならないため不可欠です。広帯域信号の3D位置特定能力により、コウモリはまさにそれを行うことができ、シモンズとスタイン（1980）が「混沌除去戦略」と呼ぶものを提供します。^{[ 31 ]}この戦略は、前述のように鳴き声の位置特定特性を高める高調波の使用によってさらに改善されます。FM鳴き声の持続時間が短いことも、密集した混沌とした環境では最適です。なぜなら、コウモリは重複することなく非常に速く多くの鳴き声を発することができるからです。これは、コウモリがほぼ連続した情報ストリームを取得できることを意味します。これは、物体が近くにあり、すぐに通り過ぎてしまう場合に不可欠です。どのエコーがどの鳴き声に対応しているかを混同することなく情報を取得できます。^{[ 33 ] [ 29 ]}

CF成分は、開けた障害物のない環境で飛行しながら獲物を狩るコウモリや、止まり木で獲物が現れるのを待つコウモリによく使用されます。前者の戦略の成功は、CFコールの2つの側面によるもので、どちらも優れた獲物探知能力をもたらします。まず、コールの動作範囲が広いため、コウモリは遠くにいるターゲットを検出できます。これは、開けた環境ではよくある状況です。次に、コールの長さも遠くのターゲットに適しています。この場合、長いコールが戻ってくるエコーと重なる可能性が低くなります。後者の戦略は、長くて狭帯域のコールによって、止まり木にいるコウモリに向かってまたはコウモリから遠ざかる昆虫によって発生するドップラーシフトをコウモリが検出できるという事実によって可能になります。^{[ 33 ] [ 31 ] [ 29 ]}

コウモリは始新世の初め、約6400万年前に進化しました。ヤンゴキロプテラは約5500万年前に出現し、キクガシラコウモリ上科は約5200万年前に出現しました。^{[ 45 ]}

コウモリのエコーロケーションの進化については2つの仮説がある。1つ目は、喉頭エコーロケーションがコウモリ類で2回以上進化し、少なくとも1回はヤンゴキイロコウモリ類で、少なくとも1回はキクガシラコウモリ科で進化したというものである。^{[ 46 ]}

2つ目の説は、喉頭エコーロケーションはコウモリ類で単一の起源を持ち、つまりコウモリ類の基底に位置し、その後オオコウモリ科で失われたというものである。^{[ 47 ]}その後、オオコウモリ科のRousettus属は、舌打ちのシステムを用いた異なるエコーロケーション機構を進化させた。^{[ 48 ]}

反響定位を行うコウモリは多様な生態学的条件に適応しており、ヨーロッパやマダガスカルといった異なる環境に生息し、昆虫、カエル、蜜、果物、血液といった異なる食料源を狩っている。反響定位音の特徴は、特定のコウモリの特定の環境、狩猟行動、食料源に適応している。生態学的要因への反響定位音の適応はコウモリの系統発生関係によって制約され、変異を伴う子孫継承と呼ばれるプロセスを経て、今日のコウモリの多様性につながっている。^{[ 29 ] [ 32 ] [ 31 ]}コウモリは意図せず互いに妨害することがあり、状況によっては妨害を避けるために鳴き声を止めることもある。^{[ 49 ]}

飛翔昆虫は、反響定位を行うコウモリにとって一般的な食料源であり、一部の昆虫（特にガ）は捕食性のコウモリの鳴き声を聞くことができる。しかし、ガの聴覚器官の進化はコウモリの起源よりも古いため、多くのガは接近するコウモリの反響定位を聞き取ることができるが、ガの耳はもともとコウモリからの選択圧に応じて進化したわけではない。^{[ 50 ]}これらのガの適応は、コウモリが昆虫を狩るシステムを改善する選択圧となり、このサイクルはガとコウモリの「進化的な軍拡競争」で最高潮に達する。^{[ 51 ] [ 52 ]}

コウモリはエコーロケーションを使って方向を定めたり、物体の位置を特定したりするため、その聴覚系はこの目的に適応しており、コウモリ特有の定型的なエコーロケーション音を感知して解釈することに高度に特化している。この特化は内耳から聴覚皮質の最高レベルの情報処理に至るまで明らかである。^{[ 53 ]}

聴覚皮質

コウモリの聴覚皮質は他の哺乳類に比べてかなり大きい。^{[ 58 ]}音のさまざまな特性は皮質のさまざまな領域で処理され、それぞれが対象物の位置や動きに関する異なる情報を提供する。コウモリの聴覚皮質における情報処理に関する既存の研究のほとんどは、ヒゲコウモリ（Pteronotus parnellii）について菅信夫によって行われた。このコウモリの鳴き声にはCFトーンとFMスイープの両方の成分がある。^{[ 59 ] [ 60 ]}

菅氏らは、大脳皮質には聴覚情報の「地図」が複数存在し、それぞれが周波数や振幅などの音の特性に基づいて体系的に組織化されていることを示した。これらの領域のニューロンは、周波数とタイミング（音の反響遅延）の特定の組み合わせにのみ反応し、組み合わせ感受性ニューロンとして知られている。^{[ 59 ] [ 60 ]}

聴覚皮質の体系的に組織化されたマップは、エコー信号の遅延や速度など、さまざまな側面に反応します。これらの領域は、少なくとも 2 つの特定の刺激によって反応を引き起こす「組み合わせ感受性」ニューロンで構成されています。ニューロンはマップ全体で体系的に変化し、マップは音の音響的特徴によって組織化され、2 次元になることがあります。コウモリは、鳴き声とそのエコーのさまざまな特徴を使用して、獲物の重要な特徴を判断します。マップには以下が含まれます: ^{[ 59 ] [ 60 ]}

• FM-FM領域：この皮質領域には、FM-FM組み合わせに敏感なニューロンが含まれています。これらの細胞は、呼び出し音とその反響音の2つのFMスイープの組み合わせにのみ反応します。FM-FM領域のニューロンは、それぞれが元の呼び出し音と反響音の間の特定の時間遅延に反応して、対象物からの距離（レンジ）を見つけるため、「遅延同調」と呼ばれることがよくあります。各ニューロンはまた、元の呼び出し音の1つの高調波と反響音の別の高調波に対して特異性を示します。オオハシの皮質のFM-FM領域内のニューロンは列に組織化されており、遅延時間は垂直方向には一定ですが、水平面全体で増加します。その結果、レンジは皮質上の位置によって符号化され、FM-FM領域全体で系統的に増加します。^{[ 59 ] [ 61 ]}
• CF-CF領域：組み合わせに敏感なニューロンのもう1つの種類はCF-CFニューロンです。これらは、2つの特定の周波数（30  kHzのコール（CF1）と、その追加の高調波である60 kHzまたは90 kHz付近の1つ（CF2またはCF3））を含むCFコールと、それに対応するエコーの組み合わせに最もよく反応します。したがって、CF-CF領域内では、ドップラーシフト によって引き起こされるエコー周波数の変化を元のコールの周波数と比較することで、コウモリのターゲットオブジェクトに対する速度を計算できます。FM-FM領域と同様に、情報は領域の地図のような組織内の位置によって符号化されます。CF-CF領域は、まずCF1-CF2領域とCF1-CF3領域に分割されます。各領域内では、CF1周波数はCF2またはCF3周波数軸に垂直な軸上に配置されます。結果として得られるグリッドでは、各ニューロンは特定の速度を示す特定の周波数の組み合わせを符号化します^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]。}
• ドップラーシフト定周波数（DSCF）領域：皮質のこの大きな部分は、周波数と振幅によって整理された音響中心窩のマップです。この領域のニューロンは、ドップラーシフトされた（つまり、エコーのみ）CF信号に反応し、音響中心窩が反応するのと同じ狭い周波数範囲内にあります。オオハシの場合、これは約61  kHzです。この領域は、周波数に基づいて放射状に配置された列に整理されています。列内では、各ニューロンは周波数と振幅の特定の組み合わせに反応します。この脳領域は周波数弁別に必要です。^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]}

鯨類の進化は、主に 3 つの放散から成ります。始新世中期から後期(4900 万年前から 3150 万年前) の間、陸生哺乳類から発生した原始的な歯鯨類である古鯨類が唯一の鯨類でした。^{[ 64 ] [ 65 ]}彼らは反響定位はしませんでしたが、水中での聴覚にわずかに適応していました。^{[ 66 ]}始新世中期後期までに、音響的に隔離された耳小骨が進化し、バシロサウルス科の古鯨類は低周波数から中周波数で方向性のある水中聴覚を得ました。^{[ 67 ]}漸新世の始まり(3390 万年前から 2300 万年前) に古鯨類が絶滅すると、2 つの新しい系統が第 2 の放散で進化しました。初期のヒゲクジラ類 (ヒゲクジラ) とハクジラ類は、漸新世中期にニュージーランドに現れました。^{[ 65 ]}現生のハクジラ類は単系統群（単一の進化グループ）であるが、反響定位は収斂的に2回進化している。1回目は漸新世のハクジラ類の基幹種であるゼノロフスで、2回目は現生ハクジラ類で進化した。^{[ 36 ]}

海洋の物理的な再編成は、反響定位の進化に役割を果たした。始新世-漸新世境界での地球規模の寒冷化は、温室世界から氷室世界への変化をもたらした。地殻変動による開口部は、自由に流れる南極環流を持つ南極海を形成した。^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}これらの出来事は、濁った河川水で獲物を見つけて捕獲する能力に対する選択を促し、ハクジラ類が光合成層より下の深度に侵入して摂食することを可能にした。特に、光合成層より下の反響定位は、日周回遊する頭足類に対する捕食適応であった可能性がある。^{[ 67 ] [ 69 ]}イルカ科（ Delphinidae）は新第三紀（2300万年前～260万年前）に多様化し、非常に特殊化した反響定位を進化させた。^{[ 70 ] [ 66 ]}

歯クジラのエコーロケーションには 4 つのタンパク質が重要な役割を果たしています。哺乳類の蝸牛の内耳の外有毛細胞のモータータンパク質であるPrestin は、聴覚感度と関連しています。^{[ 71 ]}クジラ類では、2 つの明確な加速進化のエピソードがありました。^{[ 71 ]} 1 つ目は、エコーロケーションが最初に発達した歯クジラ類の分岐に関連しており、2 つ目は、イルカの間でエコーロケーションの頻度が増加したことに関連しています。Tmc1と Pjvkは聴覚感度に関連するタンパク質です。Tmc1 は有毛細胞の発達と高周波聴覚に関連しており、Pjvk は有毛細胞の機能に関連しています。^{[ 72 ]} Tmc1 と Pjvk の分子進化は、歯クジラ類におけるエコーロケーションに対する正の選択を示しています。^{[ 72 ]}内耳細胞間の障壁を形成するタイトジャンクションタンパク質のメンバーであるCldn14 は、Prestin と同じ進化パターンを示しています。^{[ 73 ]}プレスティンとCldn14の2つのタンパク質進化イベントは、ドレーク海峡の地殻変動による開通（34～31 Ma）と中期中新世の気候遷移期における南極氷床の成長（14 Ma）と同時期に発生し、前者はハクジラ類とヒゲクジラ類の分岐、後者はイルカ科の種分化に伴って起こった。^{[ 68 ]}

2 つの頭蓋構造の進化は、反響定位と関連している可能性がある。頭蓋のテレスコーピング（前頭骨と上顎骨の重なり、および鼻孔の後方への変位^{[ 74 ]}）は、最初にゼノロフィス類で発達した。これは幹歯クジラ類でさらに進化し、冠歯クジラ類で完全な頭蓋テレスコーピングに達した。^{[ 75 ]}鼻孔の動きにより、反響定位のために鼻器とメロンが大きくなった可能性がある。^{[ 75 ]}この変化は、新クジラ類がバシロサウルス類から分岐した後に起こった。^{[ 76 ]}頭蓋の非対称性への最初の変化は、ゼノロフィス類より前の前期漸新世に起こった。^{[ 76 ]}ゼノロフィス類の化石（Cotylocara macei）は頭蓋の非対称性を示し、反響定位の他の指標も示している。^{[ 77 ]}しかし、基底的なゼノロフィド類には頭蓋の非対称性が見られないことから、これはおそらく2回進化したと考えられる。^{[ 76 ]}現生のハクジラ類は鼻顔面領域が非対称であり、一般的に正中面は左にずれ、右側の構造は大きい。^{[ 77 ]}頭蓋の伸縮と非対称性はどちらも反響定位のための音の生成に関係していると考えられる。^{[ 75 ]}

現存するハクジラ類13種は、4つの異なる事象で狭帯域高周波（NBHF）エコーロケーションを収斂進化させた。これらの種には、コビトマッコウクジラ科（コビトマッコウクジラ）とネズミイルカ科（ネズミイルカ）のほか、ラゲノリンクス属の一部の種、セファロリンクス属の全種、そしてラプラタイルカが含まれる。NBHFは捕食者からの回避手段として進化したと考えられている。NBHFを生成する種は他のハクジラ類に比べて小型であるため、シャチなどの大型種にとって格好の獲物となる。しかし、これらのグループのうち3つはシャチの出現以前にNBHFを発達させているため、NBHFの発達の原動力はシャチによる捕食ではなく、他の古代の捕食性ハクジラ類による捕食であったに違いない。シャチや、おそらくアクロフィセターのような古代の捕食性ハクジラ類は、100 kHz を超える周波数を聞き取ることができない 。^{[ 78 ]}

反響定位の変動のもう 1 つの理由は生息地です。すべてのソナー システムにおいて、反射エコーが検出されるかどうかを決定する制限要因は、エコー対ノイズ比 (ENR) です。ENR は、発信源レベル (SL) とターゲット強度を足し、双方向伝送損失 (吸収と拡散) と受信ノイズを差し引いたものです。^{[ 79 ]}動物は、ノイズ制限条件下で範囲を最大化するため (発信源レベルを上げる) または浅瀬やゴミの多い生息地でノイズの混雑を減らすため (発信源レベルを下げる) のいずれかに適応します。沿岸地域などの混雑した生息地では、獲物の範囲が狭くなり、コメルソンイルカ( Cephalorhynchus commersonii ) などの種は、環境によく適応するために発信源レベルを下げています。^{[ 79 ]}

ハクジラ類は、頭の向いている方向に高周波のクリック音を集中して発します。音は、骨の鼻孔から発声唇を通して空気が通過することによって発生します。これらの音は、頭蓋骨の密な凹面骨と基底部の気嚢によって反射されます。集中した音は、メロンと呼ばれる大きな脂肪器官によって変調されます。これは、密度の異なる脂質で構成されているため、音響レンズのように機能します。ほとんどのハクジラ類は、エコーロケーションにクリック音を連続して、つまりクリックトレインとして使用しますが、マッコウクジラはクリック音を個別に発することがあります。ハクジラ類の口笛は、エコーロケーションには使用されていないようです。クリックトレインにおけるクリック音の発生速度の違いは、ハンドウイルカのよく知られた吠え声、金切り声、唸り声を生み出します。1秒間に600回を超える繰り返し速度のクリックトレインは、バーストパルスと呼ばれます。バンドウイルカでは、聴覚脳の反応は毎秒最大 600 回のクリック音を個別に識別しますが、繰り返し頻度が高くなると段階的な反応が生じます。^{[ 80 ]}

小型の歯クジラ類の歯の配列は、反響定位への適応である可能性が示唆されている。^{[ 81 ]}例えば、バンドウイルカの歯は、垂直面から見ると左右対称に並んでいない。この非対称性は、バイオソナーからの反響がどちら側から来ているかを感知するのに役立つ可能性があるが、これは実験的に検証されていない。^{[ 82 ]}

反響音は、下顎周辺の複雑な脂肪構造を主要な受信経路として受信され、そこから連続した脂肪体を介して中耳に伝達されます。側面からの音は、水とほぼ同じ密度の耳を囲む脂肪葉を通して受信される可能性があります。一部の研究者は、対象物に近づくと、より大きな反響音から身を守るために、発する音を小さくしていると考えています。コウモリではこのようなことが起こることが知られていますが、ここでは対象物の近くでは聴覚感度も低下します。^{[ 83 ] [ 84 ]}