筆石

筆石類は群体性動物のグループであり、翼鰓類の亜綱筆石亜綱 に属する。これらの濾過摂食生物は、主に中期カンブリア紀（苗嶺期、五六期）から前期石炭紀（ミシシッピ紀）にかけて発見された化石から知られている。 ^{[ 3 ]}初期の筆石類である可能性のあるChaunograptusは、中期カンブリア紀から知られている。^{[ 4 ]}最近の分析では、現生の翼鰓類Rhabdopleuraが、カンブリア紀にグループの他の部分から分岐した現生の筆石類であるという考えが支持されている。^{[ 2 ]}

化石の筆石類とラビドプレウラは、有機管（殻）に収容された相互接続された個虫からなる群体構造を共有しており、その基本構造は積み重ねられた半環状体（フセリ）である。絶滅した筆石類のほとんどは、2つの主要な目、すなわち、茂み状の固着性デンドロイド目と、浮遊性のプランクトン性グラプトロイド目に属する。これらの目は、ラビドプレウラに似た被覆性の翼鰓類から進化した可能性が高い。広く分布し、プランクトン性の生活様式であり、進化の傾向がよく追跡されていることから、特にグラプトロイド類は、オルドビス紀とシルル紀の有用な示準化石である。^{[ 5 ]}

グラプトライトという名前は、ギリシャ語で「書かれた」を意味するgraptosと「岩」を意味するlithosに由来し、多くのグラプトライトの化石が岩に書かれた象形文字に似ていることから名付けられました。リンネは当初、これらを真の化石ではなく「化石に似た絵」とみなしていましたが、後の研究者たちはこれらがヒドロ虫類に関連していると考えました。現在では、これらは半索動物として広く認識されています。^{[ 5 ]}

「グラプトライト」という名前は、 1735年にリンネが実際の化石に似た無機鉱物や付着物に対して用いた属名であるGraptolithus（「岩に書かれたもの」）に由来する。1768年、リンネは『自然の体系』第12巻で、それぞれ植物化石の可能性のあるG. sagittariusとグラプトライトの可能性のあるG. scalarisを掲載した。1751年の著書『スコーネの記録』では、「奇妙な種類の化石またはグラプトライト」の図を掲載しており、これは現在ではClimacograptus （二列グラプトライトの属）の一種と考えられている。

グラプトライトの化石は後に、コケムシ類（「コケ動物」）やヒドロ虫類などの他の枝分かれした群体性動物を含むさまざまなグループに分類されました。グラプトライト類という用語は、1849年にブロンによって確立され、彼はグラプトライト類を直円錐頭足類とみなしました。20世紀半ばまでに、グラプトライト類は、19世紀後半に記載されたRhabdopleura属とCephalodiscus属の現生翼鰓類に近縁な独自のグループとして認識されました。グラプトライト属は、1954年に国際動物命名規約委員会（ICZN）によって正式に廃止されました。^{[ 6 ]}

1970年代以降、電子顕微鏡の進歩により、筆石類は一般的に、半索動物門に属する希少な現代の海洋動物群である翼鰓類に最も近縁であると考えられてきた。 [ 9 ]^現代の半索動物であるCephalodiscusとRhabdopleuraとの比較が行われている。最近の系統学的研究によると、RhabdopleuridaeはGraptolithinaに分類される。しかしながら、それらはincertae sedis科とみなされている。^{[ 3 ]}

一方、頭状体亜綱は筆石亜綱の姉妹亜綱と考えられています。これら2つのグループの主な違いの1つは、頭状体亜綱の種は群体生物ではないことです。頭状体亜綱の生物では、すべての個虫をつなぐ共通の管はありません。頭状体亜綱の個虫は複数の腕を持ちますが、筆石亜綱の個虫は1対の腕しか持ちません。その他の違いとしては、初期発生のタイプ、生殖腺、鰓裂の有無、個虫の大きさなどがあります。化石記録では、主に管（チューブ）が保存されているため、グループを区別するのは困難です。

Graptolithina には、いくつかのマイナーな科と、2 つの主要な絶滅した目、Dendroidea (底生筆石) とGraptoloidea (浮遊筆石) が含まれます。後者は最も多様で、5 つの亜目を含み、その中で最も多様なのがAxonophora (二列筆石など) です。このグループには、オルドビス紀に大きく発展したDiplograptidsとNeograptids が含まれます。 ^{[ 3 ]}従来の分類では、Dendroidea、Tuboidea、Camaroidea、Crustoidea、Stolonoidea、Graptoloidea、Dithecoidea の各目が考慮されていましたが、新しい分類では、さまざまな分類レベルで Graptoloidea に組み込まれています。

Maletz (2014) による Graptolithina の分類: ^{[ 3 ] [ 5 ]}

亜綱グラプトリティナ（Graptolithina）Bronn, 1849

• 所属不明
  • ラブドプレウリ 科（Rhabdopleuridae Harmer, 1905）
  • 科 † Cysticamaridae Bulman, 1955
  • 家族 † Wimanicrustidaeブルマン、1970
  • 科† Dithecodendridae Obut, 1964
  • 家族 † Cyclograptidaeブルマン、1938
• 目†デンドロイデアNicholson, 1872
  • 科 † Dendrograptidae Roemer, 1897 in French, 1897
  • 家族 † Callograptidaeブルマン、1938 ^{[ 10 ]}
  • 家族 †マスティゴグラプチダエBates & Urbanek、2002
• 目 †Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮遊性筆石類)
  • 亜目 †グラプトデンドロディナムー & リン、1981 年、リン (1981)
    • 家族 † Anisograptidaeブルマン、1950
  • 亜目 † Sinograpta Maletz et al.、2009年
    • 科 †シグマグラップ科Cooper & Fortey, 1982
    • 家族 † Sinograptidae Mu、1957
    • 家族†アブログラプチダエMu、1958
  • 亜目† Dichograptina Lapworth, 1873
    • 科† Dichograptidae Lapworth, 1873
    • 科†ディディモグラプタ科Mu, 1950
    • 家族 †プテログラプティダエMu、1950
    • 科†テトラグラプタ科Frech, 1897
  • 亜目 † Glossograptina Jaanusson、1960
    • 科†イソグラプタ科Harris, 1933
    • 科 † Glossograptidae Lapworth, 1873
  • 亜目 † Axonophora Frech, 1897（二列筆石類、および網状筆石類と単筆石類）
    • 下目† Diplograptina Lapworth, 1880
      • 科 † Diplograptidae Lapworth, 1873
        • 亜科† Diplograptinae Lapworth, 1873
        • 亜科† Orthograptinae Mitchell, 1987
      • 科 † Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • 科 † Climacograptidae Frech, 1897
      • 科 † Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • 亜科† Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • 亜科† Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • インフラオーダー † Neograptina Štorch et al.、2011
      • 科† Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • 科† Neodiplograptidae Melchin et al. , 2011
        • 亜科† Neodiplograptinae Melchin et al. , 2011
        • 亜科†ペタリチナエBulman, 1955
      • 上科† Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • 科 † Retiolitidae Lapworth, 1873
          • 亜科† Retiolitinae Lapworth, 1873
          • 亜科 † Plectograptinae Bouček & Münch、1952
      • 上科 † Monograptoidea Lapworth, 1873
        • 科† Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • 科† Monograptidae Lapworth, 1873

筆石は古生代初期の生態系の主要な構成要素であり、特に動物プランクトンにとっては、最も豊富で多様な種がプランクトンであったため、重要であった。筆石はおそらく懸濁物食者であり、プランクトンなどの食物を求めて水を濾過していたと考えられる。^{[ 11 ]}

現代の翼鰓類との類推から推測すると、彼らは摂食効率を高め、捕食者を避けるために水柱を垂直に移動することができた。生態モデルと相の研究により、少なくともオルドビス紀の種については、いくつかの種のグループが沿岸から外洋までの表層帯と中層帯に大きく限定されていることが観察された。 ^{[ 12 ]}生きているラブドプレウラはヨーロッパとアメリカのいくつかの地域の深海で発見されているが、分布はサンプリング努力によって偏っている可能性がある。コロニーは通常、貝殻の付着生物として見つかる。

彼らの移動は生息する水塊に相対的なものであったが、乱流、浮力、能動的な遊泳など、正確なメカニズムはまだ明らかになっていない。メルチンとデモント（1995）が提唱した一つの説では、筆石の移動は、重い住居構造を持つ現代の自由遊泳動物に類似していると示唆している。特に、彼らは筆石を小型の遊泳性翼足類である「ウミチョウ」（ Thecostomata）と比較した。この説によれば、筆石は頭部盾または摂食触手から発達した一対の筋肉付属肢の波動運動によって漕ぐか泳ぐことで移動した。一部の種では、おそらく殻の開口部が非常に狭かったため、付属肢仮説は成り立たない。一方、浮力は外殻組織やガス蓄積制御機構によって支えられておらず、活発な遊泳には多くのエネルギーの浪費が必要であり、それはむしろ耳管の構築に使われるべきである。^{[ 12 ]}

筆石の移動に関してはまだ多くの疑問が残っていますが、これらのメカニズムはすべて、種とその生息環境に応じて可能な代替手段です。底生種、つまり堆積物や他の生物に付着して生活していた種にとっては、これは問題ではありませんでした。個虫は移動できましたが、管腔内に制限されていました。この個虫の移動はプランクトン種と底生種の両方で可能ですが、ストロンによって制限されますが、特に摂食に役立ちます。口に近い腕と触手を使って水を濾過し、食物の粒子を捕らえます。^{[ 12 ]}

浅瀬でR. compactaとR. normaniという種が発見されたことにより、筆石類の発生生物学の研究が可能になった。筆石化石は現生種と同様の発生過程を経たと考えられている。生活環は個体発生と群体発生の2つの段階からなり、主な違いは発生が個体内で起こるか、群体のモジュール的な成長の中で起こるかである。

生活環は、有性生殖によって生じるプランクトン性のプラヌラ様幼生から始まり、後に円錐形の個虫となって群体を形成します。Rhabdopleura属では、群体は雄と雌の個虫を持ちますが、受精卵は雌の管腔内で孵化し、泳げる幼生になるまで（4～7日後）そこに留まり、その後、新しい群体を形成するために移動します。各幼生は保護繭に包まれ、そこで個虫への変態が起こり（7～10日後）、体の後部に付着します。この後部に、最終的に柄が発達します。^{[ 5 ]}

発生は間接的で卵黄栄養型であり、幼生は繊毛と色素を持ち、腹側に深い窪みがある。^{[ 13 ] [ 7 ]}コロニーが永久的な末端個虫の先端から無性生殖によって成長し、その背後の柄から新しい個虫が芽生えるとき、アストゲニーが起こる。これは単軸出芽と呼ばれるタイプの出芽である。筆石化石では、新しい個虫が最新のものの先端から形成されたため、末端個虫は永久的ではなかった可能性がある。言い換えれば、シンポジウム出芽である。これらの新しい生物は管状体の壁に穴を開け、独自の管を分泌し始める。^{[ 5 ]}

近年、生きている筆石は、その姉妹群であるギボシムシと同様に、進化発生学の研究における半索動物モデルとして利用されてきた。例えば、筆石は、生殖腺が片側にランダムに配置される傾向があるため、半索動物の非対称性を研究するために利用されている。Rhabdopleura normaniでは、精巣は非対称に配置されており、口板や生殖孔などの他の構造も同様である可能性がある。^{[ 14 ]}これらの発見の意義は、脊索動物が半索動物の姉妹群であることから、初期の脊椎動物の左右非対称性を理解することであり、したがって、非対称性は後口動物で早期に発達した特徴である可能性がある。構造の位置は厳密には確立されていないため、一部の腸鰓類でも、半索動物の非対称状態は、強い発生的または進化的制約を受けていない可能性が高い。この非対称性の起源は、少なくとも生殖腺に関しては、管状構造の基底部の巻き方向、翼鰓類の固有の生物学的メカニズム、あるいは環境要因のみによって影響を受けている可能性がある。^{[ 14 ]}

神経発生パターン形成に関与する高度に保存された遺伝子であるヘッジホッグ（hh）を、翼鰓類の代表としてラブドプレウラを用いて半索動物で解析した。その結果、翼鰓類のヘッジホッグ遺伝子の発現パターンは、腸鰓類のサッコグロッサス・コワレフスキーなど他の半索動物とは異なることがわかった。hh遺伝子の自己触媒的切断部位にある重要な保存されたグリシン-システイン-フェニルアラニン（GCF）モチーフは、 R. compactaではN末端にアミノ酸トレオニン（T）が挿入されて変化しており、 S. kowalesvskiiではグリシン（G）がセリン（S）に置換されている。この変異により自己タンパク質分解の効率が低下し、その結果、タンパク質のシグナル伝達機能が低下する。この独特なメカニズムが進化の過程でどのように発生し、それがこのグループにどのような影響を与えたかは明らかではないが、それが何百万年も存続してきたのであれば、機能的および遺伝的な利点があることを示唆している。 ^{[ 15 ]}

以下は筆石類および翼鰓類の研究者の一部です。^{[ 5 ]}

• ヨアヒム・バランデ(1799–1883)
• ハンス・ブルーノ・ガイニッツ（1814年 - 1900年）
• ジェームズ・ホール（1811年 - 1898年）
• フレデリック・マッコイ（1817年 - 1899年）
• ヘンリー・アレイン・ニコルソン（1844年 - 1899年）
• ジョン・ホプキンソン（1844年 - 1919年）
• スヴェン・レオンハルト・トルンクイスト(1840–1920)
• スヴェン・アクセル・タルバーグ(1852–1886)
• ゲルハルト・ホルム（1853年 - 1926年）
• カール・ウィマン（1867年 - 1944年）
• トーマス・サージェント・ホール（1858年 - 1915年）
• アレクサンダー ロバート キーブル(1884–1963)
• ノエル・ベンソン（1885年 - 1957年）
• ウィリアム・ジョン・ハリス（1886年 - 1957年）
• デイビッド・エヴァン・トーマス（1902年 - 1978年）
• 穆恩志(1917–1987)
• リー・ジジン(1928–2013)
• ウラジーミル・ニコラエヴィチ・ベクレミシェフ(1890–1962)
• マイケル・サース（1805年 - 1869年）
• ジョージ・オシアン・サース（1837年 - 1927年）
• ウィリアム・カーマイケル・ミントッシュ(1838–1931)
• ナンシー・カーク（1916年～2005年）
• ロマン・コズウォフスキ(1889–1977)
• ガートルード・エレス（1872年 - 1960年）
• ヨルグ・マレッツ
• デニス・E・B・ベイツ
• アルフレッド・C・レンツ
• クリス・B・キャメロン
• アダム・アーバネック
• デビッド・K・ロイデル
• ヘルマン・イェーガー（1929年 - 1992年）

• 筆石属一覧

• 筆石類の分類 -筆石類と翼鰓類
• デビッド・バプストによる筆石に関するポッドキャスト - Palaeocast
• Michael P. Klimetz による Graptolites ギャラリー - Graptolites
• 化石筆石とは何か、そして地質学においてなぜ有用なのか？ - YouTube
• 岩に書かれた文字 -スティーブン・ホイ地質博物館