ポリドナウイルス科

ポリドナウイルス科( / p ɒ ˈ l ɪ d n ə v ɪ r ə ˌ f ɔː m ɪ d ɛ / PDV ) ^{[ 1 ]}は昆虫ウイルス科であり、その構成員はポリドナウイルスとして知られています。この科には、ブラコウイルス科とイクノウイルス科の 2 つの属があります。ポリドナウイルスは寄生バチと相利共生関係を形成します。イクノウイルス科(IV) はヒメバチ科に、ブラコウイルス科(BV) はコマユバチ科に存在します。これら 2 つのグループのハチの幼虫は、鱗翅目(ガやチョウ) に寄生しており、ポリドナウイルスは寄生された宿主の免疫応答を回避する上で重要です。 ^{[ 2 ] [ 3 ]} BVとIVの間には配列相同性がほとんど、あるいは全く存在しないことから、この2つの属は長い間独立して進化してきたことが示唆される。

ブラコウイルス型

イクノビリフォーム

ポリドナウイルス科のウイルスはエンベロープを持ち、長楕円体と円筒形の形状をしている。ゲノムは環状で分節化されており、カプシドタンパク質に包まれた二本鎖超らせんDNAの複数のセグメントで構成されている。長さは約2.0～31kbである。^{[ 2 ]}

ウイルスの複製は核内で行われる。DNAを鋳型とした転写が転写の様式である。ウイルスは核膜孔を介して宿主細胞から排出される。

寄生バチはウイルスの宿主となり、鱗翅目昆虫はこれらの寄生バチの宿主となる。雌の寄生バチは、宿主に1つまたは複数の卵と一定量のウイルスを注入する。ウイルスと寄生バチは相利共生関係にある。ウイルス遺伝子の発現により、寄生バチの宿主の免疫系が注入された卵を殺すのを防ぎ、他の生理的変化を引き起こし、最終的に寄生された宿主を死に至らしめる。感染経路は親子間である。^{[ 2 ]}

これらのウイルスは、内部寄生性のハチ（寄生蜂）、宿主（通常は鱗翅目）の幼虫、およびウイルスからなる独特な生物学的システムの一部です。ウイルスの全ゲノムは内在性であり、ハチのゲノムに分散しています。ウイルスは、蛹と成虫の雌ハチの卵巣の萼と呼ばれる特定の部分でのみ複製されます。ウイルスはハチの卵とともに鱗翅目の宿主イモムシの体腔に注入され、イモムシの細胞に感染します。感染は新しいウイルスの複製にはつながりません。むしろ、ウイルス粒子がウイルス複製遺伝子ではなく病原性遺伝子を運ぶため、イモムシの免疫系に影響を与えます。^{[ 5 ]}これは一種のウイルスベクターとみなすことができます。^{[ 6 ]}

ウイルス感染がない場合、貪食性血球（血液細胞）がハチの卵と幼虫を包み込んで殺しますが、ウイルスによって引き起こされる免疫抑制によりハチの卵と幼虫が生き残り、幼虫の中で孵化して未成熟なハチが完全に発達します。さらに、寄生された宿主でポリドナウイルスから発現する遺伝子は、宿主の発達と代謝を変化させ、寄生蜂の幼虫の成長と生存に有利になります。^{[ 4 ] [ 7 ]}

PDVの2つの属は、いくつかの共通の特徴を持っている。

• それぞれのウイルス粒子は、dsDNA（二本鎖、つまり「通常の」DNA。他のウイルスに見られるような、正または負の鎖一本鎖DNAやRNAとは対照的）の複数のセグメントを含み、各セグメントは完全なゲノムの一部のみを含んでいます（真核生物の染色体とよく似ています）。
• ウイルスのゲノムは、イントロンの存在（昆虫の遺伝子では一般的だがウイルスではまれ）や低いコード密度など、真核生物の特徴を持っている^{[ 9 ]。}
• 各ウイルスのゲノムは宿主であるハチのゲノムに組み込まれている^{[ 10 ]}
• ゲノムは複数のメンバーからなる遺伝子ファミリーに組織化されている（ブラコウイルスとイクノウイルスでは異なる）。
• ウイルス粒子は、雌バチの生殖器官内の特定の細胞型でのみ生成される。

電子顕微鏡で観察すると、これら2つの属の形態は異なっている。イクノウイルスは卵形であるのに対し、ブラコウイルスは短い桿状である。ブラコウイルスのウイルス粒子は細胞溶解によって放出され、イクノウイルスのウイルス粒子は出芽によって放出される。

核酸分析によると、ウイルスとスズメバチの非常に長い関係（推定7370万年±1000万年）が示唆されている。^{[ 11 ]}

宿主内では、ハチが卵を産むときや寄生バチが発育するときに、昆虫の免疫系のいくつかのメカニズムが活性化される。大きな物体（ハチの卵、または実験的に使用される小さな粒子）が昆虫の体内に導入されると、古典的な免疫反応として血球による被包化が起こる。被包化された物体は、フェノールオキシダーゼ経路を使用してメラニンを生成する別のタイプの血球のおかげで、窒息させるためにメラニン化されることもある。小さな粒子は貪食され、マクロファージ細胞も結節内でメラニン化されることがある。最後に、昆虫は抗ウイルス性ペプチドの産生によっても反応することができる。^{[ 18 ]}

ポリDNAウイルスは、様々なレベルで作用することで、膜翅目昆虫の幼虫を宿主の免疫系から保護する。

• まず、血球を無力化または破壊することができます。コテシア・ルベキュラに関連するポリDNAウイルスは、血球のアクチンフィラメントを変性させるタンパク質CrV1をコードしており、そのため血球は移動能力が低下し、幼虫に付着しにくくなります。^{[ 18 ]}ミクロプリティス・デモリトール・ブラコウイルス（MdBV）は、その遺伝子PTP-H2のおかげで血球のアポトーシスを誘導します。^{[ 18 ]}また、その遺伝子Glc1.8のおかげで血球の接着能力も低下させます。この遺伝子は貪食作用も阻害します。^{[ 19 ]}
• ポリDNAウイルスはメラニン生成にも作用し、MdBVはフェノールオキシダーゼの産生を阻害する。^{[ 20 ]}
• 最後に、ポリDNAウイルスは抗ウイルス性ペプチドの産生を阻害するウイルス性アンキリンも産生する。^{[ 21 ]}一部のイクノウイルスでは、バンキリンはウイルスの増殖を阻止する細胞の極端な反応であるアポトーシスも阻止することができる。^{[ 22 ] [ 23 ]}
• イチノウイルスは、昆虫のイネキシンと相同であることが知られているビネキシンと呼ばれるタンパク質を産生します。これらはギャップ結合の構造単位のコード化に関与しています。これらのタンパク質は細胞間コミュニケーションを変化させる可能性があり、それがカプセル化プロセスの阻害を説明できるかもしれません。^{[ 24 ]}

寄生性膜翅目昆虫が子孫を守るために用いるもう一つの戦略は、ウイルス様粒子（ VLP）の産生である。VLPは構造的にはウイルスに似ているが、核酸は含まない。例えば、Venturia canescens（ヒメバチ目）やLeptopilina sp.（イチリンバエ科）はVLPを産生する。

VLPは、同じように分泌され、どちらも幼虫を宿主の免疫系から守る働きをするため、ポリDNAウイルスと比較できます。V . canescens -VLP（VcVLP1、VcVLP2、VcNEPなど）は、卵管に行く前に萼細胞で産生されます。2006年の研究では、ウイルスとの関連性は見つからず、細胞起源であると想定されました。^{[ 12 ]}最近の比較では、高度に再編成された家畜化ヌディウイルス配列との関連性が示されています。この関連性から、 Venturia canescens内因性ヌディウイルス（VcENV）という名前が付けられ、これはトビイロウンカで見つかったNlENVに近縁なアルファヌディウイルスです。^{[ 25 ]}

VLPは膜翅目幼虫を局所的に保護するのに対し、ポリDNAウイルスはより広範囲に影響を与える可能性がある。VLPは幼虫が免疫系から逃れることを可能にする。幼虫は宿主によって有害で​​あると認識されないか、VLPのおかげで免疫細胞が幼虫と相互作用できない。^{[ 12 ]} Venturia canescensは、そのイクノウイルスが不活化されているため、ポリDNAウイルスの代わりにこれらを使用している。^{[ 25 ]}

スズメバチLeptopilina heterotoma は、特定の受容体のおかげでラメラ細胞に侵入できる VLP を分泌し、ラメラ細胞の形状と表面特性を変化させて、ラメラ細胞を非効率にし、幼虫がカプセル化されるのを防ぎます。 ^{[ 26 ]} Leptopilina VLP または混合戦略細胞外小胞 (MSEV) には、いくつかの分泌システムが含まれています。それらの進化の様相はあまり明確ではありませんが、^{[ 27 ]}最近報告されたウイルス、L. boulardi Filamentous Virus (LbFV) は、顕著な類似性を示しています。^{[ 28 ]}

マイクロRNAは、特定の酵素機構によって宿主細胞内で生成される小さなRNA断片です。これらはウイルスRNAの破壊を促進します。マイクロRNAは相補的であるためウイルスRNAに結合します。その後、複合体は酵素によって認識され、破壊されます。この現象はPTGS（転写後遺伝子サイレンシング）^{[ 29 ]}またはRNAi（RNA干渉）として知られています。

ポリDNAウイルスという文脈でマイクロRNA現象を考察することは興味深い。多くの仮説を立てることができる。

• コマユバチ科はゲノム内にヌディウイルス関連遺伝子を保有しているため^{[ 30 ]} 、ヌディウイルスに対するマイクロRNAを自然免疫として産生できる可能性がある。
• スズメバチは、おそらくマイクロRNAを使って、自身が保有するウイルス遺伝子を制御しているのだろう。
• ポリDNAウイルスは、PTGSを利用して宿主の遺伝子発現を阻害することもできる。
• PTGSは、抗ウイルス遺伝子サイレンシングと同じ酵素を用いて生物の発育にも利用されるため、宿主がポリDNAウイルスに対してPTGSを利用する場合、そのウイルスの発育にも影響を与える可能性があると考えられる。

• 相互主義

• ICTVdB管理（2006）。00.055。ポリドナウイルス科。ICTVdB—ユニバーサルウイルスデータベース、バージョン4。Büchen-Osmond, C.（編）、コロンビア大学、ニューヨーク、アメリカ合衆国
• Espagne, E.; et  al. (2004). "ポリドナウイルスのゲノム配列：共生ウイルスの進化に関する洞察" . Science . 306 (5694): 286– 289. Bibcode : 2004Sci...306..286E . doi : 10.1126/science.11 ​​03066 . PMID 15472078 . S2CID 12260572 .  

• http://research.biology.arizona.edu/mosquito/willott/507/polydnaviruses.html
• ウイルス領域：ポリドナウイルス科
• ICTV