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イソギンチャク( / ə ˈ n ɛ m . ə . niː /イソギンチャク（ⓘ ə- NEM -ə-neeイソギンチャク目に属する捕食性の海洋無脊椎動物のグループです。その鮮やかな外見から、陸上の顕花植物であるアネモネ門、花虫綱、六放サンゴ亜綱サンゴ、クラゲ、管棲イソギンチャク、ヒドラと近縁ですメデューサがありません。
典型的なイソギンチャクは、基部で硬い表面に付着した単一のポリプですが、一部の種は柔らかい堆積物に生息し、ごく少数の種は水面近くに浮遊しています。ポリプは柱状の胴体を持ち、その上に触手の輪と中央の口を持つ口盤があります。触手は体腔内に引っ込めることも、通りかかる獲物を捕らえるために広げることもできます。触手には刺胞（刺す細胞）があります。多くの種では、細胞内に生息する単細胞の渦鞭毛藻、褐虫藻、または緑藻類であるゾウクロレラとの共生関係から追加の栄養を得ています。イソギンチャクの中には、クマノミ、ヤドカリ、小魚、または他の動物と共生して相互に利益を得ている種もあります。
イソギンチャクは、口から精子と卵子を海中に放出することで繁殖します。受精卵はプラヌラ幼生に成長し、しばらくプランクトンとして遊泳した後、海底に定着して直接幼生ポリプへと発達します。イソギンチャクは無性生殖も行い、体を半分または小さな断片に分裂させて再生することでポリプを形成します。イソギンチャクはサンゴ礁水槽で飼育されることもあります。この目的のための海洋観賞魚の世界的な取引は拡大しており、野生からの採取に依存しているため、一部の地域ではイソギンチャクの個体群が脅かされています。
典型的なイソギンチャクは、基底盤または足盤と呼ばれる粘着性の足で基部を下の表面に付着した固着性のポリプで、柱状の体の上に口盤があります。ほとんどのイソギンチャクは直径が1 ～ 5 cm (0.4 ～ 2.0インチ) 、長さが1.5 ～ 10 cm (0.6 ～ 3.9インチ)ですが、膨張可能で、大きさは大きく異なります。非常に大きなものもあり、Urticina columbianaとStichodactyla mertensii はどちらも直径が1 メートル (3.3フィート)を超え、 Metridium farcimen は長さが 1 メートルになります。[ 1 ]一部の種は柔らかい堆積物に潜り込み、基底盤を持たず、代わりに球根状の下端であるフィサを持っており、それで固定されます。[ 1 ]
体柱または胴部は一般的にほぼ円筒形で、表面が滑らかである場合もあれば、特殊な構造を持つ場合もある。これらの構造には、固形乳頭（肉質の突起）、粘着性乳頭、裂け目、小さな突出した小胞などがある。一部の種では、口盤のすぐ下の部分がくびれており、頭部と呼ばれる。動物が収縮すると、口盤、触手、頭部は咽頭内に折り畳まれ、体柱全体にわたって丈夫な骨によって固定される。この部分には、パラペットと呼ばれる体壁の折り目がある場合があり、このパラペットは、イソギンチャクが収縮したときにイソギンチャクを覆って保護する。[ 1 ]
口盤には中央に口があり、通常はスリット状で、1 つ以上の触手の渦巻きに囲まれています。スリットの端は咽頭壁の溝につながっており、サイフォノグリフと呼ばれています。通常、このような溝は 2 つありますが、一部のグループでは 1 つしかありません。触手は一般的に先細りで、先端に孔があることが多いですが、一部の種では枝分かれしていたり、先端が棍棒状になっていたり、低いこぶに退化しています。[ 1 ]触手には、防御と獲物の捕獲の両方に使用される細胞である刺胞細胞が多数備わっています。刺胞細胞には刺す刺胞と呼ばれるカプセル状の細胞小器官が含まれており、突然外反できるため、刺胞動物門の名前の由来となっています。[ 2 ]各刺胞には、アクチノトキシンで満たされた小さな毒小胞、内側のフィラメント、および外側の感覚毛が含まれています。毛に触れると機械的に細胞が爆発し、銛のような構造物が発射されて、それを引き起こした生物に付着し、攻撃者または獲物の肉に毒を注入します。[ 3 ] 一部の種、主に集合性のイソギンチャクの触手の基部には、刺胞を備えた細長い膨張可能な触手状の器官であるアクロラギがあり、これを振り回して他の侵入してくるイソギンチャクを撃退することができます。このような戦いでは、1 種または両方のイソギンチャクが追い払われたり、負傷したりすることがあります。[ 1 ]
多くのイソギンチャクは、刺胞に覆われた細い糸状の構造であるアコンティアも持っており、防御のために射出したり引っ込めたりすることができる。
毒は神経毒を含む毒素の混合物で、獲物を麻痺させてイソギンチャクが消化腔内で消化するために口に運ぶことができる。アクチノトキシンは魚類や甲殻類の獲物に対して非常に毒性が強い。しかし、様々な色の縞模様のある小型魚であるクマノミ（Amphiprioninae）は、宿主イソギンチャクの毒の影響を受けず、触手の間に身を隠して捕食者から身を守る。[ 4 ]他のいくつかの種も同様の適応をしており、影響を受けない（共生関係を参照）。ほとんどのイソギンチャクは人間に無害だが、毒性の強い種（特にActinodendron arboreum、Phyllodiscus semoni、Stichodactyla spp.）は重傷を引き起こし、致命的となる可能性がある。[ 5 ]
イソギンチャクは不完全な消化管を持っていると言える。胃腔は胃として機能し、口と肛門の両方の役割を果たす単一の外部開口部を持つ。老廃物や未消化物はこの開口部から排出される。口は通常、スリット状の形をしており、片側または両端に溝がある。サイフォノグリフと呼ばれるこの溝は繊毛があり、食物粒子を内部に移動させ、胃腔を通して水を循環させるのに役立つ。[ 6 ]
口は扁平な咽頭に通じている。咽頭は体壁の折り込みによって形成され、動物の表皮で覆われている。咽頭は通常、体長の約3分の1の長さで、残りの体部分を占める消化血管腔に通じている。[ 1 ]
消化管腔自体は、体壁から内側に放射状に伸びる腸間膜によっていくつかの腔に分けられています。腸間膜の中には、咽頭基部で接続し、自由縁を持つ完全な隔壁を形成するものもあれば、部分的にしか達しないものもあります。腸間膜は通常12の倍数で存在し、中央の腔の周囲に左右対称に配置されています。腸間膜の両側には胃の内壁があり、薄い中膠層によって隔てられており、消化酵素を分泌する特殊な組織のフィラメントが含まれています。一部の種では、これらのフィラメントは腸間膜の下縁より下に伸び、糸状のアコンティアフィラメントとして消化管腔内に自由にぶら下がっています。これらのアコンティアには刺胞があり、防御のために脊柱壁の水疱状の穴であるシンクリドから押し出すことができます。[ 6 ]
原始的な神経系は、中枢化を伴わず、恒常性の維持に関わるプロセスや、さまざまな刺激に対する生化学的および物理的反応を調整します。神経網は2つあり、1つは表皮に、もう1つは胃皮にあります。これらは咽頭、隔壁と口腔盤および足盤の接合部、中膠を横切って結合します。特殊な感覚器官は存在しませんが、感覚細胞には刺胞と化学受容体が含まれます。[ 1 ]
筋肉と神経は他のほとんどの動物のものよりはるかに単純ですが、サンゴなどの他の刺胞動物よりは特殊化しています。外層（表皮）と内層（胃皮）の細胞には、収縮性線維に集まる微細なフィラメントがあります。これらの線維は、より発達した動物のように体腔内に自由に浮遊していないため、真の筋肉ではありません。縦方向の線維は触手と口盤、そして腸間膜内にも存在し、体全体を収縮させることができます。環状線維は体壁と、一部の種では口盤の周囲に存在し、動物が触手を保護括約筋に引き込むことを可能にします。[ 6 ]
イソギンチャクには硬い骨格がないため、収縮細胞が胃腔内の液体に抵抗して、静水圧骨格を形成します。イソギンチャクは、弁として機能する咽頭を平らにすることで体を安定させ、胃腔の容積を一定に保ち、硬くします。縦方向の筋肉が弛緩すると、咽頭が開き、サイフォノグリフの内側にある繊毛が拍動して水を内側に流し込み、胃腔を満たします。一般的に、イソギンチャクは触手を伸ばして餌を食べるために体を膨らませ、休息時や刺激を受けた時には体を縮めます。膨らんだ体は、岩の隙間、巣穴、または管の中に動物を固定するためにも使用されます。[ 1 ]
他の刺胞動物とは異なり、イソギンチャク（および他の花虫類）は生活環において自由遊泳するメデューサ期を全く持たない。 [ 7 ]ポリプは卵と精子を生成し、受精卵はプラヌラ幼生に発達し、それが直接別のポリプに発達する。有性生殖と無性生殖の両方が起こり得る。[ 1 ]
イソギンチャクの雌雄は種によって分かれているが、他の種は連続雌雄同体で、生涯のある段階で性転換する。生殖腺は腸間膜内の組織の帯である。[ 1 ]有性生殖では、雄が精子を放出して雌に卵子を放出するように刺激し、受精は胃血管腔内または水中で起こる。卵子と精子、または幼生は通常口から出てくるが、[ 8 ] Metridium dianthusなどの一部の種では、シンクリドを通って体腔から排出されることがある。[ 9 ]多くの種では、卵子と精子は表面に上昇し、そこで受精が起こる。受精卵はプラヌラ幼生に発達し、しばらく漂流した後、海底に沈み、幼生イソギンチャクに変態する。一部の幼生は特定の適切な基質に優先的に定着する。例えば、ムラサキイソギンチャク（Urticina crassicornis）は、おそらく表面のバイオフィルムに引き寄せられて、緑藻の上に定着する。[ 8 ]
イソギンチャク（Epiactis prolifera）は雌雄異株で、最初は雌として生まれ、後に雌雄同体になるため、個体群は雌と雌雄同体で構成される。[ 10 ]雌の場合、卵は受精なしで単為発生的に雌の子孫に発達することができ、雌雄同体の場合、卵は通常自家受精する。[ 8 ]幼生はイソギンチャクの口から出て柱を転がり落ち、足盤の近くのひだに引っかかる。そこで幼生は発達して成長し、約3か月間そこに留まった後、這い出して独立した生活を始める。[ 8 ]
イソギンチャクは再生能力が高く、出芽、断片化、縦分裂、横分裂によって無性生殖を行うことができます。Anthopleura属の一部の種は縦に分裂し、互いに引き離し、同じ色と模様を持つ個体のグループを形成します。[ 11 ]横分裂はあまり一般的ではありませんが、Anthopleura stellulaやGonactinia proliferaで発生し、柱の半分ほどの高さに触手の痕跡が現れてから水平に分裂します。[ 12 ]一部の種は足裂きによっても繁殖できます。この過程では、柱の基部の足盤から物質の輪が剥がれ落ち、それが断片化して、断片が新しいクローン個体に再生します。[ 13 ]あるいは、動物が表面を這うときに断片が別々に分離します。Metridium dianthusでは、生きたムール貝の中に生息する個体の方が死んだ貝殻の中に生息する個体よりも断片化率が高く、すべての新しい個体は3週間以内に触手を持っていた。[ 14 ]
イソギンチャクの一種であるAiptasia diaphana は性的可塑性を示します。そのため、単一の創始個体から無性的に生成されたクローンには、雄と雌の両方の個体 (ラメット) が含まれることがあります。卵子と精子 (配偶子) が形成されると、創始クローン内での「自家受精」または他家受精によって接合子が生成され、それが遊泳するプラヌラ幼生に発達します。 [ 15 ]イソギンチャクは比較的ゆっくりと成長し、繁殖する傾向があります。例えば、壮麗なイソギンチャク( Heteractis magnifica ) は数十年生きることができ、飼育下では 80 年も生きた個体もいます。[ 16 ]
イソギンチャクは劇的に形を変えることができる。体柱と触手には縦方向、横方向、斜め方向の筋肉のシートがあり、伸び縮みするだけでなく、曲げたりねじったりすることもできる。食道と腸間膜は反転（裏返す）することができ、口盤と触手は食道内に引っ込み、括約筋が開口部を閉じる。この過程で食道は横方向に折り畳まれ、水が口から排出される。[ 17 ]
イソギンチャクの中には柔らかい堆積物に潜り込む種もありますが、大部分は固着性で、足盤で硬い表面に付着し、数週間から数か月間同じ場所に留まる傾向があります。しかし、イソギンチャクは移動することができ、足の基部で這い回ることができます。この滑走はタイムラプス撮影で見ることができますが、動きが非常に遅いため、肉眼ではほとんど認識できません。[ 18 ]このプロセスは腹足類の軟体動物の移動に似ており、足の機能的に後方の部分から前縁に向かって収縮の波が移動し、それが分離して前方に移動します。[ 19 ]イソギンチャクは基質から自らを解放し、新しい場所に漂うこともできます。[ 18 ] Gonactinia prolifera は歩行と遊泳の両方ができる点で珍しい種です。歩行は、毛虫のように短いループ状のステップを連続して行い、触手を基質に付着させ、基部を近づけます。泳ぐのは、オールを漕ぐように同期して拍動する触手の素早い動きによって行われる。[ 20 ]ストムフィア・コッキネアは、脊柱を曲げて泳ぐことができ、タマネギイソギンチャクは膨らんで体を放し、球形になって波や潮流に転がされる。[ 1 ]真に外洋性のイソギンチャクはいないが、変態後のライフサイクルのいくつかの段階では、特定の環境要因に応じて、体を放し、分散に役立つ自由生活段階を持つことができる。[ 21 ]
タマネギの一種であるParanthus rapiformis は、潮下帯の泥干潟に生息し、堆積物の中に潜り込み、基底円盤を広げて錨のようにしてその場に留まります。強い潮流によって巣穴から流されると、真珠のように輝く球状に縮んで転がります。[ 22 ]羊皮紙のような管の中に生息する管棲イソギンチャクは、花虫綱のCeriantharia亜綱に属し、イソギンチャクとは遠縁です。[ 23 ]
イソギンチャクは一般的に捕食者であり、触手の届く範囲に入った適切な大きさの獲物を捕らえ、刺胞を使って動けなくします。[ 24 ]獲物はその後口に運ばれ、咽頭に押し込まれます。唇は伸びて獲物の捕獲を助け、カニ、剥がれた軟体動物、さらには小魚などの大きなものも収容できます。[ 1 ] Stichodactyla helianthusは、カーペット状の口盤でウニを包み込んで捕らえると報告されています。 [ 1 ]いくつかの種は他の海洋生物に寄生します。 [ 24 ]その 1 つはPeachia quinquecapitataで、その幼生はクラゲのメデューサ内で発育し、生殖腺やその他の組織を食べて成長した後、自由生活の幼生イソギンチャクとして海に放出されます。[ 25 ]
イソギンチャクは動物であり光合成はできませんが、多くのイソギンチャクは、特に触手や口盤などの内胚葉細胞に生息する特定の単細胞藻類と重要な共生関係を築いています。これらの藻類は、褐虫藻、クロレラ、またはその両方である可能性があります。イソギンチャクは、藻類の光合成産物、すなわち酸素とグリセロール、グルコース、アラニンといった栄養分から恩恵を受けます。一方、藻類は、イソギンチャクが積極的に維持する日光への安定した曝露と微小摂食者からの保護を得ます。また、藻類はイソギンチャクの刺胞によって保護されるため、草食動物に食べられる可能性が低くなるという利点もあります。集合性イソギンチャク( Anthopleura elegantissima )では、イソギンチャクの色は、存在する褐虫藻とクロレラの割合と種類に大きく依存します。[ 1 ]隠れイソギンチャク( Lebrunia coralligens ) は、褐虫藻が豊富な海藻のような偽触手の渦巻きと、内側の触手の渦巻きを持っています。日周期では、偽触手は日中に広く広がり光合成を行いますが、夜間には引っ込み、その際に触手が広がり獲物を探します。[ 26 ]
魚類や無脊椎動物のいくつかの種は、イソギンチャクと共生関係または相利共生関係を築いており、最も有名なのはクマノミである。共生生物はイソギンチャクの刺胞によって捕食者から身を守ることができ、イソギンチャクは糞に含まれる栄養素を利用する。[ 27 ]イソギンチャクと共生する他の動物には、カーディナルフィッシュ（バンガイカーディナルフィッシュなど）、幼魚のミツボシダスキュルス、[ 28 ]インコグニート（またはイソギンチャク）ゴビー、[ 29 ]幼魚のペインテッドグリーンリング、[ 30 ]さまざまなカニ（イナクスファランギウム、ミトラクルスシンクティマヌス、ネオペトロリステスなど）、エビ（アルフェウス、レベウス、ペリクリメネス、トールなど）、[ 31 ]オポッサムシュリンプ（ヘテロミシス、レプトミシスなど）、[ 32 ]およびさまざまな海洋巻貝が含まれます。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
より珍しい関係の 2 つは、特定のイソギンチャク ( Adamsia、Calliactis、Neoaiptasiaなど) とヤドカリやカタツムリとの関係、およびBundeopsisまたはTriactisイソギンチャクとLybiaボクシングクラブとの関係です。前者の場合、イソギンチャクはヤドカリやカタツムリの殻に生息しています。[ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]後者の場合、小さなイソギンチャクはボクシングクラブの爪に運ばれます。[ 31 ] [ 36 ]
イソギンチャクは世界中の深海と浅い沿岸水域の両方に生息しています。最も多様性が高いのは熱帯ですが、比較的冷たい水域に適応した種も多数存在します。ほとんどの種は岩、貝殻、または水没した木材にしがみつき、多くの場合、割れ目や海藻の下に隠れていますが、砂や泥の中に潜るものや、ごく少数の種は外洋性です。[ 1 ]深海採掘会社は、海底での採掘を許可するよう政府に圧力をかけています。[ 37 ] 2024年までに、いくつかの企業が深海での採掘プロジェクトを開始する可能性があります。[ 38 ]イソギンチャクや他の生物の生息地への生態学的被害は、甚大で危険かつ不可逆的なものになる可能性があります。
イソギンチャクとその共生するクマノミは、水槽の展示物として魅力的であり、どちらも成体または幼体として野生から採取されることが多い。[ 39 ]これらの漁業活動は、乱獲された地域でのイソギンチャクとクマノミの密度を大幅に減少させることにより、イソギンチャクとクマノミの個体数に大きな影響を与えている。[ 39 ]サンゴ礁水槽で使用するために野生から採取されることに加えて、イソギンチャクは環境の変化によっても脅かされている。浅瀬の沿岸部に生息するイソギンチャクは、汚染やシルトの堆積によって直接影響を受けるだけでなく、それらが光合成共生生物や餌となる生物に与える影響によって間接的にも影響を受ける。[ 40 ]
スペイン南西部とサルデーニャ島では、ヘビイソギンチャク( Anemonia viridis ) が珍味として食されています。イソギンチャク全体を酢に漬け込み、イカの揚げ物に似た衣をつけてオリーブオイルで揚げます。[ 41 ]イソギンチャクは、ボルネオ島サバ州東海岸の漁民コミュニティの食料源でもあり、[ 42 ]東南アジアの千島列島(ランブランブとして) [ 43 ]や浙江省台州市(沙蒜 Shasuanとして) [ 44 ]でも食されています。
タイでは、サムイ島やパンガン島などの地域に、ケーン・クア・ヘッド・ラブ （タイ語: แกงคั่วเห็ดหลุบ ）と呼ばれる地元のカレースープ料理があります。「ヘッド・ラブ」とは、イソギンチャクの一種であるStichodactyla haddoniを指します。しかし、この種はタイでは保護動物に分類されています。[ 45 ]
ほとんどのイソギンチャク類は化石として認識できるような硬い部分を形成しませんが、イソギンチャクの化石はいくつか存在します。カナダの中期カンブリア紀のバージェス頁岩から発見されたマッケンジアは、イソギンチャクとして確認された最古の化石です。[ 46 ]
2024年、ブラジルでシルル紀に遡る100個以上のイソギンチャクの化石が発見された。その中でも、 Arenactinia ipuensisという種はラテンアメリカ最古のイソギンチャクであり、軟体イソギンチャクの化石としては唯一、三次元の形で保存されている。Arenactiniaの化石には、古生代におけるイソギンチャクの進化と行動に関する豊富な情報が含まれている。[ 47 ]
イソギンチャク目（Actiniaria）は、刺胞動物門、花虫綱、六放サンゴ亜綱に分類される。[ 48 ] [ 49 ] Rodriguez らは、広範な DNA の結果に基づいて、イソギンチャク目の新しい分類を提案した。[ 50 ]
イソギンチャク目に含まれる亜目と上科は以下のとおりです。
Carlgren [ 51 ]の分類における上位分類群の関係は、次のように再解釈される。[ 50 ]
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