地衣類の形態

地衣類の形態学は、地衣類の外観と構造を記述する。これらは種によって大きく異なる場合がある。地衣類の成長形態は、 「栄養体」の地衣体タイプと「非栄養体」の生殖器官の形態によって地衣類を分類するために用いられる。地衣体の中には葉のような外観を持つもの（葉状地衣類）や、基質を地殻のように覆うもの（地殻状地衣類）（右図）、ラマリナ属のように低木状の形態をとるもの（樹枝状地衣類）、コレマ属のようにゼラチン質の地衣類などがある。^{[ 1 ]}

地衣類の形態は菌類の遺伝物質によって決定されるが、その形態の発達には光合成共生体との共生が必要である。光合成共生体が存在しない状態で実験室で培養すると、地衣類菌は未分化の菌糸の塊として発達する。適切な条件下で光合成共生体と結合すると、形態形成と呼ばれる過程を経て、その特徴的な形態が現れる。^{[ 2 ]}いくつかの注目すべき事例では、単一の地衣類菌が緑藻類またはシアノバクテリアの共生体と共生すると、2つの全く異なる地衣類形態に発達することがある。当然のことながら、これらの異なる形態は、結合した状態で成長しているのが発見されるまでは、最初は異なる種と考えられていた。

拡大して典型的な葉状地衣類の断面を見ると、絡み合った菌糸の 4 層が明らかになります。最上層は、密に凝集した菌糸によって形成され、皮質と呼ばれる保護外層を形成し、その厚さは数百 μm に達することがあります。^{[ 3 ]}この皮質の上には、一部の Parmeliaceae では厚さ 0.6～1 μm の上皮層があり、孔がある場合とない場合があり、細胞によって分泌されますが、それ自体は細胞ではありません。^{[ 3 ]}緑藻とシアノバクテリアの両方の共生体を含む地衣類では、シアノバクテリアは、セファロディアと呼ばれる小さな膿疱で上面または下面に保持されていることがあります。上皮層の下には、かなり密に絡み合った菌糸に埋め込まれた藻類細胞からなる藻類層があります。光合成共生体の各細胞または細胞群は通常、菌糸によって個別に包まれており、場合によっては吸器によって貫通されている。この藻類層の下には、藻類細胞のない、ゆるく絡み合った菌糸からなる第3の層がある。この層は髄質と呼ばれる。髄質の下の底面は上面に似ており、下皮質と呼ばれ、ここでも密に詰まった菌糸から構成されている。葉状地衣類の下皮質には、地衣体を生育基質に固定する役割を果たす、根のような菌類構造である根状体（リジン）がしばしば存在する。地衣類には、菌類代謝産物から作られた構造物が含まれることもあり、例えば痂状地衣類では皮質に多糖類層が存在することがある。地衣類の地衣体は一般的に均質に見えるが、菌類成分は、その種の複数の遺伝的個体から構成されている可能性があることを示唆する証拠もある。これは、関与する光合成共生藻類にも当てはまるようだ。

ポデティウム（複数形はポデティア）は、地衣体の主体から伸びる子嚢盤の茎状の地衣類構造である。 ^{[ 4 ]}生殖組織の一部であるため、地衣体の一部とはみなされない。^{[ 4 ]}ポデティウムは枝分かれすることがあり、カップ状になることもある。通常、分生子殻または子嚢盤、あるいはその両方が付着している。