ウィルスイド

環状サテライトRNA
ウイルスの分類
非公式グループ:	衛星核酸
非公式グループ:	環状サテライトRNA

ウィルスソイドは、複製とカプシド形成のためにウイルスに依存する環状の一本鎖RNAです。^[1]ウィルスソイドのゲノムは数百（200～400）ヌクレオチドで構成されており、タンパク質をコードしていません。

ウィルスソイドは、本質的にはヘルパーウイルスコートタンパク質でカプセル化されたウイロイドです。したがって、複製方法（ローリングサークル複製）と遺伝子の欠如はウイロイドに似ていますが、ウイロイドにはタンパク質コートがないという点で異なります。ウィルスソイドとウイロイドはどちらもハンマーヘッドリボザイムをコードしています。

ウィルスソイドは、ウイルス学で研究されているが、ウイルスではなくサブウイルス粒子である。ヘルパーウイルスに依存しているため、サテライトとして分類される。ウィルスソイドは、ウイルス学的分類ではサテライト/サテライト核酸/サブグループ3：環状サテライトRNAとしてリストされている。^[2]

緩い定義か厳密な定義かによって、ウィルスロイドという用語にはD型肝炎ウイルス（HDV）も含まれる場合があります。植物ウィルスロイドと同様に、HDVは環状で一本鎖であり、ヘルパーウイルス（ B型肝炎ウイルス）によってサポートされてビリオンを形成しますが、ビリオンははるかに大きなゲノムサイズ（約1700 nt）を持ち、タンパク質をコードしています。^{[3] [4]}また、植物ウィルスロイドグループとの配列類似性も示していません。

最初のウィルスイドは、ベルベットタバコモットルウイルスR2（VTMOV）に感染したニコチアナ・ベルティナ植物で発見されました。 ^{[5] [6]}これらのRNAは、商業的に重要な農作物に感染するウイロイド様RNAとも呼ばれ、自己複製しない一本鎖RNAです。^[7]ウィルスイドのRNA複製はウイロイドの複製と似ていますが、ウイロイドとは異なり、ウィルスイドには特定の「ヘルパー」ウイルスが必要です。

ウイルス様RNA分子の環状構造は、単一の複製開始イベントからゲノムの複数のコピーが効率的に生成されるローリングサークル複製に最適です。^[8]複製中間体としての環状RNAのもう1つの利点は、エキソヌクレアーゼにアクセスできず、エキソヌクレアーゼに耐性があることです。さらに、GC含有量が高く、自己相補性が高いため、エンドヌクレアーゼに対して非常に安定しています。環状RNAはRNAの折り畳みに制約を課し、複製に好ましい二次構造は、リボザイムを介した自己切断中に想定される構造とは異なります。

植物のサテライトRNAとウィルスイドは複製のためにそれぞれのヘルパーウイルスに依存していますが、ヘルパーウイルス自体は複製に必要な成分の一部を植物から得ることに依存しています。^[9]そのため、サテライト、ヘルパーウイルス、宿主植物を含む3つの主要な要素すべてが関与する複雑な相互作用が、サテライト/ウィルスイドの複製には不可欠です。

satLTSVの複製は対称ローリングサークル機構^[10]によって起こることが示されており、 satLTSVは(+)鎖と(-)鎖の両方を自己切断します。satLTSVの(+)鎖と(-)鎖はどちらも同等に感染性があることがわかりました。^[11]しかし、LTSV粒子には(+)鎖のみがパッケージ化されているため、アセンブリ配列の起点(OAS)/二次構造は(+)鎖にのみ存在すると想定されています。

Gellatly et al., 2011 は、satLTSV分子全体が配列と構造上の重要性を持ち、ウイルス分子の全体的な棒状構造に破壊を引き起こす突然変異（挿入/欠失）は、その感染力にとって致命的であることを実証しました。^[11]分子に導入された外来ヌクレオチドは、satLTSVの全体的な十字形構造を維持する場合にのみ許容されます。さらに、導入された外来配列は、次の世代で排除され、最終的に野生型のsatLTSVが再生されます。

したがって、satLTSV RNAでは、配列全体が複製に必須であると思われます。これは、TBSVのsatRNAや欠陥干渉RNA ^[12]とは対照的です。TBSVや欠陥干渉RNAでは、それぞれの配列/二次構造のごく一部だけが複製に十分であることがわかりました。

ウィルスソイドは構造的にウイロイドに似ており、短い末端分岐を持つ二本鎖棒状分子を形成する天然の二次構造を持っている。^{[13] [14]}また、ローリングサークル複製中に satRNA マルチマーの自己触媒的切断に関与するハンマーヘッド型リボザイムも含んでいる。^{[1] satLTSV のハンマーヘッド型リボザイム構造は、Song & Miller (2004) が satRPV (}穀物黄色矮性ポレロウイルス血清型 RPV) RNAで観察したものと同様に、一時的にのみ形成されると提案されている。 ^[15]このハンマーヘッド型構造には、わずか 2 つの塩基対ヌクレオチドによって安定化された短いステム III が含まれている。したがって、この不安定な立体配座は、二重ハンマーヘッド型の切断モードが発生することを示唆している。これらの構造は、CarSV およびイモリのリボザイムで報告されているものと類似しており、^{[16] [17]}これらの異なる RNA の間には古くから関係があることを示唆している。 1998年にコリンズらが行った、satRYMV RNAの二量体は単量体よりも効率的に自己切断されるという観察は、ダブルハンマーヘッドモードの切断と一致している。satRYMVが(+)鎖で自己切断され、(-)鎖では自己切断されないことは、satRYMVが、satLTSVを除く他のソベモウイルスサテライトと同様に、ローリングサークル複製の非対称モードで複製することを示唆している。^[18]

ウイロイドは、その小さなサイズ、環状構造、ハンマーヘッド型リボザイムの存在などの特性を考慮すると、ウイルスとは異なる古代の進化的起源を持つ可能性がある。同様に、サテライトRNAとその宿主ウイルス、宿主植物、昆虫ベクターとの間に配列の類似性がまったくないことは、これらのサテライトRNAが自然発生的に発生したことを示唆している。あるいは、ウイルス感染中に生成されたsiRNAとマイクロRNAがヘルパーウイルスレプリカーゼによって増幅され、これらの分子が集まってサテライトRNAを形成した可能性がある。

ウィルス様体とウイロイドは、その大きさの類似性から、環状イントロンと比較されてきた。ウィルス様体とウイロイドはイントロンに由来すると提案されている。^{[19] [20]ウイロイドの (-) 鎖とU1小核リボ核タンパク質粒子 (} snRNP )との比較が行われており、ウイロイドは脱出したイントロンである可能性があることが示唆されている。^{[19] [20] [21] [22]} Dickson (1981) も、ウイロイドとウィルス様体の (+) 鎖と (-) 鎖の両方にそのような相同性を観察した。^{[23]特に、ウィルス様体とウイロイドは、}テトラヒメナ・サーモフィラの自己スプライシングイントロンなどのグループIイントロンといくつかの構造的および配列的相同性を示す。

2001年に手動で調整されたアラインメントに基づく系統発生では、ウィルスイドは、ハンマーヘッドリボザイムも持つAvsunviroidaeの姉妹群として独自の系統群を形成する可能性があることが示唆されています。しかし、このアラインメントは入手できず、結果を再現することは困難です。^[24]

ウィルス様体やその他の環状RNAは、新たな関心を持って研究されている古代の分子です。^{[25] [26]}環状RNAは、遺伝子発現の調節、miRNAスポンジとして機能するRNA結合タンパク質（RBP）との相互作用など、さまざまな機能を持つことが示されており、老化や癌を含む多くのヒト疾患に関連しています。^{[27] [28]}

Abouhaidarらは2014年に、イネ黄斑ウイルスの小型環状サテライトRNA（scRYMV）におけるタンパク質翻訳とメッセンジャーRNA活性の唯一の例を示した。^{[29] [30]}このグループは、scRYMVを翻訳と複製の両方のモデルシステムとして機能できるウイルス様サテライトRNAとして指定することを提案した。

これらのサブウイルス剤の最も有望な用途は、植物ウイルス性疾患の生物学的防除剤の将来の開発に使用できる特定のベクターを作成することです。ベクターシステムは、外来遺伝子の過剰発現とサイレンシングに適用できます。外来発現ベクターのユニークな例は、 20 kDa P20タンパク質をコードするオープンリーディングフレームを持つ竹モザイクウイルスサテライトRNA（satBaMV）^[31]です。この必須でな​​いORF領域を外来遺伝子に置き換えると、外来遺伝子の発現が強化または過剰発現することが観察されました。^[31]遺伝子サイレンシングの場合、さまざまなサテライトRNAベースのベクターを使用して、配列特異的な不活性化を行うことができます。 サテライトタバコモザイクウイルス（STMV）は、サテライトウイルス誘導サイレンシングシステム（SVISS）として開発された最初のサブウイルス剤でした。^[32]

• NCBI分類 (141863)