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| アナプチキア・キリアリス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | カリシアレス |
| 家族： | フィズ科 |
| 属: | アナプチキア |
| 種： | アスペルギルス・キリアリス
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| 二名法名 | |
| アナプチキア・キリアリス | |
| 同義語[1] | |
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リスト
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アナプティキア・シリアリス（Anaptychia ciliaris）は、一般には巨大繊毛地衣類または鷲の爪地衣類として知られ、フィズ地衣類科に属する木質地衣類の一種である。 [2]主に北ヨーロッパに生息し、その分布域はヨーロッパロシア、コーカサス、中央および南ヨーロッパ、カナリア諸島、アジアの一部にまで広がっているこの種は1606年にイタリアの植物学者ファビオ・コロンナによって植物学文献に初めて記載され、1753年にカール・リンネによって正式に記載され、灰色、線状の縁取りのような部分を持つ珍しい葉の形、毛のような構造（繊毛）の存在など、そのユニークな物理的特徴が強調された。この地衣類は基質の選択において適応性があり、主に樹皮で生育し、まれに岩で生育する。
地衣類は、歴史を通じて、地衣類の構造と発達に関する初期の科学的調査に使用されてきた。ジョセフ・ピトン・ド・トゥルヌフォールやヨハン・ヘドウィグなどの初期の植物学者は、地衣類の構造について観察を行った。より最近の研究では、抗菌、殺虫、抗酸化特性など、地衣類の潜在的な生物学的活性が調査されている。A . ciliaris は、チェルノブイリ原発事故後の大気汚染の検出など、大気汚染を監視する研究に使用されてきた。地衣類は、科学的重要性を超えて、さまざまな実用的用途がある。たとえば、17 世紀には、身だしなみ用品や化粧品として使用された「キプロス パウダー」に含まれる地衣類の成分の 1 つであった。
Anaptychia ciliaris は、灰白色から茶色がかった灰色、濡れると緑がかった色まで変化する果実状の（ふさふさした）葉状体と、大きく特徴的な繊毛ですぐに見分けられます。この地衣類は、隣接する地衣類が一点で基質に付着して大規模なコロニーを形成することがあり、すべての地衣類には、外側に向かって伸びるlaciniaeと呼ばれる狭い裂片があります。これらの laciniae は細かい毛で覆われており、同じ大きさの枝に繰り返し分裂します。茶色の円盤状の円形の生殖構造（子嚢殻）が葉状体表面に生じます。A . ciliarisの内部構造上、大気汚染物質に敏感で、このような条件にさらされると形状が目に見える形で変化します。Trebouxia属の緑藻2 種が、この地衣類の光合成パートナー として機能していることが示されています。
分類
アニー・ロレイン・スミスによると、アナプティピア・シリアリスは1606年にイタリアの植物学者ファビオ・コロンナの著書『エクフラシス』で初めて植物学の文献に登場した。同書は銅版画を用いた植物の詳細な描写で知られている。 [3]正式には1753年にカール・リンネによってLichen ciliarisとして新種として記載され た。リンネはこれを、やや直立した、葉の多い、灰色の地衣類で、線状の縁のような部分が繊毛状（毛のような構造、または繊毛を持つ）であると説明した。彼は、それが毛深い縁と小さな盾のような構造（子嚢殻）を持つ木の苔に似ていると述べた。リンネは、この地衣類を同様に説明する複数の文献を引用し、その大きなサイズ、毛深い特徴、盾のような外観を強調した。リンネは、この地衣類がヨーロッパの樹木で見つかることを指摘した。[4] 1850年にユリウス・フォン・フロトウがこの分類群をアナプティキア属に移したことで知られています。 [5] 1742年にヨハン・ヤコブ・ディレニウスによって図示された標本は、1962年に黒川翔によってアナプティキア属に関するモノグラフでレクトタイプとして選ばれました。[6]
Anaptychia ciliarisはAnaptychiaのタイプ種である。[7]この属は、 1824年にフランツ・ゲルハルト・エシュヴァイラーが提案したが、すでに植物の属に使用されていたHageniaという名称の代わりとして、 1848年にグスタフ・ヴィルヘルム・ケルバーによって提案された。ケルバーはAnaptychia属を次のように記述した（ラテン語から翻訳）： 「子嚢殻は反転した仮根で縁取られている（上行する仮根は溝がある）」。[8]ケルバー自身はタイプ種を指定しなかったが、A. ciliaris は後にルイス・ファイファーによって1872年にタイプに指定された。[7]
アナプティキア・シリアリスに使われている一般的な名前には、「大きな繊毛地衣類」[9]や「鷲の爪」 [10]などがあります。
亜分類群
地衣類にはいくつかの亜種（subsp.）、変種（v.）、形態（f.）が記載されており、Index Fungorumにはこれらの亜分類群が45個掲載されています。[11]以下のリストは代表的なものですが、網羅的なものではありません。
- f.キリアリス
- これは基底形態であり、無性子実体（子実体）は稀か存在せず、子実体の縁は明らかに縞状（すなわち、縁取りまたはぼろぼろ）である。[6]
- f.アグロピア (Ach.) ボイスト。 (1903 年) [12]
- この形態では、分生器はほとんどないか存在せず、子嚢殻の縁は鋸歯状（波型）またはほぼ完全（すなわち、滑らかで、裂片や鋸歯がない）である。[6]
- f.疣贅 (Ach.) ボイスト。 (1903 年) [12]
- この形態では、分生子は多数存在し、疣贅（小さなイボのような突起）は葉状体と同じ色か、やや暗い色をしている。[6]
- f. melanosticta (Ach.) Boberski (1886)
- この形態では、分生子は多数存在し、疣贅は暗褐色から黒褐色である。[6]
- f.ニグレッセンス (ボリー) Zahlbr. (1931) [13]
- この形態では、ラキニアの幅は2mm未満である。[6]
- 亜種マミラータ (テイラー) D.ホークス。 & P.ジェームス (1980) [14]
- 基準変種と比較すると、亜種マミラタは 裂片が狭く（幅約2mm）、乾燥時は濃い灰色から茶色、湿潤時は濃いオリーブグリーンの色をしており、葉状体表面には鱗粉がない。[15]
- var. melanosticta (Ach.) Boisel (1903) [12]
- この品種は暗褐色で、上面にはまばらに毛が生えており、主に海辺の岩、特に鳥が訪れる岩で見られます。[16]
1962年、黒川はアナプティキア・シリアリスの5つの形態を特定した。[6]しかし、1973年までに、彼はこれらの違いは単に異なる環境条件によって引き起こされた形質の変化であると信じ、分類学的に重要ではないとみなした。その後、彼はそれらをシノニムとしてグループ化した。[17]この見解は、これらの亜分類群が個別の分類学上の重要性を持つとは認識せず、集合的なシノニムに分類するSpecies Fungorumにも共有されている。[1]これらの分類のほとんどは、現代の分子系統学を使用して評価されていない。唯一の例外は、沿岸地域に生息するA. ciliaris var. melanostictaである。DNA分析により、この種は、検査された他のA. ciliarisサンプルの姉妹分類群として出現したため、独自の種と見なされるほど十分に異なる可能性があることが明らかになった。 [18]
説明
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Anaptychia ciliarisの成長形態は、葉状（葉状）地衣類と果状（茂み状）地衣類の両方の特徴を併せ持っています。多くの果状種と同様に、この地衣類は基質に一点で付着します。葉状地衣類の葉片に似た葉は、背腹組織で上部と下部の明確な構造を持ち、基質の近くにあります。この構造は、密集した菌糸の上部繊維質皮質と、皮質と髄質の緩い菌糸の間に点在する光合成細菌を含む藻類層で構成されています。下部皮質は、表面とほぼ平行に並んだ菌糸でできています。地衣類の上部表面は灰色がかっており、下部は灰色がかっていたり白っぽくなったりしますが、[19]濡れると両面とも緑色に変わります。[20]
この地衣類は基質に緩く付着し、最大15cm（6インチ）以上の大きなコロニーを形成します。これらのコロニーは、細長い線状の構造（ laciniae）を持つ隣接する個体で構成され、各構造は繰り返し二分枝（ほぼ等しい部分）します。laciniaeは一般に上向き、やや上昇する向きになっています。幅は最大約2mm（1⁄16インチ）で、厚さ は約300μmです 。見た目は平らまたはやや凸型で、柔らかく細い毛（軟毛）で覆われています。 [6]繊維状の外側皮質はlaciniaeに構造的な強度を与え、直立姿勢を維持するのに役立ちます。[21]多数の淡い側繊毛がlaciniaeの縁に沿って生えています。[15]それらは暗い灰色から黒色で、長さは最大15mm（3⁄5インチ ）です。[16]時には、これらの長い繊毛は、接着性の高い菌糸を持つ特殊な空中付着器官であるハプターを形成する。これらのハプターは、近くの表面（多くの場合、自身の体細胞の別の部分）と接触すると、分岐を誘発し、広がる鞘を形成し、絡み合いを引き起こす。[22]
ラキニアエの下面では、葉状体は皮質を持たず、上面よりも青白く見える。下面は不規則な脈が特徴で、縁に沿って根茎（根のような付着構造）が飾られており、根茎は葉状体と同じ色をしている。これらの根茎の長さは1～6 mm（1 ⁄ 16～1 ⁄ 4インチ）で、単純な 場合もあれば、先端に向かって分岐している場合もある。ラキニアエの上部皮質は不規則に肥厚し、下部は屈曲した輪郭を持ち、葉状体の下部表面まで下方に伸びている場合もある。直径10～15 μmの細胞を収容する光合成層は、上部皮質によって頻繁に中断され、不連続なパターンとなっている。髄質層は通常非常に薄く、一部の領域では消え去ることもある。 [6]
生殖器官である子托は、葉状体上に見られる。これらの構造は通常、葉状体表面に広がる薄片状で、柄付き（柄）またはやや無柄（葉状体上に直接）である。子托の直径は2 ～ 5 mm（1 ⁄ 16～3 ⁄ 16 インチ）である。縁は裂片状（ぼろぼろ）で、縁に沿って繊毛小葉がある。子托の円盤は茶色または暗褐色で、最初は白いプラウナで覆われているが、色あせることがある。花托の子実層は高さ 150 ～ 200 μm で、ヨードで染色すると青色に変わる。皮質は不規則に厚くなり、ヨード染色に抵抗性がある。円筒形または棍棒形の子嚢は、約120×30μmの大きさで、通常4～8個の胞子を含む。胞子は暗褐色で、先端が丸い楕円形で、中央がやや狭まっている。胞子の大きさは17～23×28～43μmで、薄く均一に厚い壁を持つ。[6]胞子は最初は楕円形で、顆粒状物質と粘液質で満たされている。最終的に中央の仕切り（隔壁）が形成され、内容物が分割されて2細胞状態になる。[23]
Anaptychia ciliarisからは地衣類の産物は確認されておらず、地衣類の識別に使用される標準的な化学スポットテストのいずれとも反応しません。 [6]
A. ciliarisは大気汚染物質の有害な濃度にさらされると形態が変化し、繊毛の生成が停止し、葉が短くなり、上面がイボ状になります。[ 24 ]
フォトビオント
緑藻類のTrebouxia arboricolaは、Anaptychia ciliarisの最初の共生生物として特定された。[25]同時研究はこの関連性を裏付け、隣接する地衣類から藻類を取り込むA. ciliarisの非特異的な性質を示唆した。研究されたA. ciliaris標本は、 Xanthoria parietinaとPleurosticta acetabulum付近の木の樹皮から採取された。共生生物の内部転写されたスペーサー リボソーム DNA は、これら近隣の地衣類の共生生物の配列と密接に一致しており、同じ藻類を共有していることを示唆している。 [26] Anaptychia ciliaris は減数分裂胞子を産生することで有性生殖を行う。地衣類では、この生殖モードにより個々の共生生物が別々に分散し、新しい共生形成につながる。このようなプロセスは、遺伝的多様性と異なる種間の共生的変化の可能性を促進します。[27]
2014年、トレボウシア属の別の種がアナプティキア・シリアタと共生関係にあることが示された。トレボウシア・デカラーランスは、さまざまな地衣類を形成する菌類と共生関係を形成することで知られる、一般的で広範囲に分布する共生半倍体緑藻である。この光共生菌の遺伝子構造と多様性を調査するために特別に設計されたマイクロサテライトプライマー[28]は、 T. デカラーランスの葉状体内の遺伝的多様性を解明するために使用された。これにより、菌類の葉状体内に複数の遺伝的に異なる光共生菌株が存在することが明らかになった。特にA. シリアタでは、光共生菌の多様性の主な原因は葉状体内の体細胞変異であると思われるが、これはおそらく菌類よりも菌類の寿命が長く、変異が蓄積する時間が十分にあるためと考えられる。[27]
類似種
アフリカに生息するコケ類のAnaptychia ethiopicaはA. ciliataに酷似しており、著者らはAnaptychia ethiopicaをその種の準亜種とみなしている。エチオピアの山岳地帯の標高3,500メートル以上の地域にのみ生息することが知られている。[29]
生息地と分布
Anaptychia ciliaris は広範囲に分布していますが、主に北半球に分布しており、主な生息範囲はヨーロッパ、アジアの一部、北アフリカに及び、北米にはほとんど生息していません。主に北ヨーロッパで発見されていますが、分布は東に進んでヨーロッパロシア、コーカサス[6]、ロシア北東部 (ムルマンスク) にまで広がっています。[30]また、中央ヨーロッパ、南ヨーロッパ、カナリア諸島にも生息しています。アフリカでは、モロッコ全土に定着しており[31]、スーダンからも報告されています。[32]この地衣類はアジアで散発的に記録されています。[33]中国では、標本は新疆、甘粛、陝西、河北の各省の標高1,800メートル (5,900フィート) を超える場所で収集されています。 [34]トルコのアバント湖自然公園の2018年の生物多様性調査では、 Anaptychia ciliarisが最も豊富な地衣類の上位3つに含まれていました。 [35]対照的に、ドイツ北部[36]と英国では目撃数が減少しています。アイルランドではまれであり、イングランド北東部ではほぼ絶滅しています。[15] 2010年までに、スコットランドではわずか4か所でA. ciliarisが記録されましたが、その希少性は、大気汚染と、オランダニレ病の影響を受けたニレの木の個体数の減少に起因しています。[37] 1世紀前、英国ではより一般的で、通常は公園や耕作された道路沿いの木で繁茂していました。[38]フィンランドに広く分布し、人口密集地域に豊富で、公園、路地、畑の端に存在し、海岸の崖にも生息しています。[16]
Anaptychia ciliaris は様々な基質での成長に適応しています。樹皮で生育するこの地衣類は、Quercus rotundifolia、Q. pyrenaica、Ulmusで頻繁に記録されています。まれに、Pinus sylvestris、P. nigra、Juniperus oxycedrus、[39] Acer pseudoplatanus (シカモア)、Fagus sylvatica (ブナ) で見つかります。[40]デンマークでは、通常の宿主はFraxinusとTiliaです。[24]まれに、石灰質の酸性岩、墓石で見つかります。 [15] A. ciliarisの重要な特徴は、拡散光を好むことです。[41]
ポーランドでは、Anaptychia ciliarisは国家レッドリストに掲載されている絶滅危惧6種の1つである。 [42]モスクワの東ヨーロッパ平原地域では珍しい種であり、2018年のモスクワ地域のレッドデータブックに掲載されている。主に同地域の白樺の湿地林に生息しており、生息数が限られているのはモスクワからの大気汚染によるものである。[43]オーストリアの地域レッドリストでも、A. ciliarisは絶滅危惧種に分類されている。[40]かつてはオーバーエスターライヒ州でよく見られたが、成熟して苔むし、肥料を与えられ、ほこりを含んだ樹皮など、好ましい基質が入手しにくくなったために減少している。現代の慣行では、樹皮がA. ciliarisにとって適した粘稠度に成熟する前に木が伐採されることが多い。[44]
北米の歴史的文献には時折A. ciliarisの存在が言及されているが、これは誤解である。これらの例はA. setiferaを指しており、A. ciliaris は北米大陸原産ではない。[45]
バイオモニタリング
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Anaptychia ciliarisを含む一部の地衣類は、環境の変化に敏感で、大気汚染物質を蓄積する能力があるため、優れた生物指標として機能し、空気の質と環境の健全性を監視するための貴重なツールとなります。
デンマークと北ドイツでは、A. ciliarisのような指標地衣類の健康状態と繁殖力を用いてSO2排出量を測定する方法が開発された。[24]同様に、イングランドとウェールズは、 0（最も汚染されている）から10（最も汚染されていない）までのスケール評価ゾーンを採用し、A. ciliarisは通常、 SO2レベルが1立方メートルあたり約40マイクログラムに相当する7以上のゾーンで見られる。 [46] 19世紀のオランダで歴史的に一般的であったA. ciliarisは、20世紀を通じて大幅に減少した。しかし、2010年にブラバント州の若いトネリコの木で健康な標本が予想外に発見され、大気汚染の減少と気候温暖化による復活が見られた。[47]
A. ciliarisにおけるクロロフィルのフェオフィチンへの分解をモニタリングすることは、大気汚染の検出に効果的であることが証明されています。この種はさまざまな基質で生育できるため、バイオモニタリングにおける有用性が向上します。フランスでは、A. ciliarisを使用して、都市ごみ焼却炉からの鉛とカドミウムの排出量を測定しました。[48]また、ギリシャでは、汚染地域[49]や亜炭発電所付近の重金属濃度を評価するために使用されています。[50]
スウェーデンでは、A. ciliarisは大気汚染のモニタリングに使用されてきた歴史がある。[51]チェルノブイリ原発事故後、Anaptychia ciliarisは空気中の放射性降下物の生物学的モニタリングにおいて重要な役割を果たし、Anaptychia ciliarisで検出されたセシウム137の放射能は1キログラムあたり14560ベクレルに達した。[52]
用途
17世紀には、「キプロスパウダー」が、髪を白くし、香りをつけ、洗うための化粧用パウダー（身だしなみや化粧の目的で使われる、細かくて香りのついたパウダー）として使われていた。これは、オークモス、アナプティキア・シリアリス、ウスネア属の植物をブレンドしたもので、アンバーグリスやムスクの香りがし、バラ、ジャスミン、オレンジの花のエッセンスが配合されていた。[53]
スーダン東部のアル・カウェイト地域では、地元ではバクールとして知られる地衣類が他の植物と混ぜられ、虫除けのために燃やされていました。[32]
研究
歴史的に、地衣類Anaptypia ciliaris は地衣類の構造と生理学に関するさまざまな科学的研究で重要な役割を果たしてきました。初期には、フランスの植物学者Joseph Piton de Tournefort が、この地衣類の特徴的な大きくて暗い色の胞子を初めて観察したと言われています。[55] 1849 年、[56] Holle はA. ciliaris を研究対象として、地衣類の胞子からの菌糸の発達を詳細に説明しました。 [57] 1850 年と 1851 年には、ドイツの植物学者 Hermann Itzigsohn がこの地衣類を使用して「精子」(分生子)の存在を実証しました。 [23] 1853年、[58]ドイツの植物学者ユリウス・フェルディナント・シュペールシュナイダーは、湿った葉状体切片における地衣類の光合成細胞（当時はゴニディアと呼ばれていた）の分裂を報告した。 [59]彼は、湿った空気中では菌糸は2ヶ月以内に分解するのに対し、藻類は繁殖し、急速に成長し分裂することを発見した。その後、分解中の葉状体中心部に小さな薄緑色の構造が現れ、地衣類原基へと進化した。[60]
地衣類の構造に関するさらなる洞察は、レジナルド・ヒーバー・ハウ・ジュニアが地衣類の皮質を「繊維質」皮質（表面と平行に成長する細長く、まれに分岐する菌糸を特徴とする組織タイプ）の例として提示したときに得られました。 [61] 18世紀、ドイツの蘚苔類学者ヨハン・ヘドヴィヒは、これらの発見を拡張しました。1784年の著書「Fundamentum Historiae Naturalis Muscorum Frondosorum 」で、彼はAnaptypia ciliarisの子嚢殻、暗色の隔壁胞子、および分生子について説明し、描写しました。彼は、この生物に付随する約50μmの長さと24μmの厚さの小さな物体を「セミナ」と特定しました。[62 ]この用語は、後にアカリウスによって1803年に「胞子」に置き換えられました。[63]
翌世紀には、Anaptypia ciliarisの研究がさらに進んだ。 1894年、ピエール・オーギュスタン・ダンジャールは、Anaptypia ciliaris をモデルとして、地衣類の子嚢の起源と発達を研究した。 [64]ルネ・メールは、隔壁形成前の子嚢胞子の核分裂を観察することで細胞生物学を研究した。 [38]地衣類の実用的用途も調査された。1825年、ジョゼフ・プラシード・アレクサンドル・レオリエAnaptypia ciliarisからアルコールを製造するロイ・ド・トネールの先駆的技術を記録した。この革新は注目に値するものであった。なぜなら、地衣類は、果物や穀物とは異なり、伝統的なアルコール製造で原料として通常使用される豊富な糖分を欠いているのが一般的だからである。[65]
研究により、 Anaptychia ciliarisのさまざまな潜在的な生物学的活性が明らかになっています。特定の病原細菌およびCuliseta longiareolata蚊の幼虫に対する抗菌および殺虫効果について試験されたその抽出物は、中程度の殺幼虫特性を示しました。[66]魚類の細菌病原体に対する試験では、A. ciliaris は特にAeromonas hydrophila、Streptococcus agalactiae、Enterococcus faecalis、およびLactococcus garvieaeに対して抗菌効果を示しました。[67] A. ciliarisの活性代謝物にはさまざまな抗酸化物質が含まれており、その存在と濃度は基質となる樹木によって異なります。[68]
文化の成長
Anaptychia ciliarisの共生菌は、無菌（純粋）培養で育てることができる。100年以上前、フィンランドの藻類学者ハリー・ワレンは、胞子から育ったA. ciliaris（当時はPhyscia ciliarisとして知られていた）の真菌パートナーについて記述し、その緻密な菌糸と大きな球状細胞に注目したが、誤ってクロロフィルを含んでいると信じられていた。[69] [70]研究者は、逆さにしたペトリ皿の近くに子嚢殻を置くことで胞子の成長を開始し、成熟した胞子が成長培地に放出され、発芽を始めることができる。 [71] Anaptychia ciliaris の胞子は通常、塊ではなく独立したユニットとして成長培地に付着するが、これは他の地衣類種にも見られ、特定の地衣類科の特徴である。Anaptychia ciliaris は、実験室環境で一貫して胞子を放出することで有名である。この一貫した胞子放出により、 A. ciliaris は共生培養における地衣類の繁殖と発達の研究に最適です。このような環境では、研究者は真菌成分を藻類パートナーとは別に育て、真菌の個々の特徴と行動を詳細に調べることができます。平均して、これらの胞子は発芽するまでに6～7日かかりました。[72]
Anaptychia ciliaris は、その異胞子性ライフサイクルを反映して、胞子生成に多様性を示します。これは、種の適応性における重要な要因である遺伝的多様性に寄与します。成長の初期段階では、 炭素源の存在が菌類の糸状発達を促進します。これらの発見は、地衣類の特徴である成長速度の遅さと、単一の葉状体で異なる年齢の子嚢殻を支える能力と一致しており、遺伝的多様性にさらに寄与しています。Anaptychia ciliarisの形態、代謝、色素沈着は、特に糖と糖アルコールの影響を受け、異なる培養培地で大幅に異なります。[72]
種間の相互作用
Anaptychia ciliaris は生態学的関係の網の一部であり、地衣類上に生息し、しばしば地衣類に寄生する種である様々な地衣類性生物の宿主となっている。 A. ciliarisに寄生する菌類には、2017年に記載された種であるTremella anaptychiaeがある。この菌類は、クリーム色からピンク色、茶色、または黒っぽい色までの範囲の球形または結節状の子実体を作り、イタリア、マケドニア、スペイン（カナリア諸島を含む）、スウェーデン、[33]およびギリシャで発見されている。縮小した葉状体を持つ地衣類Catillaria mediterranea [73]や希少な糸状菌Monodictys anaptychiaeもA. ciliaris上で生育する。Monodictys anaptychiae はA. ciliaris を独占的に標的とする場合があり、感染すると葉状体表面の損傷と変色を引き起こす。[74] [75]英国では、Anaptychia ciliarisの亜種mamillataは、 Stigmidium hageniaeの寄生の結果、葉に小さな黒い点が現れることが多い。[15]さらに、A. ciliarisはPronectria tinctaなどの他の地衣類菌の感染を受けやすい。[76]
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