ベローワシ

ベローワシ
南アフリカの ルードポートにあるウォルター・シスル国立植物園にて
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	タカ目
家族：	タカ科
属:	アクイラ
種：	アスペルギルス・ベレウキシ
二名法名
アクイラ・ベレアウキシ レッスン、RP、1831
ベローワシの生息範囲

ミナミワシ（Aquila verreauxii ）は、主にアフリカに生息する大型の猛禽類である。特に南アフリカではクロワシとも呼ばれるが、南アジアや東南アジアに生息するクロワシ（Ictinaetus malayensis ）と混同しないように注意する必要がある。 ^{[2]ミナミワシは、南部および}東部アフリカ（チャド、マリ、ニジェールにわずかに広がる）の丘陵地帯や山岳地帯、およびごく一部では中東に生息する。

ベローワシは世界で最も特殊化したタカ科の鳥類の 1 つで、分布と生活史は好物の餌であるイワシを中心に展開している。ハイラックスの個体数が減少すると、この種は小型のレイヨウ、狩猟鳥、ノウサギ、サル、その他さまざまな脊椎動物など、他の餌を食べて、成功と失敗が入り混じりながら生き延びることが示されている。高度に特殊化しているにもかかわらず、ベローワシは保全の観点から見ると、歴史的に比較的順調に暮らしてきた。ジンバブエのマトボ丘陵に生息するこの種の個体群は、1950年代後半から継続的に詳細な研究が行われており、おそらく世界で最もよく研​​究されているワシの個体群である。^{[2] [3]他のすべての}ワシ と同様に、この種は分類上の目タカ目（以前はタカ目に分類されていました）のタカ科に属し、口語的にはタカ類または猛禽類と呼ばれることもあります。

この種は、ルネ・プリムヴェール・レッソが1830年に発表した著書『百年動物学、珍しい動物、新しい動物、知られていない動物』の中で、 Aquila Verreauxiiとして初めて記載された。^[5]種名は、19世紀初頭に南アフリカを訪れ、フランス科学アカデミーのためにタイプ標本を収集したフランスの博物学者ジュール・ヴェローにちなんで名付けられた。^{[6] [7]}

ベローワシは「ブーツワシ」と呼ばれる猛禽類の広いグループに属し、このグループは、含まれるすべての種が足根に羽毛があるのに対し、他のほとんどのタカ科動物は脚が裸であるという特徴で定義されます。このグループには、 Spizaetus属やNisaetus属など「クマタカ」と説明されるすべての種、およびOroaetus、Lophaetus、Stephanoaetus、Polemaetus、Lophotriorchis、Ictinaetusなどのさまざまな単一型の属が含まれます。 Aquila属は、南アメリカと南極を除くすべての大陸に分布しています。最大 20 種がこの属に分類されていますが、従来含まれていた種のいくつかの分類上の位置付けが最近疑問視されています。伝統的に、ワシワシは、幼鳥から成鳥の羽毛への移行においてほとんど変化のない、やや大型で、主に茶色がかったまたは暗い色のブーツワシとして表面的に分類されてきました。

最近の遺伝子研究により、ミナミワシは、最も近い親戚である姉妹種のボネリワシ( A. fasciatus ) とアフリカクマタカ( A. spilogaster )、およびイヌワシと同じ系統群に含まれていることがわかった。より遠縁なのは、姉妹種のペアであるオナガワシ( A. audax ) とガーニーワシ( A. gurneyi ) である。^[8]この系統群に近縁なのは、カシネクマタカ( A. africanus ) である。 [ ^8]このグループ内の関係の一部は、大型種間の形態学的類似性に基づいて長い間疑われてきた。^[9]より小型で腹部がはるかに薄いA. fasciatusとA. spilogasterがこの系統群のメンバーであると特定されたことは、以前はHieraaetus属に含まれていたことを考えると驚きであった。^{[3] [10] [11]}カシンクマタカはヒエラエトゥス属とスピザエトゥス属/ニサエトゥス属クマタカ属の両方に分類されているが、この遺伝子データに基づいて、ワシ座にも巣を作ることが現在では知られている。^[8]

その他の大型のAquila属の種、カタシロワシ（A. heliaca）、スペインカタシロワシ（A. adaberti）、オオワシ（A. rapax）、ソウゲンワシ（A. nipalensis）は、現在では別個の密接な系統群であると考えられており、収斂進化によって以前の系統群と類似した特徴を獲得した。^{[10] [11]}遺伝的には、「マダラワシ」（C. pomarina、C. hastata、C. clanga ）は、オオワシ（Lophaetus occipitalis）やクロワシとより近縁であることが判明しており、^{[10] [12]} Clanga属に移された。^[8]ヒエラエトゥス属は伝統的にオオワシ（H. pennatus）、コワシ（H. morphnoides）、エアーズクマタカ（H. ayresii）を含むが、はるかに小型の種で構成されており、無関係のスピロルニスヘビワシ属を除けば、実際にはワシと呼ばれる鳥類の中で最も小型である。この属は最近多くの専門家によって除外され、現在では時々アクイラ属にも含まれるが、すべての鳥類学協会がこの再分類に従っているわけではない。^{[3] [11] [13]}小型のワシ（H. wahlbergi ）は、幼鳥から成鳥まで羽毛に変化がなく、体色が茶色であることから伝統的にアクイラ属の種と考えられてきたが、実際には遺伝的にはヒエラエトゥス系統である。^{[10] [14]}

ベローワシは非常に大きなワシです。嘴から尾の先までの長さは75〜96cm（30〜38インチ）で、世界で6番目に長いワシです。^[15]オスの体重は3〜4.2kg（6.6〜9.3ポンド）、大きなメスは3.1〜7kg（6.8〜15.4ポンド）です。平均体重は、21羽のワシの雌雄に基づくと約4.19kg（9.2ポンド）です。ただし、他の報告によるベローワシの平均体重はより低く、性別不明の7羽の平均体重は3.32kg（7.3ポンド）で、別の研究では性別不明の4羽の平均体重は3.72kg（8.2ポンド）でした。さらに別の研究では、7羽のオスの平均体重は3.76 kg (8.3ポンド)、7羽のメスの平均体重は4.31 kg (9.5ポンド)であることが判明した。体重を測定した別のグループのワシでは、4羽のメスの平均体重は4.6 kg (10ポンド)であることが判明した。これは世界で7番目か8番目に重い現生ワシである。平均質量と総重量範囲では、線形測定ではないにしても、ミヤマワシは時折競争相手となるチュウヒワシとサイズが非常に似ており、チュウヒワシは定期的にアフリカのワシの中で最大の称号を得ている。また、チュウヒワシやイヌワシと並んで「ブーツをはいたワシ」の一族の中で現存する最大の種である。^{[15] [16] [17] [18] [19] [20] [21]}翼開長は1.81～2.3 m (5フィート11インチ～7フィート7インチ)である。^{[15] [22]}雄の翼弦は56.5～59.5cm（22.2～23.4インチ）、雌は59～64cm（23～25インチ）である。その他のミナミワシの標準的な寸法としては、雌雄ともに尾の長さが27.2～36cm（10.7～14.2インチ）、距骨が9.5～11cm（3.7～4.3インチ）である。^{[9] [15]}雌がわずかに大きいことを除けば、成鳥の雄と雌は肉体的に互いに区別がつかない。^[15]成鳥のミナミワシは大部分が漆黒の色をしている。^[9]くちばしの黄色い色（くちばしはガンメタルグレー）、眼輪、「眉毛」はすべて黒い羽毛とのコントラストで際立っている。^[15]飛んでいる鳥を上から見ると、背中、臀部、上尾筒、肩羽の一部にある白色がさらに目立ち、V字型の斑点を形成しますが、この特徴は止まり木に止まっている鳥では部分的に隠れています。^[9]成鳥は、上からでも下からでも飛んでいるのを見ると、手根関節（主羽の基部）の翼羽毛に目立つ白い窓があります。^{[9] [15]}嘴は太く、比較的長い首の上に頭が突き出ており、脚は完全に羽毛で覆われています。^[15]

幼鳥および未成熟鳥の羽毛は、成鳥の羽毛とは著しく異なる。全体的に暗褐色である。^[23]未成熟鳥は、金色の頭頂部が強く対照的で、後頭部とマントは赤褐色または橙色である。額には小さな白い縞があり、頬は黒い。喉には暗い縞があり、喉の下側は淡い茶色、胸の上部は茶色である。^[15]下面の残りの部分は、黒っぽい斑点のある赤褐色からクリーム色の腹部と、軽く斑点のあるクリーム色の腿と脚を除いて茶色である。幼鳥では、上尾筒と上翼覆羽の羽毛は茶色で白い縞があり、その他の尾羽と翼羽毛はほぼ黒である。飛行中に下から見ると、翼羽毛はかなり白っぽい斑点があり、成鳥の羽毛で一般的に見られるものよりも白が広範囲に及んでいる。幼鳥は暗褐色の虹彩と黄色がかった足を持つ。^[9] 2歳から5歳にかけて、茶色の先端の羽毛が点在する中、黒い羽毛が増えるが、対照的なクリーム色のズボンは3年目まで維持される。4年目までに、うなじに黄褐色の斑点があり、茶色がかった羽毛がまだらに残る、暗い灰褐色に見える。亜成鳥期の終わりの約5歳になると、羽毛は成鳥とほとんど区別がつかなくなる。^[24]完全な成鳥の羽毛になるには、おそらく5年から6年かかる。^[25]

ミナミワシは本質的に紛れもない鳥であり、特に成鳥ではその特徴が明らかである。生息域内の他の黒色の猛禽類で、この種の大型に匹敵するものはなく、また、この種特有の白い模様を持つものもない。^[15]イヌワシは同程度かわずかに大きく、この2種は現生のワシ科の鳥類の中で最も重く、翼全体と嘴から尾までの長さは、わずかに軽いオーストラリアオナガワシにわずかに劣るだけである。^[3]幼鳥のミナミワシは成鳥のものとはかなり異なるが、その羽毛は同様に特徴的である。斑点のある茶色がかった体、大きな白い斑点のある黒っぽい翼、または頭と首の周りの白っぽく赤みがかった金色といった特徴を持つタカ科の鳥類は他にはない。ベローワシの飛翔姿も特徴的で、イヌワシ以外ではワシ科の種の中で唯一、顕著な上反り姿勢で飛翔し、翼を背中よりわずかに上に上げ、初列風切羽の先端をV字型に上向きにする。エチオピアのバレ山脈、およびおそらくアラビア半島の一部と中東南西端では、イヌワシとベローワシの生息域が重なり合っているが、イヌワシは主に茶色の鳥で、ベローワシのような黒い羽毛はない。幼鳥のイヌワシはベローワシと同様に翼の裏に白い斑点があるが、その範囲はベローワシほど広くはない。翼の形もイヌワシとは異なり、ベローワシの二次羽根は非常に幅広く、初列風切羽の基部が比較的狭くなっているのに対し、イヌワシの翼の先細りはより緩やかである。ベローワシの翼は、パドル型、スプーン型、葉型など様々に表現されている。^{[9] [15]}オオワシも翼覆膜に白い模様があるが、飛行形状（翼が平ら）と全体的な色（暗褐色）が異なっている。^[15]

この種はほとんど鳴かないが、近縁種のイヌワシよりも力強く鳴くと言える。^[15]若い七面鳥やシャコの「ピュッ」という鳴き声のようなチッチッという鳴き声は、つがいが再会するときなど、様々な場面で聞かれる。より印象的な音は、大きく鳴り響く「ウィーウィー」、「ヒーーーー」、「キーーーーキーーー」という鳴き声で、接触の呼びかけや侵入者を追跡するときに使われる。様々な叫び声、吠え声、キーッという音、ニャーという鳴き声が、潜在的な哺乳類の捕食者に対して発せられるのが聞かれる。^{[9] [15]}若い鳥は最初は弱々しい鳴き声を出し、後に成鳥のようにコッコと鳴くようになることが多い。^[9]

ベローワシは特定の生息地条件を必要とし、その特定の生息地タイプ以外では珍しい。ベローワシは乾燥した岩の多い環境であるコピエに生息し、岩だらけの丘から高山まで、崖、峡谷、孤島に囲まれ、サバンナ、イバラの茂み、砂漠地帯に囲まれていることが多い。^[15]年間平均降雨量が60cm（24インチ）未満の乾燥地帯でよく見られる。

最も標高が高いのはエチオピアと東アフリカで、海抜4,000メートル（13,000フィート）の高さまで生息しています。^[9]ベローワシはスーダンのマラ山脈^[26]から南はスーダン^{[27]を通って}エリトリアの北緯16度まで、^[28]ソマリア北部の山々に沿って、^[29]エチオピアの大部分（主に中央の山岳地帯）^[30]おそらくウガンダ北東部のいくつかの山、^[31] ケニア、コンゴ民主共和国の東端、そしておそらくタンザニアにも生息しています。^[15]

南東アフリカは、ベローワシの生息域の中心であり、マラウイではニカ高原、マフィンガ丘陵、ルルウェ丘陵を除くほとんどの山脈で見られ、 ^[32]ザンビア（特にカリバ湖からヴィクトリアの滝の峡谷に接する断崖）、ジンバブエ（特に中央高原の東）^[33] モザンビーク、エスワティニ、^[34] レソト、そして南は南アフリカにまで及び、南アフリカでは主にカルー地方、グレート・エスカープメントの断崖、ケープ・フォールド山脈、ケープ半島に沿って生息している。^{[35] [36] [37]}ボツワナ、ナミビア西部、アンゴラ南西部（シェラ・ダ・チェラ）では、ややまばらに生息していることが知られている。^{[38] [39]}アフリカの他の地域でも、ミナミワシは見られることがありますが、稀で、マリ東部、チャド北東部^[40]、ニジェールのアイル山脈^[41]、カメルーン南西部（迷鳥としてのみ知られている）などで点在するだけです。^[42] 1968年には、アフリカ以外ではミナミワシの記録が1件（ヨルダン）しか知られていませんでしたが、現在では中東でまれに繁殖することが知られています。少数の未成熟の記録と成鳥の縄張り行動から、レバノン[ ^{43] [44]}、イスラエル^[45]オマーン^[46]、サウジアラビア^[47]、イエメンで繁殖していると推測されています。^{[48] [49]}

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  マトボ丘陵のコプジェ。ベローワシの生息密度が最も高い場所
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  南アフリカ、ルーデポートのウォルター・シスル国立植物園の巣
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  ウォルター・シスル植物園、ウィットポールツィー滝のそばのルーデクランズで、同じペアが使用している 2 つの巣の眺め

ケープハイラックス( Procavia capensis ) とキボシイワハイラックス( Heterohyrax brucei )の 2 種が、ミヤマワシの餌の半分以上 (多くの場合 90% 以上) を占めています。ミヤマワシほど単一の獲物科を狩ることに特化したタカ科の鳥類はほとんどいませんが、スズメバチ科の巻貝を専門とするマミジロトビ( Rostrhamus sociabilis ) とハシバミトビ( Helicolestes hamatus ) は例外でしょう。主食にちなんで名づけられたタカ科の鳥類でさえ、それほど特化しているとは知られていない。例えば、コウモリタカ（Macheiramphus alcinus）、ヤシノスリ（Gypohierax angolensis）、トカゲノスリ（Kaupifalco monogrammicus）、そしておそらくアカハラタカ（Buteogallus aequinoctialis）などである。確かに、ミナミワシはワシ科の鳥類の中で最も保守的な食性を持っているが、食性はジンバブエよりも南アフリカの方が多様である。^[50]

ジンバブエ のマトボ丘陵では、1995年から2003年の繁殖期直後に巣箱で記録された1,550個のワシの獲物のうち、2頭のハイラックスが1,448個を占めた。 ^[51]同じ地域では、1957年から1990年まで、食事の98.1%がイワハイラックスであった。^[2]タンザニアのセレンゲティ国立公園の102個の巣から採取した224個のサンプルでは、​​死骸の99.1%がハイラックスのものであった。^[52]タンザニアの他の場所では、食事はより混合しており、24個の巣から採取した死骸の53.7%がハイラックスのものであった。^[53]南アフリカの巣では、55個のサンプルから採取した死骸の89.1%がハイラックスのものであった。^[54]詳細な統計は知られていないが、ハイラックスはあらゆる個体群の主な獲物である可能性が高く、モザンビーク^[55]、マラウイ^[32]、ボツワナ^[56]の食物の大部分を占めているとされている。1つのつがいが子連れで年間を通じて約400頭のハイラックスを捕獲する可能性がある。^[15]この種の分布全体は、2種のイワハイラックスの分布ときれいに一致している。^{[9]現在までに、ベローワシが2種の}ツリーハイラックスを狩った例は知られていない。^[50]

マトボ丘陵で最初の10年間、個体群を継続的に観察した結果、殺害が目撃されたのはわずか2回であった。しかし、最終的には十分な狩猟行動が観察され、ベローワシが獲物をどのように獲得するかについての良い見当をつけることができた。^[24]この種はほとんどの場合、低空で斜め下に向かって飛行して餌を探し、イワシがハイラックスを驚かせてから数秒以内に、急速でいくぶんねじれながら急降下した後にハイラックスを捕まえる。イヌワシと同様に、ベローワシは岩が多く山岳地帯の生息地で地面の自然な起伏を利用して奇襲の要素を増やす。ハイラックスは（捕食者の多様性を考えると当然だが）非常に用心深い傾向があるためである。^{[15] [50]}ベローワシはまれではあるが、止まり木から狩りをすることが知られている。^{[9] [57]} ハイラックスを協力して狩る様子が記録されており、つがいの1羽が飛び回って獲物の注意をそらしている間に、もう1羽が背後から襲う。ベローワシはハイラックスを崖から突き落としたり、樹上の獲物を木の上から奪ったりすることもあるが、通常は地上で殺す。^[15]この種の1日の推定食料必要量は約350 g（12オンス）で、体重がわずかに重いイヌワシの3分の1近く多い。^[24]イワハイラックスは人間がちらっと見る以外は観察が難しいことが多いが、ベローワシは飛び出して数分のうちに獲物を捕まえて巣に戻ることができる。^[24]

定期的に捕獲される2種のうち、キボシイワハイラックスは体重が1～3.63kg（2.2～8.0ポンド）、平均が2.4kg（5.3ポンド）であるが、ジンバブエの個体はセレンゲティ国立公園の個体よりも明らかに重く大きい。ケープハイラックスは体重が1.8～5.5kg（4.0～12.1ポンド）、平均が約3.14kg（6.9ポンド）で、ミナミワシよりもさらに大きい場合があり、殺すのがより困難である。キボシイワハイラックスはマトボ丘陵でより頻繁に捕獲されるが、これはおそらくサイズが小さいため、またはより昼行性の習性があるためである。成体のイワハイラックスはおそらくより頻繁に野外に出ているために、不釣り合いに選択されている。ケープハイラックスは、性成熟すると分散せざるを得ないため、1～2歳の雄が特に脆弱である。西ケープ州では獲物の11～33%を幼獣が占め、マトボ丘陵では殺されたハイラックスの18%が幼獣だった。ケープハイラックスは体重が大きいため、殺された場所で消費されるか（ワシは競合する捕食者に獲物を奪われたり、大型の肉食哺乳類に襲われたりする危険がある）、首を切断されて巣や止まり木に運ばれることが多い。巣の場所で発見されたケープハイラックスの頭蓋骨や顎の数は、キジバトハイラックスの頭蓋骨や顎より少ない。^{[58] [59]}しかし、ケープハイラックスはキマダラハイラックスよりも分布域が広く、ミナミワシは、小型種が分布する東アフリカの長い帯の外でのみ、ケープハイラックスを狩る可能性がある。^[50]イヌワシと比較すると、ミナミワシの足裏は約20%広く、これは、大きくて背中の広いイワシハイラックスを捕食するための適応である可能性がある。^[60]ミナミワシの足は、人間の手よりも大きいと報告されている。^[61]ミナミワシの拡大した後趾爪は、平均4頭のメスで52.3 mm (2.06インチ)、5頭のオスで49.1 mm (1.93インチ)で、イヌワシとほぼ同じ大きさである。^[21]ケープハイラックスが主な獲物である南アフリカでは、巣に運ばれる獲物の平均重量は約2.6kg（5.7ポンド）と推定されており、一部の営巣中のイヌワシが捕獲する獲物の2倍の重さかもしれません。 ^[60]しかし、キボシイワシが多いマトボ丘陵のベローワシが捕獲する獲物の平均重量は約1.82kg（4.0ポンド）で、ヨーロッパのイヌワシが捕獲する獲物の推定重量とほぼ同じで、スコットランドやモンゴルなどの地域のイヌワシの巣に運ばれる獲物の平均推定質量よりも小さいです。^{[3] [62]}

ベローワシは多様な獲物を捕食することができるが、これはイワシハイラックスの個体数が健全な地域ではまれである。より多様な食物が巣にもたらされるケースは、通常、イワシハイラックスの個体数が減少した地域、または、サバンナなどの岩場以外の生息地を含むワシの行動圏を占める地域であると考えられており、ヴァレリー・ガーゲットはハイラックスの不足により「食糧不足地域」と表現している。^{[2] [63]} そのような地域では、獲物の約80％が哺乳類である。^[9]あまり特殊化していないベローワシの食性と狩猟能力はイヌワシに似ているが、イヌワシはノウサギ、ウサギ、ジリス、ライチョウを食事の約半分から3分の2を占めることが多く、ベローワシでは依然としてイワシハイラックスがその一部を占めている。^{[2] [3]}ある研究では、少なくとも100種の獲物を捕食したという記録が蓄積されています。^[64]記録されている他の獲物の種類には、小型（主に幼獣）のレイヨウ、ノウサギ、ウサギ、ミーアキャット（Suricata suricatta）、他のマングース、サル、リス、オオネズミ、ヤギや子羊（Ovis aries ）、子ヤギ（Capra aegagrus hircus）が含まれています。記録されている鳥類の獲物には、シャコ（Francolinus ssp.）とホロホロチョウ（Numina ssp.）のほか、水鳥、サギ、シラサギ、ノガン、ハト、カラス（ Corvus ssp . ）、ハト、ニワトリ（Gallus gallus domesticus）、ハイタカ（ Accipiter melanoleucus）などがある。^{[15] [65]}鳥類の獲物の大きさは、102.6 g（3.62 oz）のアマツバメ（Tachymarptis melba）から、7.26 kg（16.0 lb）の成鳥のオスのノガン（Neotis denhami）まで様々である。^{[16] [66] [67]}タンザニアでは、26の巣から採取された41のサンプルのうち、53.7%はハイラックス、29.3%はシャコ、ホロホロチョウ、ニワトリ、12.2%はレイヨウ、2.4%はノウサギ、2.4%はマングースであった。^{[53]南アフリカでは、73の場所で採取された5748匹のうち145匹が} リクガメであった（2.5%）。まれにヘビやトカゲも捕獲される可能性があり、シロアリさえもこの種に食べられたことがある。^{[15] [24]}

南アフリカで最も一般的な食べ物は（好みの順に）以下の通り：ケープハイラックス、ノウサギ （Pronolagus rupertris）、ミーアキャット、マウンテンリードバック（Redunca fulvorufula）、ヤギとヒツジ、ノウサギ（Lepus saxatilis）、ケープフランコリン（Francolinus capensis）、ホロホロチョウ（Numida meleagris）、キイロマングース（Cynictis penicillata）、およびカモシカ（Chersina angulata）^[15] 。マトボ丘陵の「食料不足地域」では、3つの巣にハイラックス53.6％、オオネズミ10.7％、サル7.1％、マングース7.1％、レイヨウ3.6％が含まれていた。^[2] 1997年から2005年にかけて同じ地域で、ハイラックス以外の獲物（巣にいる1550の獲物のうちそれぞれ10未満を占める）には、オジロマングース（Ichneumia albicauda）、スティーンボック（Raphicerus campestris）、ヤギ、ベルベットモンキー（Chlorocebus pygerythrus）、ジェイムソンアカノウサギ（Pronolagus randensis）、ホロホロチョウ、スワインソンシャコ（Pternistis swainsonii）、ナタールシャコ（Pternistis natalensis）、ミナミアカハシサイチョウ（Tockus rufirostris）、カワラバト（Columba livia）、シロエリハナガラス（ Corvus albicollis）、ヒョウガメ（Stigmochelys ）が含まれていた。南アフリカのウォルター・シスル国立植物園では、ハイラックスの減少が顕著になった後、巣の周りで見つかる主な獲物はホロホロチョウとシャコになり^、続いてオオネズミ、ウサギ、ディクディク（ Rhynchotragus ssp .）となっている。^{[63]若いヒヒも狩られる可能性があり、}ベローワシの存在に反応して捕食者警戒音を発する体の大きなチャクマヒヒ（Papio ursinus ）でさえ狩られることがある。^[68]死肉はかなり頻繁にあるか、全くないかのどちらかである。^{[2] [57]}カルー地方 での家畜の子羊の捕獲に関する研究では、ベローワシに食べられた子羊は2例のみで、それらは運び去られたときにすでに死んでいた。これは、一部の地域では死んだ子羊を大量に食べ、時には生きている子羊を狩ることがあるイヌワシとは対照的である。^{[3] [69]}ベローワシは、非常に幅広い哺乳類の肉食動物を捕獲することが知られている。これらの中には、ジネタ、マングース、ネコ科動物、オオミミギツネ（Otocyon megalotis）やセグロジャッカル（Canis mesomelas）も含まれる可能性があり、明らかに肉食動物は人間の開発した地域でより重要になる可能性がある。^{[70] [71]}体重4.5kgを超える獲物はめったに捕獲されないが、ミナミワシが狩る有蹄類の中にはそれよりかなり大きなものもいる。 [ ^15]成体のクリップスプリンガー（Oreotragus oreotragus）が狩られることが知られており、あるミナミワシは体重約12kg（26ポンド）のクリップスプリンガーの子を巣に持ち帰った。^{[60] [72]ミナミワシが体重15kg（33ポンド）と推定される}マウンテンリードバックの子を狩って殺すのが観察された。^[73]知られている哺乳類の獲物の中で最も小さかったのは、体重97.6g（3.44オンス）のケープスナネズミ（Gerbilliscus afra）である。^{[66] [74]}

この種は世界で最も特化したイワハイラックス捕食者だが、この獲物を独占しているわけではない。他の多くの捕食者もイワハイラックスを狩るため、イワシとベローワシは潜在的に競合関係にある。サハラ以南のアフリカに広く生息する他の非常に大型のワシの中で、カンムリワシとチュウヒワシはどちらも、現地ではイワハイラックスを好んで食べることがある。しかし、これらの種は生息地の好みや狩猟技術が大きく異なる。森林に生息するカンムリワシは主に止まり木を狩るもので、目立つ木の止まり木から獲物の行動を何時間も監視することができる。チュウヒワシは主に樹木の薄いサバンナに生息し、飛行しながら狩りをすることが多く、高く舞い上がり、優れた視力で獲物の行動を監視する。これはベローワシが使用する輪郭追跡狩猟技術とはまったく異なる。カンムリワシとベローワシの生息地は、競争を排除できるほど十分に隔離されているが、ベローワシとチュウヒワシの衝突は記録されている。チュウヒワシはやや大きくて力も強いが、空中では比較的機敏さに欠け、チュウヒワシが獲物のイワシをベ​​ローワシに奪われた事例もある。^{[15] [24]ベローワシによる}盗み寄生の別の事例では、ヒメワシ（Gypaetus barbatus ）から死肉を盗んだことがあった。^[15]ミヤマワシは時折、ハゲワシ類を含む他の大型猛禽類を捕食するが、その中にはハゲワシ類の他に、ハゲワシ類には、シロエリハゲワシ( Trigonoceps occipitalis ) 、ハゲワシ( Gyps africanus )、ケープハゲワシ( Gyps coprotheres ) も含まれるが、前者の事例はおそらく雛鳥または幼鳥の捕食であり、後者はワシの巣防衛に関するものである。^{[50] [64] [75]}成熟した幼鳥のリュッペルシロエリハゲワシ( Gyps rueppellii ) に対する明らかな捕食の試みは失敗に終わった。^[76]現生の最も近い近縁種であるイヌワシと共に暮らすミヤマワシを研究するまたとない機会が、エチオピアのバレ山脈で与えられた。生息地の好みが似ているこの2種は、互いの縄張りを排他的に守っていることが観察されており、飛行中のイヌワシがベローワシをそれぞれの縄張りから追い出すケースが多く、ベローワシのうち1種だけがイヌワシを追いかけるというケースもあった。しかし、イヌワシは野ウサギを好み、ベローワシはイワシハイラックスを好むため、実際には互いの繁殖活動に悪影響を及ぼしていないようだ。^[77]アフリカクマタカ（Aquila spilogaster ）もハイラックスを数匹捕食することがあるが、はるかに大きな近縁種との直接の衝突を避ける傾向があり、オオワシ（ Aquila rapax ）も同様である。[ 24 ]^イワハイラックスの他の捕食者には、アフリカヤマネコ（Felis silvestris lybica）、サーバル（Leptailurus serval）、カラカル（Caracal caracal）、ヒョウ（Panthera pardus）などのネコ科動物のほか、ジャッカル（Canis ssp. ）、アフリカニシキヘビ （Python sebae）、フクロウ（主に大型のミミズク（Ketupa lacteus）か、場合によってはケープワシミミズク（Bubo capensis））が含まれる。新生のイワハイラックスは、マングースやエジプトコブラ（Naja haje）やパフアダー（Bitis arietans）などの毒蛇の餌食になることがある。 ^{[78] [79]}競争相手が非常に多岐にわたるため、ミナミワシは獲物に迫る瞬間から用心深くあるべきである。カラカルやジャッカルなど多様な肉食動物による略奪が試みられた事例がある。少なくとも1件の事例では、ミナミワシが（おそらくオオネズミ）の獲物からエチオピアオオカミ（Canis simensis）を追い出されたことが観察されている。^{[80]巣の場所をめぐる意外な競争相手には、ヒヒや}ガチョウも含まれていることが知られている。^{[81] [82]}再導入されたワシ類によくあるように（巨大なオウギワシ（Harpia harpyja）でも見られる）、再導入されたミナミオオワシは他の捕食者に対する恐怖心を失い、それが自らの不利益になる可能性があり、そのような鳥の1羽がカラカルの餌食になった。^[83]ミナミオオワシがヒョウに急襲したケースは、競争心ではなく、ネコ科の動物を縄張りから追い出そうとしている可能性が高く、そのような攻撃が鳥に致命的な結果をもたらすこともあった。^{[9] [84]}この種は通常、人間に対して攻撃的ではないが、巣が調査されているときに不快なほど近くに急襲することがある。^[9]

ベローワシの行動圏の広さは、おおよそ平均10.9 km ² (4.2 平方マイル)と推定されている。^[24] 繁殖ペアの密度は、ジンバブエのマトボ丘陵では10.3 km 2 (4.0 平方マイル) に1ペア、カルーでは²⁴ km 2 (9.3 平方マイル) に¹ペア、東アフリカでは25 km ² (9.7 平方マイル)に1ペア、エチオピアのバレ山脈では28 km ² (11 平方マイル)に1ペアというように異なり、マガリスバーグ山脈とドラケンスバーグ山脈では最大間隔が35～65 km ² (14～25 平方マイル) に1ペアであることが知られている。^{[2] [50] [85] [86] [87]}マトボ丘陵は、知られているあらゆる大型ワシの中でも繁殖密度が最も高い場所の1つであり、縄張りは季節や年を通して極めて安定していると報告されている。このような安定した分布は、温帯の季節変動以外では比較的安定した食糧供給のある熱帯地方に生息する長寿の猛禽類では当然のことである。^{[88]マトボ丘陵の行動圏は6～14 km 2} (2.3～5.4 平方マイル)の範囲であったが、そのほとんどにほぼ同じ広さのコプジェ生息地 (最大5 km ² (1.9 平方マイル)) が含まれることが観察された。^[2]ハイラックスの個体数はピークと谷の間で4倍の変化があるにもかかわらず、個体数の変動は驚くほど小さい。^[89] 谷時には、ワシは一時的に姿を消したり、別の獲物に切り替えたりすることがある。これは干ばつ期に特に顕著で、平均して20年に1回発生する。^[90]研究者の中には、ミナミワシを部分的に渡り鳥とみなす者もいるが、^[91]定住性であると述べる者もいる。^[92]これは、不明瞭な行動というよりもむしろ用語の問題である。なぜなら、この種はサハラ以南アフリカで繁殖するほぼすべての猛禽類と同様の行動をとることでよく知られているからである。つまり、幼鳥は親の縄張りから分散すると比較的広範囲をさまようが、成鳥は一般的に残りの生涯を自分の生息域で定住したまま過ごす。^[2]

ベローワシのディスプレイは、ほぼ一年中見られる可能性がある。多くの場合、ディスプレイは、他のつがいが舞い上がっていることに反応して、または縄張りから侵入者1羽を追い払った後に行われる。また、人間や他の大型哺乳類が巣に近づきすぎたときに不安を感じてディスプレイを行うこともある。^[24]オスのディスプレイは、多くの場合、最初に翼を広げたり閉じたりしたまま波打つように飛び上がることで構成される。次に、かなりの高さに達すると、一度に305メートル（1,001フィート）まで急降下し、その後すぐに上昇し、時には振り子の腕のように前後に揺れ、また時には一直線に急降下して上昇する。これらの進化は、降下前の頂上で宙返りや横転で装飾されることがある。^{[9] [24]}いくつかのディスプレイは、つがいのワシが関与する。つがいは、縄張りの上を頻繁に旋回したり、8の字を描いたりする。飛行中に一羽が転がって爪を突き出したり、オスが誇張した上向きの翼でメスの後ろを飛んだりすることがある。^[15]現在では、ワシのディスプレイ行動のほとんどは縄張り争いによるものだという考え方が多く、巣の近くではなく、特定の行動圏の境界に沿って行われることが多い。^[3]爪を絡ませたり宙返りしたりするディスプレイ行動は、縄張りを持つ鳥同士の空中での争いであることが多く、時にはワシがつかみ合い、下向きに旋回することもある（そのような戦いの1つでは、鳥が海に飛び込んだと伝えられている）。^{[9] [15]}

ジンバブエでは、60組のつがいが620 km ² (240 平方マイル)の土地に巣を作ることがあり、これは10.3 km ² (4.0 平方マイル)に1つがいに相当するが、これは例外的である。東アフリカでは、1つがいが25 km ² (9.7 平方マイル)ごとに巣を作り、南アフリカでは10.2～15 km ² (3.9～5.8 平方マイル)に1つがいという少ないこともあるが、60 km ² (23 平方マイル)に近い方が一般的である。^[15]ミヤマワシは1年間に1～3個の巣を作り、時には全く作らないこともある。マトボ丘陵では、つがい当たりの巣の平均数は1.4である。^[24]カルー地方 で巣を作るワシははるかに広い縄張りを持っているが、他の多くの個体群よりも迫害や生息地の変化を受けやすい。^[24]マトボスでは、この種は繁殖個体群の収容能力レベルに近く、ほぼ無限の巣があり、利用可能な岩の丘の寄せ集めの中にむしろ不均等に分布しています。ケニアでは、巣はより散在しており、生息地が適切と思われる場所やロックハイラックスがたくさんいる場所でも、ベローワシは繁殖しないことがあります。^[9]狭い棚に位置するため、巣は深さよりも幅がはるかに広く、ワシのサイズの割に小さい傾向があります。^[9] 緑の枝で作られ、緑の葉で裏打ちされた平らな巣は、幅が最大1.8メートル（71インチ）、深さが2メートル（6.6フィート）です。巣の深さは約0.6メートル（2.0フィート）が一般的ですが、古い巣の一つは深さ4.1メートル（13フィート）でした。^{[9] [15]}巣は通常崖の上にあり、張り出した割れ目や小さな洞窟の中にあることが多く、時には開いた岩棚の上にある。巣の場所は通常、鳥の糞でできた「白塗り」で示される。^[93]ベローワシはすべてのワシ種の中で最も崖に依存しており、1970年代後半には木の上の巣はわずか3つしか知られていなかった。^{[24]非常にまれに、}ユーフォルビアやアカシアなどの木に巣を作ることもあり、崖の割れ目から生えていることが多い。^[15]南アフリカでは、電柱の上に作られた 巣がいくつかある。^[94]新しい巣を作るのに最大4か月かかり、使用のたびに多少の修理が必要になるのが一般的である。雌雄ともに巣作りに参加しますが、通常は雌が主導権を握ります。^[9] 人間が巣にたどり着くには、数百フィートのロープが必要な場合があります。^[9]巣にいる幼鳥の捕食は、疑われているか、逸話的に次のように報告されている。アフリカニシキヘビ、ヒヒ、カラカルなどが捕食される。しかし、ほとんどの巣に徒歩でアクセスできないこと（そのため、最も機敏な哺乳類の肉食動物以外は近寄れない）や、親ワシの大胆な防御などの要因が重なり、捕食は通常は非常にまれであると考えられている。^{[2]ミナミワシは巣の捕食者になりそうな動物に棒を落としたと報告されている。これは道具の使用法の一種と考えられており、他の猛禽類では一般に知られておらず、主にカラス科の}鳥類やサギ類で報告されている。^[95]

産卵は、スーダンとアラビアでは11月から8月、エチオピアとソマリアでは10月から5月、東アフリカでは一年中（6月から12月にピーク）、ザンビア以南のアフリカでは4月から11月までどこでも起こる可能性がある。^[15] ワシとしては珍しい行動として、オスが産卵前にメスに餌を運ぶことがあり、より一般的には、オスが抱卵段階でほぼすべての餌を運ぶ。^[2]卵は通常2個産まれるが、1個から3個の範囲であることが知られている。卵はやや細長い楕円形で白亜質で、青みがかった色や赤褐色の斑点が少しあることもある。大きさは長さ71～83.4 mm（2.80～3.28インチ）、幅56～62 mm（2.2～2.4インチ）、平均76.9 mm × 58.6 mm（3.03インチ × 2.31インチ）である。^[9]卵は日中から3日おきに産み付けられる。両性とも抱卵するが、主に雌が担い、夜通し卵の上に留まる傾向がある。時には雄が1日の40～50%を留まり、抱卵の終わりに近づくにつれて交代することもある。これらは巣の近くに留まる鳥で、簡単には巣から追い出されることはない。^[9]抱卵期間は43～47日。孵化は2～3日おきに起こり、卵の表面が最初に欠けてから孵化が完了するまで約24時間かかる。1つの卵は不妊の場合があり、2つ目の卵は約10%小さくなる傾向がある。^[9]ミナミワシは「絶対殺戮者」と考えられており、通常、年上の兄弟が年下の兄弟を（観察された巣の90%以上で）飢えまたは直接攻撃によって殺す。攻撃性は孵化後最大70日間続くことがある。^{[2] [96]}かつては、2羽の幼鳥が巣立ちの段階まで無事に到達した例は知られていなかったが、巣から健康な2羽の幼鳥が生まれた例はいくつか記録されている。^{[9]兄弟殺しは、}フクロウやトウゾクカモメなどの無関係な科を含む猛禽類で定期的に観察されており、ワシでは一般的であり、典型的です。この行動は、最も一般的には一種の保険として説明されており、2羽目の雛は、最初の卵または雛が死んだ場合のバックアップとして、また、餌やり、抱卵、雛の防衛で親猛禽類に要求されるストレスの多い作業負荷を軽減するために存在します。^{[96]イヌワシや他の温帯繁殖}ワシでは、2羽目の雛の生存確率が高く、これはこれらの種の巣立ち段階が短いためと考えられます。^[96]イヌワシの巣のおよそ20％、また北米の獲物が豊富な地域などでは、巣の約半数で2羽の雛が巣立つことに成功している。^[3]ミナミワシでは、孵化したばかりの雛に最初の36時間は餌を与えず、その後は定期的に餌を与える。^[2]巣立ちの初期段階では、雛は最大90％の時間を抱卵に費やす。20日後、親は雛と巣の周りで最大20％の時間を過ごし、21日後には日中に抱卵しない。約34日目に羽毛が綿毛から現れ、60日目には羽毛が綿毛を覆う。^[9]赤道アフリカでは、雛は95～99日で巣立ちするが、南方では90日ほどで巣立つこともある。イヌワシでは、巣立ちの期間は約35日短い。^[24]若いオオワシは最初の飛行を終えると、最初の2週間は巣に戻る。^[9]巣立ち初期には、オスがより多くの餌を持ち帰り、その後は主にメスが持ち帰る。巣立ち後の段階のある時点で、メスは若い鳥と一緒にねぐらに留まるのをやめ、オスと少し離れたところに留まる。この行動は、巣ごとにタイミングが異なるようだ。45～50日後、餌は親鳥が捕まえるが、おそらく自分たちで食べてしまい、若い鳥には持たせない。巣を離れた後、家族は最長6か月間一緒にいることもある。ヒナは最初の1か月後には強くなり、巣から離れた場所での狩りに親鳥に同行する。毎年繁殖することが多いが、時には1年おきにしか繁殖しないこともある。^[9]

ベローワシの巣の成功率は年間40～50%と推定されている。^[9]ハイラックスが多く生息する地域では営巣の成功率が大幅に高くなり、年間0.56羽の幼鳥が年間0.28羽に減少した。実際、食料の乏しい地域では繁殖の試みは一般的に行われなかった（66%が繁殖を試みなかった）のに対し、食料の豊富な地域では24%が繁殖を試みなかった。繁殖の試みの頻度は雨量の多い年には低くなる。降雨量が300 mm（12インチ）の年には90%近くが営巣を試みたが、降雨量が約1,000 mm（39インチ）の年には45%が営巣を試みた。^[90]マトボ丘陵では、つがいの巣の縄張りに未婚の成鳥がしつこく侵入すると、営巣の成功率に悪影響が出るようだった。^[97]

推定平均寿命は16年である。^[9]ミナミワシの総個体数は、非常に大まかに言って数万羽と推定されている。南アフリカ北東部では、地元の繁殖個体数は240つがいと推定され、同国の西ケープ州には2,000つがい以上いる可能性がある。^{[35] [87]}ミナミワシはコプジェの生息地に生息しており、これは例えばチュウヒワシが生息するサバンナやカンムリワシが生息する森林とは異なり、一般的に人間による破壊の影響を受けにくい。^{[15]他の2種のアフリカの大型ワシとは異なり、ミナミワシは死肉をあまり食べないため、}ジャッカルを駆除するために放置された死体による中毒の危険性は低い。^[15]それにもかかわらず、一部の人々は、彼らが小家畜にとって脅威であるという誤った考えから、機会があれば彼らを撃ったり迫害したりします。^[69]

おそらく、この種にとって最大の懸念は、イヌワシが食料や毛皮目的で地元で人間に狩られることで、個体数が減少する可能性が高くなり、イヌワシが他の獲物に切り替えるか、営巣に失敗することになる場合です。南アフリカのウォルター・シスル国立植物園では、イヌワシの個体数が著しく減少しているにもかかわらず、繁殖データから、知られている2組のイヌワシの抱卵期間、巣立ち期間、巣立ち後の分散期間にほとんど変化が見られないことが分かりました。^[63]この同じ場所は、ヨハネスブルグ都市圏で最も人気のある自然エリアの1つであるにもかかわらず、人間の活動レベルが高くても、イヌワシの繁殖行動に明らかな悪影響は出ていません（対照的に、同様のレベルの撹乱にさらされると、イヌワシは一時的に巣を放棄することが示されている）。^{[3] [98]}しかし、南アフリカでは、全体のつがいの数は1980年の78組（保護区25組）から1988年の27組（保護区19組）に減少しました。^[15]シスル植物園では、野生の獲物が減少する中、繁殖つがいを維持するために人工給餌が検討されています。^[98]

• ゴードン・リンゼイ・マクリーン、1993年、ロバートの南アフリカの鳥類、第6版、ジョン・ヴォルカー鳥類図鑑基金、112-113ページ
• アラン・ケンプとメグ・ケンプ、2001年、「アフリカとその島々の猛禽類」、SASOL、78ページ
• 「ワンダーブーム アーバン ベローのイーグル プロジェクト」 http://www.blackeagleswb.com

• ウィキメディア・コモンズのベローワシに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるベローワシに関するデータ
• (ベローワシ = ) クロワシAquila verreauxii - 『南アフリカ鳥類アトラス』の種のテキスト