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| モノドナビリア | |
|---|---|
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| 血液中の パルボウイルス | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | モノドナビリア |
| 亜分類群 | |
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テキストを参照 | |
モノドナウイルス科は、環状ウイルスゲノムのローリングサークル複製を開始するHUH スーパーファミリーのエンドヌクレアーゼをコードするすべての一本鎖 DNA ウイルスを含むウイルスの領域です。特定の線状一本鎖 DNA (ssDNA) ウイルスや環状二本鎖 DNA (dsDNA) ウイルスなど、このようなウイルスの子孫のウイルスもこの領域に含まれます。これらの非定型メンバーは、通常、ローリングサークル複製以外の手段で複製します。
モノドナビリアは2019年に設立され、ローブウイルス科、サンゲルウイルス科、トラパウイルス科、ショトクウイルス科の4つの界から構成されています。最初の3界に属するウイルスは原核生物に感染し、ショトクウイルス科に属するウイルスは真核生物に感染し、この界の非定型メンバーも含まれます。モノドナビリアのウイルスは、HUHエンドヌクレアーゼをコードする環状の細菌および古細菌のプラスミドから、複数回独立して存在するようになったようです。この界の真核生物ウイルスは、前述のプラスミドのデオキシリボ核酸(DNA) と特定のRNAウイルスのカプシドタンパク質が融合した遺伝子組み換えイベントによって、複数回存在するようになったようです。特定されているssDNAウイルスのほとんどは、モノドナビリアに属します。
この領域の原型的なメンバーは、しばしば CRESS-DNA ウイルスと呼ばれます。CRESS-DNA ウイルスは、経済的に重要な作物の病気や動物のさまざまな病気など、幅広い病気に関連しています。この領域の非定型的なメンバーには、さまざまな癌を引き起こすことが知られているパピローマウイルスとポリオーマウイルスが含まれます。モノドナウイルスのメンバーは、宿主の DNA に頻繁に組み込まれるだけでなく、遺伝子の突然変異や組み換えが比較的高い割合で起こることでも知られています。
語源
モノドナヴィリアは、単一を意味するギリシャ語のμόνος [mónos] に由来する「モノ」、一本鎖DNAを意味するデオキシリボ核酸(DNA) 由来の「DNA」、およびウイルス領域に使用される接尾辞「- viria 」を組み合わせた造語である。モノドナヴィリアの原型メンバーは、しばしば「環状表現型ssDNA 」ウイルスを意味するCRESS-DNAウイルスまたはCRESS DNAウイルスと呼ばれる。[ 1 ]
特徴
エンドヌクレアーゼによる複製
モノドナウイルス属の原型ウイルスはすべて、HUH スーパーファミリーのエンドヌクレアーゼをコードしています。[注 1] エンドヌクレアーゼは、ポリヌクレオチド鎖内のホスホジエステル結合を切断できる酵素です。HUH または HuH エンドヌクレアーゼは、かさばる疎水性残基で区切られた2 つのヒスチジン残基からなる HUHモチーフと、1 つまたは 2 つのチロシン残基を含む Y モチーフを含むエンドヌクレアーゼです。ssDNA ウイルスの HUH エンドヌクレアーゼは、ウイルスゲノムの特定の部位を切断することで複製を開始するため、複製開始タンパク質、または単に Rep と呼ばれることがよくあります。[1] [2]
ウイルスの ssDNA が宿主細胞内に入ると、宿主細胞のDNA ポリメラーゼによって複製され、ウイルスゲノムの二本鎖形態が生成される。Rep は次に、複製起点の 3' 末端 (「3 プライム末端」) の短い配列を認識する。認識部位の上流で、Rep は DNA に結合し、プラス鎖に切り込みを入れて切り込み部位を作成する。その際、Rep はチロシン残基を介して 5' 末端 (5 プライム末端) に結合し、DNA のリン酸骨格に共有結合して、Rep をウイルス DNA に接続するホスホチロシン分子を作成する。 [2] [3] [4]
切断された鎖の 3' 末端は遊離ヒドロキシル(OH) 末端として残り、宿主 DNA ポリメラーゼがゲノムを複製するための信号として機能します。複製は 3'-OH 末端から開始され、複製のテンプレートとしてマイナス鎖を使用してプラス鎖の 3' 末端を延長することによって実行されます。{DNA 複製を参照} 新しいプラス鎖の合成ではマイナス鎖をテンプレートとして使用し、新しく接続された DNA 鎖を合成して切断されたプラス鎖を置き換え、二本鎖 DNA を再形成します。置き換えられたプラス鎖の 3'-OH 末端は元のホスホチロシン結合を破壊し、置き換えられたプラス鎖を解放して環状化し、ウイルス DNA の独自の環状コピーにします。ゲノム複製の1サイクル後、Repは再構成された二本鎖ウイルスDNA上の新しく複製された認識部位を認識し、そこに切り込みを入れることができ、これによりプロセス全体が再び開始されます。[2] [3] [4]
Rep は、2 番目のチロシン残基を使用してプラス鎖に 2 回目の切り込みを入れるか、新しい Rep が DNA に切り込みを入れることがあります。1本の鎖でゲノムの複数のコピーが生成されることがあります。プラス鎖がマイナス鎖から完全に切り離されて切り込みが入った後、3'-OH 末端が5' 末端のリン酸化チロシンに結合し、自由な環状 ssDNA ゲノムが作成されます。これは通常、転写またはさらなる複製のために dsDNA に変換されるか、新しく構築されたウイルス カプシドにパッケージ化されます。複製プロセスは同じ環状ゲノム上で何度も繰り返され、元のウイルス ゲノムの多くのコピーが生成されます。[2] [3] [4]
非典型的メンバー
モノドナウイルス科の原型ウイルスは環状ssDNAゲノムを持ち、RCRを介して複製するが、ショトクウイルス科のコッサウイルス門に分類されるパルボウイルス科やビドナウイルス科など、異なる複製方法を持つ線状ssDNAゲノムを持つものもある。[1]パルボウイルスはローリングヘアピン複製を使用する。これは、ゲノムの末端にヘアピンループがあり、複製中にこれが繰り返し展開とリフォールディングすることでDNA合成の方向を変え、ゲノムに沿って前後に移動し、連続的なプロセスでゲノムの多数のコピーを生成する。その後、個々のゲノムはHUHエンドヌクレアーゼによってこの分子から切り出される。[2] [5]ビドナウイルスは、HUHエンドヌクレアーゼの代わりに、宿主細胞のDNAポリメラーゼを複製に使用せずに、2つの別々のウイルス粒子にパッケージ化された2つの部分に分かれたゲノムを複製する独自のタンパク質プライミングDNAポリメラーゼをコードします。[1] [3] [6]
さらに、この領域には、ポリオーマウイルス科やパピローマウイルス科など、環状ゲノムを持つdsDNAウイルスもあり、これらもコサウイルス門に分類されています。これらのウイルスは、RCRを介して複製する代わりに、シータ双方向DNA複製を使用します。これは、起点と呼ばれる部位でdsDNAをほどき、2つのDNA鎖を互いに分離することから始まります。2つの複製フォークが形成され、環状ゲノムの周りを反対方向に動き、起点の反対側で出会い、複製が終了します。[7]
その他の特徴
前述の複製方法以外にも、モノドナウイルス科のssDNAウイルスにはいくつかの共通点があります。ウイルスDNAを貯蔵するssDNAウイルスのカプシドは、通常二十面体で、1種類のタンパク質、またはパルボウイルスの場合は複数種類のタンパク質で構成されています。高解像度でカプシドタンパク質の構造が分析されたすべてのssDNAウイルスは、折り畳まれた構造に単一のジェリーロールフォールドを含むことが示されています。[1] [3]
ssDNAウイルスのほぼすべての科はプラスセンスゲノムを持っていますが、唯一の例外は、領域に割り当てられていないアネロウイルス科のウイルスで、マイナスセンスゲノムを持っています。いずれにしても、ssDNAウイルスは転写の前にゲノムがdsDNA形式に変換され、リボソーム翻訳からウイルスタンパク質を生成するために必要なメッセンジャーRNA（mRNA）が作成されます。CRESS-DNAウイルスも同様のゲノム構造、ゲノム長、遺伝子構成を持っています。[1] [3] [4] [8]
最後に、ssDNAウイルスは遺伝子組み換えと置換変異の発生率が比較的高い。遺伝子が複製され、同時に転写されると、近縁のウイルス間でssDNAゲノムの遺伝子組み換えまたは混合が発生する可能性があり、その過程で宿主細胞のDNAポリメラーゼがDNAテンプレート（マイナス鎖）を切り替え、組み換えを引き起こす可能性がある。これらの組み換えは通常、マイナス鎖で発生し、遺伝子の中央ではなく、遺伝子の外側または周辺で発生する。[3]
ssDNAウイルスに見られる高い置換率は、複製が主に宿主細胞のDNAポリメラーゼによって行われ、変異を防ぐための校正機構を備えているため、異常です。ssDNAウイルスゲノムの置換は、ゲノムがカプシド内にある間にウイルスDNAが酸化損傷を受ける可能性があるために発生する可能性があります。ssDNAウイルス間の組換えと置換の蔓延は、真核生物のssDNAウイルスが脅威的な病原体として出現する可能性があることを意味します。[3]
系統学
モノドナウイルス属のウイルスのHUH エンドヌクレアーゼ、スーパーファミリー 3ヘリカーゼ(S3H)、カプシドタンパク質のゲノムと系統解析の比較により、これらには複数のキメラ起源があることが示されています。CRESS-DNA ウイルスの HUH エンドヌクレアーゼは、細菌や古細菌内の染色体外 DNA 分子である小さな RCR 細菌および古細菌プラスミドに見られるものと最も類似しており、少なくとも 3 回はそこから進化したようです。原核生物の CRESS-DNA ウイルスの HUH エンドヌクレアーゼは、S3H ドメインを欠いたプラスミドエンドヌクレアーゼから発生したようですが、真核生物の CRESS-DNA ウイルスは S3H ドメインを持つものから進化しました。[1] [6]
真核生物の CRESS-DNA ウイルスのカプシドタンパク質は、リボウイルス科に属するさまざまな動物および植物のプラスセンス RNA ウイルスのものと最も近縁である。このため、真核生物の CRESS-DNA ウイルスは、細菌および古細菌のプラスミドの DNA とプラスセンス RNA ウイルスの相補 DNA (cDNA) コピーが組み合わさった組み換えイベントから複数回出現したと思われる。したがって、CRESS-DNA ウイルスは、直接関連のない生物が同じまたは類似の特性を進化させる収斂進化の顕著な例である。 [1]
モノドナウイルス科の線状ssDNAウイルス、特にパルボウイルスは、CRSS-DNAウイルスが環状ゲノムを作成するために使用する結合活性の喪失により、CRESS-DNAウイルスから進化した可能性が高い。[6] 一方、モノドナウイルス科の環状dsDNAウイルスは、エンドヌクレアーゼのHUHドメインの不活性化によりパルボウイルスから進化したと思われる。その後、HUHドメインはDNA結合ドメインとなり、これらのウイルスの複製方法がシータ双方向複製に変化した。これらの環状dsDNAウイルスのカプシドタンパク質は非常に多様であるため、パルボウイルスのカプシドタンパク質から進化したのか、他の手段で進化したのかは不明である。[1]線状ssDNAウイルスであるビドナウイルスは、パルボウイルスのゲノムが自己複製ゲノムDNA分子の一種であるポリントンのゲノムに組み込まれ、HUHエンドヌクレアーゼがポリントンのDNAポリメラーゼに置き換えられた結果として作成されたと思われます。[6] [9]
分類
モノドナウイルス科には、ローブウイルス科、サンゲルウイルス科、ショトクウイルス科、トラパウイルス科の4つの界がある。ローブウイルス科は目まで単一型であり、サンゲルウイルス科とトラパウイルス科は科まで単一型である。この分類法は以下のようにさらに説明される。[1] [10]
- 界：細菌にのみ感染するローブウイルス科は、αらせん状のカプシドタンパク質から形成された糸状または棒状のウイルス粒子を持ち、FtsK-HerAスーパーファミリーのATPaseである形態形成タンパク質をコードしている。
- 門:ホフネイビリコタ
- クラス:ファセルビリケテス
- 目:チューブラウイルス目
- 科:イノウイルス科
- 科:パウリノウイルス科
- 科:プレクトロウイルス科
- 目:チューブラウイルス目
- クラス:ファセルビリケテス
- 門:ホフネイビリコタ
- 界:細菌にのみ感染するサンゲルウイルス科は、単一のジェリーロールフォールドを含むカプシドタンパク質を持ち、細胞膜を越えて DNA を移動させるために必要なパイロットタンパク質を持っています。サンゲルウイルス科のエンドヌクレアーゼは単系統であるように見えるため、統一的な特徴である可能性もあります。
- 門:フィクスウイルス門
- クラス:マルグランダビリテス
- 門:フィクスウイルス門
- 界:ショトクウイルス科。タンパク質のアミノ酸配列の先頭にエンドヌクレアーゼドメインまたはその誘導体を含むエンドヌクレアーゼをコードし、タンパク質のアミノ酸配列の末尾にスーパーファミリー3ヘリカーゼドメインを含む。ショトクウイルス科には、同門コサウイルス門に分類される線状ssDNAウイルスと環状dsDNAウイルスが含まれ、これらは同界の別の門クレスズナウイルス門に分類されるCRESS-DNAウイルスの子孫である。
- 門:コサウイルス門
- クラス:ムビリス類
- クラス:パポバウイルス科
- 目:セポリウイルス目
- 目:ツルハウゼンウイルス目
- クラス:キントウイルス綱
- 門:クレスズナウイルス門
- 門:コサウイルス門
- 界:トラパウイルス科、古細菌にのみ感染し、膜融合タンパク質を含む ウイルスエンベロープを持つ。
モノドナビリアには、確認されているssDNAウイルスの大部分が含まれており、ボルチモア分類システムではグループII: ssDNAウイルスに分類される。ボルチモア分類システムは、mRNAの生成方法に基づいてウイルスをグループ化するもので、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類法と併せて使用されることが多い。16のssDNAウイルス科のうち、アネロウイルス科、フィンレイクウイルス科、バリドナビリア科の提案メンバーであるスピラウイルス科の3つはモノドナビリアに分類されておらず、3つとも領域に割り当てられていない。モノドナビリアのdsDNAウイルスは、ボルチモアグループI: dsDNAウイルスに分類される。領域はウイルスに使用される分類法の最高レベルで、モノドナビリアは4つのうちの1つで、他の3つはデュプロドナビリア、リボウイルス、バリドナビリアである。[1] [3] [10]
アネロウイルス科は現在どの領域にも属していないが、形態学的にはサーコウイルス科に類似しているため、モノドナウイルス科の潜在的メンバーである可能性がある。アネロウイルス科は、典型的なプラスセンスゲノムとは異なり、本質的にマイナスセンスゲノムを持つCRESS-DNAウイルスであると示唆されている。[11]
ホストとの交流
病気
真核生物のクレスDNAウイルスは、さまざまな病気と関連しています。ジェミニウイルス科とナノウイルス科の植物ウイルスは、経済的に重要な作物に感染し、農業生産性に重大な損害を与えます。サーコウイルス科の動物ウイルスは、呼吸器疾患、腸疾患、生殖障害など、多くの病気と関連しています。主に珪藻類に感染するバシラドナウイルスは、藻類ブルームの制御に重要な役割を果たしていると考えられています。[3]
この領域の非定型メンバーは、広く知られている多くの病気とも関連しています。パルボウイルスは、イヌ科動物に致命的な感染症を引き起こすだけでなく、人間にフィズ病を引き起こすことで最もよく知られています。 [12]パピローマウイルスとポリオーマウイルスは、さまざまな種類の癌やその他の病気を引き起こすことが知られています。ポリオーマウイルスはメルケル細胞癌の原因であり、パピローマウイルスはさまざまな性器癌やその他の癌、およびイボを引き起こします。[13] [14]
内生化
Rep タンパク質は細胞生物に相同性がないため、生物のゲノム内で検索して、ウイルス DNA が生物のゲノムの一部として内因性化されているかどうかを特定することができます。真核生物では、内因性化は植物で最もよく見られますが、動物、真菌、さまざまな原生動物でも観察されています。内因性化は、インテグラーゼや転位酵素などのいくつかの手段を通じて、または宿主細胞の組換え機構を利用することによって発生する可能性があります。[3]
内因性 ssDNA ウイルスのほとんどは生物のゲノムの非コード領域にありますが、ウイルス遺伝子が発現し、Rep タンパク質が生物によって使用されることもあります。ウイルス DNA は生物のゲノムの一部になる可能性があるため、これは進化の歴史を研究するために使用できる無関係の生物間の水平遺伝子伝達の例です。関連する生物を比較することで、ssDNA ウイルスのおおよその年齢を推定できます。たとえば、動物ゲノムの比較により、サーコウイルスとパルボウイルスが宿主のゲノムに初めて統合されたのは少なくとも 4000 万～ 5000 万年前であることがわかっています。[3]
歴史
モノドナウイルス科のウイルスに関する最も古い言及は、 752年に日本の聖徳太子が詠んだ和歌の中にあり、ジェミニウイルスによって引き起こされたと思われるヒヨコマメ科植物の黄変または葉脈消失病について述べられている。数世紀後、鳥の脱毛を引き起こすサーコウイルス感染が1888年にオーストラリアで観察され、これが現代におけるssDNAウイルスに関する最初の言及となった。最初に特徴付けられた動物のクレスDNAウイルスは1974年のブタサーコウイルスであり、1977年にはssDNAウイルスの最初のゲノムであるインゲンマメモザイクウイルスが詳細に示された。1970年代から、モノドナウイルス科の関連メンバーの科が整理され始め、パルボウイルス科が最初に認識されたssDNA科となり、その後も継続的に科が発見されている。[1] [3] [10]
近年、糞便や海洋堆積物など様々な状況でのウイルスDNAの分析により、ssDNAウイルスは自然界に広く分布していることが明らかになっており、その多様性に関する知識の増加は、その進化の歴史をより深く理解するのに役立っています。CRESS-DNAウイルス間の関係は2015年から2017年にかけて解明され、[3] 2019年には、それらの共通関係に基づいて、それらの子孫であるウイルスを含むモノドナビリアが確立されました。多系統の起源を持つように見えますが、CRESS-DNAウイルスの類似したゲノム構造、ゲノム長、および遺伝子構成は、それらを1つの領域に統合する正当性を提供しました。[1]
参照
注記
- ^ 唯一の例外は、特定のイノウイルスがHUH エンドヌクレアーゼをコードしないことです。
参考文献
- ^ abcdefghijklm Koonin EV、Dolja VV、Krupovic M、Varsani A、Wolf YI、Yutin N、Zerbini M、Kuhn JH (2019年10月18日)。「ssDNAウイルスのすべての主要な分類上のランクを満たすメガ分類の枠組みを作成する」(docx)。国際ウイルス分類委員会。 2020年5月27日閲覧。
- ^ abcde Chandler M、de la Cruz F、Dyda F、Hickman AB、Moncalian G、Ton-Hoang B (2013 年 8 月)。「一本鎖 DNA の切断と結合: HUH エンドヌクレアーゼ スーパーファミリー」。Nat Rev Microbiol。11 ( 8 ) : 525–538。doi :10.1038/nrmicro3067。PMC 6493337。PMID 23832240。
- ^ abcdefghijklmn マラティ VG、レヌカ デヴィ P (2019 年 3 月)。 「ssDNA ウイルス: 世界的なウイルスの主要なプレーヤー」。ウイルス病。30 (1): 3-12。土井：10.1007/s13337-019-00519-4。PMC 6517461。PMID 31143827。
- ^ abcd 「ssDNAローリングサークル」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月27日閲覧。
- ^ Kerr J、Cotmore S、Bloom ME (2005年11月25日)。パルボウイルス。CRC Press。pp. 171–185。ISBN 9781444114782。
- ^ abcd Kazlauskas D、Varsani A、Koonin EV、Krupovic M (2019年7月31日)。「細菌および古細菌プラスミド由来の原核生物および真核生物の一本鎖DNAウイルスの複数の起源」。Nat Commun。10 ( 1 ) : 3425。Bibcode : 2019NatCo..10.3425K。doi :10.1038/s41467-019-11433-0。PMC 6668415。PMID 31366885。
- ^ 「dsDNA双方向複製」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月27日閲覧。
- ^ 「ウイルスの複製/転写/翻訳」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年6月15日閲覧。
- ^ Krupvoic M、Koonin EV (2014 年 6 月 18 日)。「Bidnaviridae 科の真核生物一本鎖 DNA ウイルスの、大きく異なる 4 つの他のグループのウイルスの遺伝子からの進化」。Sci Rep . 4 : 5347。Bibcode : 2014NatSR ...4E5347K。doi : 10.1038/srep05347。PMC 4061559。PMID 24939392。
- ^ abc 「ウイルス分類：2019年リリース」。talk.ictvonline.org。国際ウイルス分類委員会。 2020年4月25日閲覧。
- ^ Zhao, L.; Rosario, K.; Breitbart, M.; Duffy, S. (2019).真核生物環状レップエンコーディング一本鎖DNA（CRESS DNA）ウイルス：小さなゲノムと多様な宿主域を持つ遍在性ウイルス。ウイルス研究の進歩。第103巻。アカデミックプレス。pp. 71–133。doi ：10.1016/bs.aivir.2018.10.001。ISBN 9780128177228. PMID 30635078. S2CID 58636379.
- ^ 「パルボウイルス科」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月27日閲覧。
- ^ 「ポリオマウイルス科」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月27日閲覧。
- ^ 「パピローマウイルス科」。ViralZone。スイスバイオインフォマティクス研究所。 2020年5月27日閲覧。