
ウイルスの分類とは、ウイルスに名前を付け、細胞生物の分類体系と同様の分類体系に位置づけるプロセスである。
ウイルスは、形態、核酸の種類、複製様式、宿主生物、および引き起こす疾患の種類といった表現型特性に基づいて分類されます。ウイルスの正式な分類は、国際ウイルス分類委員会(ICTV)の責任ですが、mRNA合成様式に基づいてウイルスを7つのグループに分類するために、ボルチモア分類システムを使用することもできます。具体的な命名規則と詳細な分類ガイドラインは、ICTVによって定められています。
2021年、ICTVは国際ウイルス分類命名規約(ICVCN)を変更し、細胞生物に使用されているものと同様の二名法(属名|| 種名)を新しいウイルス種の命名に義務付けました。2021年以前に命名された種名は徐々に新しい形式に変換されています。2025年までに、ほぼすべての種に二名法の名称が付けられました。[ 1 ]
2025年現在、ICTV分類体系では、3,768属、368科、93目、49綱、22門、11界、7領域に、16,213種のウイルス種(衛星ウイルスやウイロイドに分類されるものを含む)が記載されている。 [ 2 ]しかし、生物学の他の分野で使用されている分類体系とは対照的に、ウイルス「種」は、特定の共通の特徴を共有する(おそらく関連のある)ウイルスのグループの総称であるため、命名されたウイルスの数は、命名されたウイルス種の数を大幅に上回っている(下記参照)。また、ウイルス学における「界」という用語の使用は、他の生物学的グループでの使用とは異なり、完全に異なる種類の生物を分離する高レベルのグループを反映している(生物学の界を参照)。
現在受け入れられている「ウイルス」の正式な定義は、2020年11月にICTV執行委員会によって承認され、2021年3月に批准されたもので、以下のとおりです。[ 3 ]
ICTVでは、狭義のウイルスは、それぞれのMGEの核酸を包むビリオンの主要構成成分であるタンパク質を少なくとも1つコードするMGEの一種、すなわち主要ビリオンタンパク質自体をコードする遺伝子、またはそのような主要ビリオンタンパク質をコードする実体の進化系統に属することが明確に証明できるMGEとして操作的に定義される。ビリオンタンパク質をコードする祖先から生じたMGEの単系統群は、ウイルスのグループとして分類されるべきである。
種はあらゆる生物学的分類体系の基礎を形成する。1982年以前は、ウイルスはエルンスト・マイヤーの種の生殖概念に適合しないと考えられており、したがってそのような扱いには適さないと考えられていた。1982年、ICTVは種を固有の識別特性を持つ「株の集合」として定義し始めた。1991年には、ウイルス種は複製系統を構成し、特定の生態的ニッチを占める多形性のウイルスクラスであるという、より具体的な原則が採用された。[ 4 ]
2021年(ICVCNの最新版)現在、ICTVの種の定義は、「種は、ICTVによって承認された階層における最も低い分類レベルである。種は、複数の基準によって他の種と区別できる特性を持つMGE(可動遺伝因子)の単系統群である」と述べており、「属内の異なる種を区別するための基準は、適切な研究グループによって確立されなければならない。これらの基準には、自然および実験的な宿主範囲、細胞および組織指向性、病原性、ベクター特異性、抗原性、およびゲノムまたは遺伝子の関連性の程度が含まれるが、これらに限定されない。使用される基準は、ICTVレポートの関連セクションに掲載され、適切な研究グループによって定期的に見直されなければならない。」[ 5 ]
ウイルス種よりも下位の分類群には、個別に命名されたウイルスが多数存在します。ICVCNでは、例としてブラックアイササゲモザイクウイルスとピーナッツストライプウイルスを挙げています。これらはどちらもポティウイルス属に属するポティウイルス・フェーズオブルガリスという種に分類されています。別の例として、重症急性呼吸器症候群(SARS)を引き起こすSARS-CoV-1ウイルスは、 COVID-19パンデミックの原因ウイルスであるSARS-CoV-2ウイルスとは異なりますが、どちらもベータコロナウイルス・パンデミック(旧称:重症急性呼吸器症候群関連コロナウイルス)という同じウイルス種に分類されています。ICVCNのセクション3.4に明記されているように、種よりも下位の分類群の名称[および定義]はICTVによって規定されていません。「このような実体の命名はICTVの責任ではなく、国際的な専門家グループの責任です。これらの実体をどのように種に分類するのが最適かを検討するのは、ICTV研究グループの責任です。」[ 5 ]上記の例を用いると、COVID-19 パンデミックを引き起こしたウイルスは、 2020 年に国際ウイルス分類委員会のコロナウイルス研究グループ (CSG) によって「SARS-CoV-2」と命名されました。同研究グループは、同じ出版物の中で、このウイルスの特定の分離株の命名規則として、「鳥類コロナウイルス、フィロウイルス、インフルエンザウイルスの分離株に使用される形式に類似した」形式、すなわち virus/host/location/isolate/date を推奨し、例として「SARS-CoV-2/human/Wuhan/X1/2019」を挙げています。[ 6 ]

国際ウイルス分類委員会(ICTV)は、1970年代初頭にウイルスの命名と分類の規則の考案と実施を開始し、その取り組みは現在まで続いている。ICTVは、国際微生物学会連合から、国際ウイルス分類命名規約(ICVCN)に定められた方法に従って、普遍的なウイルス分類体系を開発、改良、維持する任務を負った唯一の組織である。[5][7] このシステムは、分類群構造など、細胞生物の分類体系と多くの特徴を共有している。しかし、藻類、菌類、植物の国際命名規約や国際動物命名規約とは異なり、すべての分類名にイタリック体を使用するなど、いくつかの相違点が存在する。パンゲノミクスとフィロゲノミクスを組み込んだ統合ゲノム解析により、ウイルス科レベルの多様性は、現在正式に認識されているよりもはるかに高いことが最近示唆されている。例えば、巨大ウイルスの「拡張アスファルウイルス科」クレードに関する研究では、これらの系統は大きく分岐しており、複数の異なる科に分割されることが支持されていることが示されている。[ 8 ]
ウイルスの分類は領域レベルから始まり、括弧内の分類学的接尾辞とともに次のように続きます: [ 5 ]
細胞種で採用されている二名法命名法と並行して、ICTVは最近(2021年)、新しいウイルス種は二名法形式(属名 種名、例:Betacoronavirus pandemicum)で命名し、既存のウイルス種名は二名法形式の新しい名前に順次置き換えることを義務付けました。[ 9 ] 2023年半ばに行われたこの変更状況のレビューでは、「…多数の提案(ウイルス命名法に関するもので、ICTV執行委員会(EC)に検討のために提出されたもの)により、既存の種は最近義務付けられた二名法命名法形式に準拠するように改名されました。その結果、現在の11,273種のうち8,982種(80%)が二名法名を持つようになりました。2024年にリリースされたICTVウイルス分類では、「現在合計16,213種が掲載されており、そのほとんどすべてが二名法名を持っています」とされています。[ 1 ]
2026 年の時点では、サブレルム、サブ王国、サブクラスを除くすべてのレベルの分類群が使用されています。 10 の領域、1 つのincertae sedisクラス、29 のincertae sedis科、および 1 つのincertae sedis属が認識されています。[ 10 ]
レルムズ:
所属不明のクラス:
所属不明の科:
属の所属不明:
異なる生命ドメインの宿主に感染する特定のウイルス群(例えば、細菌性テクチウイルスと真核生物アデノウイルス、または原核生物カウドウイルス目と真核生物ヘルペスウイルス)で観察されるビリオンの集合と構造の類似性は、これらのウイルス間の進化的な関係を反映していると示唆されている。[ 11 ]したがって、ウイルス間の構造的関係は、2010年のICTV分類スキームを補完する可能性のある、構造に基づくウイルス系統という高次の分類群を定義するための基礎として使用されることが提案されている。[ 12 ]
ICTVは、タンパク質の折り畳み構造の関係性を利用して、より上位の分類群を徐々に追加してきました。2019年のリリースで定義された4つの領域はすべて、特定の構造ファミリーのタンパク質の存在によって定義されています。[ 13 ]

ボルチモア分類(1971年に初めて定義)は、ウイルスの核酸(DNAまたはRNA)、鎖構造(一本鎖または二本鎖)、センス、および複製方法の組み合わせに基づいて、ウイルスを7つのグループのいずれかに分類する分類システムです。[ 14 ]ノーベル賞を受賞した生物学者デイビッド・ボルチモアにちなんで名付けられたこれらのグループは、ローマ数字で指定されています。他の分類は、ウイルスによって引き起こされる病気またはその形態によって決定されますが、異なるウイルスが同じ病気を引き起こしたり、非常によく似ているため、どちらも満足のいくものではありません。さらに、ウイルスの構造は顕微鏡下で決定するのが難しい場合が多いです。ウイルスをゲノムに基づいて分類すると、特定のカテゴリーに属するウイルスはすべて同様の方法で動作するため、今後の研究を進める方法の手がかりが得られます。ウイルスは次の7つのグループのいずれかに分類できます。[ 15 ]

DNAゲノムを持つウイルスは、DNA逆転写ウイルスを除いて、認識されている4つのウイルス領域のうち3つ、すなわちDuplodnaviria、Monodnaviria、Varidnaviriaに属しています。しかし、分類未定のLigamenvirales目、およびその他多くの分類未定の科や属も、DNAウイルスの分類に使用されています。DuplodnaviriaドメインとVaridnaviriaドメインは二本鎖DNAウイルスで構成され、その他の二本鎖DNAウイルスは分類未定です。Monodnaviriaドメインは、一般的にHUHエンドヌクレアーゼをコードする一本鎖DNAウイルスで構成され、その他の一本鎖DNAウイルスは分類未定です。[ 16 ]
RNAゲノムを持ち、RNA依存性RNAポリメラーゼ(RdRp)をコードするすべてのウイルスは、リボウイルス界内のオルソウイルス界に属します。[ 17 ]
逆転写酵素(RTまたはRNA依存性DNAポリメラーゼとも呼ばれる)をコードするすべてのウイルスは、門Arterviricota、界Pararnavirae、領域Riboviriaに属するRevtraviricetesクラスのメンバーである。Bluberviralesクラスには、DNA RT(逆転写)ウイルスのHepadnaviridae科のみが含まれる。その他のすべてのRTウイルスはOrterviralesクラスのメンバーである。[ 18 ]
ホームズ(1948)は、リンネ式分類法と二名法を用いて、ウイルスを1つの目であるウイルス目( Virales)の下に3つのグループに分類した。それらは以下のように分類される。
形態学的類似性を無視していたため、このシステムは他者に受け入れられなかった。[ 19 ]
亜ウイルス因子はウイルスよりも小さく、ウイルスの特性の一部しか持っていません。[ 20 ] [ 21 ] 2015年以降、ICTVは亜ウイルス因子をウイルスと同様の方法で分類することを認めています。[ 22 ]
サテライトは、増殖するために宿主細胞がヘルパーウイルスと同時感染することを必要とする。サテライトの核酸は、ヘルパーウイルスまたは宿主の核酸とは大きく異なるヌクレオチド配列を持つ。サテライトサブウイルス因子が、自身を包む外被タンパク質をコードしている場合、それはサテライトウイルスと呼ばれる。そうでない場合は、サテライト核酸と呼ばれる。
サテライト様核酸は、ヘルパーウイルスの助けを借りて複製するという点でサテライト核酸に似ています。しかし、ヘルパーウイルスの成功に貢献できる機能をコードできるという点で異なります。ヘルパーウイルスのゲノム要素とみなされることもありますが、必ずしもヘルパーウイルス内に存在するとは限りません。[ 20 ]
欠陥干渉粒子とは、ヘルパーウイルス(通常は親ウイルス)が存在する場合を除いて複製能力を失った欠陥ウイルスである。これらの粒子は、ヘルパーウイルスの複製を阻害することもある。
ウイルス様粒子は、内在性ウイルス要素の多系統群である。進化の過程で、宿主のライフサイクルの重要な一部として宿主によって「家畜化」された。典型的な例は、(これも多系統群である)ポリドナウイルス科のメンバーであり、ハチはウイルス様粒子に詰め込むことで、免疫抑制DNA断片を獲物に送り込む。他のメンバーは、原核生物に見られるいわゆる遺伝子伝達因子(GTA)である。GTA粒子は尾部を持つファージに似ているが、より小さく、主に宿主DNAのランダムな断片を運ぶ。GTAは、宿主がストレスを受けたときに産生される。GTAを放出すると宿主細胞は死滅するが、その遺伝物質の断片は、通常は同じ種の他の細菌内で生き続けることができる。[ 26 ] GTAの既知の3つの系統群、Rhodogtaviriformidae、Bartogtaviriformidae、およびBrachygtaviriformidaeはすべて、 Caudoviricetes科の系統樹の異なる部分から独立して発生した。[ 27 ]