フェオフィチン

フェオフィチン またはフェオフィチンは、植物の光化学系 II (PS II)の電子伝達経路および紅色細菌に含まれるII 型光合成反応中心(RC P870)における最初の電子キャリア中間体として機能する化合物です。PS II と RC P870 の両方で、光は反応中心からフェオフィチンを介して電子を駆動し、フェオフィチンは次に電子を RC P870 と RC P680 のキノン(Q _A )に渡します。2 つの輸送チェーンにおけるフェオフィチン分子の全体的なメカニズム、役割、および目的は互いに類似しています。

生化学的には、フェオフィチンは中心のMg ^{2+イオンを欠いた}クロロフィル分子である。クロロフィルを弱酸で処理することで生成され、暗青色のワックス状色素を生成する。^[1]おそらく語源はこの説明に由来しており、pheoは暗褐色を意味し^[2]、phytは植物を意味する。^[3]

1977 年、科学者の Klevanik、Klimov、Shuvalov は、一連の実験を行い、光化学系 II で主要な電子受容体として機能するのはプラストキノンではなくフェオフィチンであることを証明しました。電子常磁性共鳴(EPR) を含むいくつかの実験を使用して、彼らはフェオフィチンが還元可能であり、したがってP680とプラストキノンの間の主要な電子受容体であることを証明しました (Klimov、Allakhverdiev、Klevanik、Shuvalov)。この発見は激しい反対に直面しました。なぜなら、多くの人がフェオフィチンはクロロフィル分解の副産物にすぎないと信じていたからです。そのため、フェオフィチンが実際に P680 とプラストキノンの間に存在する PSII の主要な電子受容体であることを証明するために、さらに多くの実験が続きました (Klimov、Allakhverdiev、Shuvalov)。得られたデータは次のとおりです。

1. フェオフィチンの光還元は、PSII 反応中心を含むさまざまな混合物で観察されています。
2. フェオフィチンの量は PSII 反応中心の数に正比例します。
3. フェオフィチンの光還元は 100K という低温でも起こり、プラストキノンの還元後に観察されます。^{[説明が必要]}

これらの観察結果はすべて、反応中心成分の光変換の特徴です。

フェオフィチンは、紅色細菌の光反応中心 (RC P870) における最初の電子伝達中間体です。このシステムにおけるフェオフィチンの関与は、5 つの基本的なステップに分けられます。最初のステップは、バクテリオクロロフィル(Chl) ₂または特殊なクロロフィルのペアの励起です。これは次の反応で確認できます。

• (Chl) ₂ + 1 光子 → (Chl) ₂ ^* (励起)

2 番目のステップでは、(Chl) _{2 が}フェオフィチンに電子を渡し、負に帯電したラジカル (フェオフィチン) と正に帯電したラジカル (特殊なクロロフィルのペア) が生成され、電荷分離が起こります。

• (Chl) ₂ ^* + Pheo → ·(Chl) ₂ ⁺ + ·Pheo ⁻ (電荷分離)

3 番目のステップは、強く結合したメナキノン Q _{Aへの急速な電子移動であり、これはすぐに 2 番目の緩く結合したキノン (Q B} )に電子を供与します。2 回の電子移動により、Q _{B は}還元型 (Q _B H ₂ ) に変換されます。

• 2·Pheo ⁻ + 2H ⁺ + Q _B → 2Pheo + Q _B H ₂ （キノン還元）

5 番目で最後のステップでは、シトクロムcのヘムからの電子によって特別なペアの「穴」が埋められます。これにより基質が再生され、サイクルが完了し、後続の反応が可能になります。

光化学系 II では、フェオフィチンが非常によく似た役割を果たします。これもまた、光化学系の最初の電子伝達中間体として機能します。P680 が励起されて P680 ^*になると、フェオフィチンに電子が渡され、分子は負に帯電したラジカルに変換されます。負に帯電した 2 つのフェオフィチン ラジカルは、余分な電子を 2 つの連続するプラストキノン分子に素早く渡します。最終的に、電子はシトクロム b ₆ f分子を通過し、光化学系 II を離れます。上記の紫色細菌に関するセクションで概説した反応は、フェオフィチンと光化学系を通る電子の実際の動きを大まかに表しています。全体的な図は次のとおりです。

1. 励起
2. 電荷分離
3. プラストキノンの減少
4. 基質の再生

• 光合成
• 光合成系
• クロロフィル
• 反応中心
• P680
• クロロフィリド

• Klimov VV (2003)。「光合成エネルギー変換における光化学系 II の主要電子受容体としてのフェオフィチン機能の発見」。Photosynth . Res . 76 (1–3): 247–53. doi :10.1023/A:1024990408747. PMID  16228584. S2CID  29278470.
• マクウィリアムズ、マーガレット (1982)。『食品調理の図解ガイド』（第 4 版）。カリフォルニア州レドンドビーチ：Plycon Press。
• ネルソン、デビッド L.、コックス、マイケル M. (2005)。レーニンガー生化学原理(第 4 版)。ニューヨーク: WH フリーマン。
• 「光合成分子セクション」3D分子構造ライブラリ。2007年4月22日
• Xiong、Ling、Richard Sayre。「部位特異的変異誘発によるクラミドモンダの光化学系 II 反応中心における潜在的フェオフィチン結合部位の特定」(2000)。アメリカ植物生物学会。2007 年 4 月 22 日。