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植物の成長と繁殖には、 17の元素または栄養素が不可欠です。それらは、炭素（C）、水素（H）、酸素（O）、窒素（N）、リン（P ）、カリウム（K ） 、硫黄（S）、カルシウム（Ca）、マグネシウム（Mg）、鉄（Fe）、ホウ素（B）、マンガン（Mn）、銅（Cu）、亜鉛（Zn）、モリブデン（Mo）、ニッケル（Ni）、塩素（Cl）です。[1] [2] [3]植物がそのライフサイクルを完了するために必要な栄養素は、必須栄養素と見なされます。植物の成長を促進しますが、植物のライフサイクルを完了するために必要ではない栄養素は非必須と見なされます。ただし、ケイ素（Si）などの一部の栄養素は、栄養素の利用可能性を改善することが示されており、[4]そのため、バイオダイナミック農業ではイラクサとスギナ（どちらもシリカが豊富）の浸軟が使用されます。[5]二酸化炭素と水から供給される炭素、水素、酸素、および窒素固定によって供給される窒素を除いて、[3]栄養素はもともと土壌のミネラル成分に由来します。最小法則は、利用可能な形態の栄養素が土壌溶液中で十分な割合でない場合、植物は他の栄養素を最適な速度で吸収できないことを示しています。[6]したがって、土壌溶液の特定の栄養素比率は植物の成長を最適化するために必須であり、その値は植物の組成から計算された栄養素比率とは異なる可能性があります。[7]
植物による栄養素の吸収は、それが植物が利用できる形で存在している場合にのみ進行します。ほとんどの場合、栄養素は土壌水の拡散または吸収によってイオンの形で吸収されます。ミネラルはほとんどの栄養素の起源であり、土壌中のほとんどの栄養素の大部分は一次および二次ミネラル内に結晶の形で保持されていますが、それらの風化は植物の急速な成長を支えるには遅すぎます。たとえば、細かく粉砕された鉱物、長石、アパタイトを土壌に施用しても、栄養素のほとんどがこれらのミネラルの結晶に結合したままであるため、植物の良好な成長に必要な量のカリウムとリンが十分に供給されることはほとんどありません。[8]
粘土 コロイドや土壌有機物の表面に吸着された栄養素は、多くの植物栄養素（K、Ca、Mg、P、Znなど）のよりアクセスしやすい貯蔵庫を提供します。植物が土壌水から栄養素を吸収すると、可溶性プールは表面結合プールから補充されます。微生物による土壌有機物の分解は、栄養素の可溶性プールが補充されるもう1つのメカニズムであり、これは土壌からの植物が利用できるN、S、P、Bの供給にとって重要です。[9]
グラム当たりで見ると、腐植土の養分と水分を保持する能力は粘土鉱物よりもはるかに大きく、土壌の陽イオン交換容量のほとんどは有機物上の荷電カルボキシル基から生じます。 [10]しかし、腐植土は水に浸すと水分を保持する能力が非常に高いにもかかわらず、その高い疎水性により濡れ性が低下します。[11]全体として、少量の腐植土は土壌の植物成長促進能力を著しく高める可能性があります。[12] [9]
吸収プロセス
土壌中の栄養素は、植物の根、特に根毛を通して吸収されます。植物に吸収されるためには、栄養素が根の表面近くに存在する必要がありますが、根と接触している栄養素の供給は、約2 mmの距離内で急速に枯渇します。[14]土壌溶液に溶解した栄養イオンが植物の根と接触する基本的なメカニズムは3つあります。
これら 3 つのメカニズムはすべて同時に作用しますが、特定の栄養素にとって最も重要なメカニズムは 1 つだけです。[15]たとえば、カルシウムの場合、非常に酸性の土壌 (pH 4 未満) で陽イオン交換サイトでアルミニウムがカルシウムと競合しすぎる場合を除き、通常は土壌溶液に豊富に含まれていますが、 [16]通常は質量流量だけで十分な量を根の表面に運ぶことができます。しかし、リンの場合は、質量流量を補うために拡散が必要です。[17]ほとんどの場合、栄養イオンは根の表面に到達するために土壌溶液中をある程度移動する必要があります。この移動は質量流量によって発生する可能性があり、溶解した栄養分が土壌から活発に水を吸い上げている根に向かって流れる土壌水とともに運ばれる場合などです。このタイプの移動では、栄養イオンは小川に漂う葉に似ています。さらに、栄養イオンは、根の表面周辺の濃度の高い領域から濃度の低い栄養素が枯渇した領域に向かって、拡散によって絶えず移動します。このプロセスは、濃度勾配内での分子のランダムな運動（ブラウン運動とも呼ばれる）によるものです。 [18]この方法により、植物は、気孔が閉じて蒸散がほぼ停止し、水が根にゆっくりと吸収される夜間でも、栄養素を吸収し続けることができます。 最後に、根が新しい枯渇していない土壌に継続的に成長するにつれて、根の遮断が機能します。 この方法により、根はナノ粒子有機物などのナノ材料を吸収することもできます。 [19]
上の表では、リンとカリウムの栄養素は土壌水溶液中を質量流よりも拡散によって多く移動します。これは、これらの栄養素が急速に根に吸収され、根の近くで濃度がほぼゼロになるためです（植物は根の近くでこれらの栄養素をさらに引き付けるのに十分な水分を蒸散させることができません）。非常に急峻な濃度勾配は、質量流による移動よりもこれらのイオンの移動に大きな影響を与えます。[21]質量流による移動には、植物からの水の蒸散が必要であり、水と溶液のイオンも根に向かって移動します。[22]根の遮断による移動は最も遅く、植物が根を伸ばす速度です。[23]
植物は、土壌から栄養分を取り込むために、根からイオンを移動させます。この交換プロセスは、根のアポプラストで発生します。[24]水素 H + は他の陽イオンと交換され、炭酸イオン (HCO 3 − ) と水酸化物イオン (OH − ) は、栄養陰イオンと交換されます。[25]植物の根が土壌水溶液から栄養素を取り除くと、粘土や腐植から他のイオンが移動したり (イオン交換または脱着によって)、土壌鉱物の風化によって追加されたり、土壌有機物の分解によって放出されたりして、栄養素が補充されます。しかし、植物の根が栄養素を取り除く速度は、土壌溶液に補充される速度に追いつかない場合があり、植物の成長に対する栄養素の制限につながります。[26]植物は、分解中の有機物から陰イオン栄養素の大部分を得ており、通常、土壌窒素の約95％、土壌リンの5～60％、土壌硫黄の約80％を占めています。作物を生産する場所では、通常、土壌の栄養素の補充は、肥料や有機物の追加によって増強される必要があります。[20]
栄養素の吸収は活発な代謝過程であるため、根の代謝を阻害する条件は栄養素の吸収も阻害する可能性があります。[27]このような条件の例としては、土壌の通気性を低下させる浸水や土壌の圧縮、土壌温度の高低、植物の根への糖の転流が少ない地上条件などが挙げられます。[28]
炭素
植物は、光合成によるカルボキシル化を通じて大気中の二酸化炭素から炭素を獲得しますが、これに土壌溶液からの溶解炭素の吸収[29]と菌根ネットワークを通じた炭素の移動が加わります[30]。植物の乾燥質量の約45%は炭素です。植物残渣の炭素と窒素の比（C/N）は通常13:1から100:1です。土壌有機物が微生物や腐生土壌動物によって消化されると、炭素質が代謝されて二酸化炭素（CO 2）が副産物として放出され、土壌から大気中に放出されるため、C/Nは減少します。分解者の生きた、そして死んだ物質における窒素のターンオーバー（主にタンパク質のターンオーバーに関与）は、炭素のターンオーバー（主に呼吸に関与）よりも低く、分解者の生きた、そして死んだ物質は、植物の落葉よりも常に窒素が豊富であるため、土壌に蓄積します。[31]大気中の通常のCO 2濃度は0.03%で、これが植物の成長を制限する要因となる可能性がある。トウモロコシ畑では、生育期の強光条件の風のない日にはCO 2濃度は非常に低くなるが、そのような条件下では作物は通常の濃度の20倍まで使用する可能性がある。土壌有機物を分解する土壌微生物によるCO 2呼吸と根によるCO 2呼吸は、光合成植物に重要な量のCO 2 を供給し、これに地上植物組織によるCO 2呼吸が加わる必要がある。[32]根呼吸によるCO 2 は、植物の中空の茎内に夜間に蓄積され、日中の光合成にさらに使用される。[33]土壌内のCO 2濃度は大気レベルの10～100倍であるが、土壌の多孔性が低い場合や、洪水によって拡散が妨げられると、有毒レベルまで上昇する可能性がある。[34] [1] [35]
窒素
土壌窒素含有率の土壌順位による一般化
窒素は、植物が土壌から得る最も重要な元素であるが、例外として、リンが土壌の制限栄養素である湿潤熱帯林があり、[36]窒素欠乏はしばしば植物の成長を制限する。[37]植物は、窒素をアンモニウム陽イオン（NH 4 + ）または硝酸塩陰イオン（NO 3 − ）のいずれかとして利用することができる。植物は、優先的な窒素栄養に従って、アンモニウム植物または硝酸塩植物として一般的に分類される。[38]通常、土壌中の窒素のほとんどは、土壌有機物を構成する有機化合物内に結合しており、ほとんどの植物に吸収される前に、アンモニウムまたは硝酸塩の形態にミネラル化される必要がある。しかし、菌根菌との共生により、植物は、無機形態の窒素がほとんど利用できない場所や時間でも、有機窒素プールにアクセスすることができる。[39]総窒素含有量は、土壌有機物含有量に大きく依存し、土壌有機物含有量は、質感、気候、植生、地形、年齢、土壌管理に依存する。[40]土壌窒素は、気温が10℃上昇するごとに通常0.2～0.3%減少します。通常、草原土壌は森林土壌よりも土壌窒素を多く含みます。これは草原有機物の回転率が高いためです。[41]耕作は土壌有機物を微生物による分解にさらすことで土壌窒素を減少させます。[42]ほとんどの損失は脱窒によって引き起こされます。[43]また、不耕起土壌は耕作土壌よりも土壌窒素を多く保持します。[44]
微生物の中には、有機物を代謝して無機化と呼ばれるプロセスでアンモニウムを放出できるものがあります。硝化菌と呼ばれる他の微生物は、硝化のプロセスの中間段階として遊離アンモニウムまたは亜硝酸塩を取り込んで、それを硝酸塩に酸化します。窒素固定細菌は、窒素固定と呼ばれるプロセスで、N 2 をアンモニアまたは関連窒素化合物の形で代謝することができます。アンモニウムと硝酸塩は両方とも、微生物の生細胞に取り込まれることで固定化され、アミノ酸とタンパク質の形で一時的に隔離されます。硝酸塩は、細菌がそれをガス NH 3、N 2 、および N 2 Oに代謝するときに、土壌から大気中に失われる可能性があり、このプロセスは脱窒と呼ばれます。窒素は硝酸塩の形で不飽和帯から浸出することもあり、地下水位に達したり陸地を流れたりすると汚染物質として作用する。特に、栄養肥料を大量に使用した農業用土壌ではその傾向が強い。[45]アンモニウムは2:1粘土鉱物に隔離されることもある。[46]少量の窒素は降雨によって土壌に追加されるが、北米と西ヨーロッパの広い地域では例外で、窒素肥料と堆肥の過剰使用によりアンモニア放出による大気汚染が起こり、土壌の酸性化と土壌および水生生態系の富栄養化を引き起こしている。[47] [48] [9] [49] [50] [51]
利益
ミネラル化の過程では、微生物が有機物を餌として、アンモニア（NH 3）、アンモニウム（NH 4 +）、硝酸塩（NO 3 −）およびその他の栄養素を放出します。土壌中の新鮮な残渣の炭素と窒素の比率（C/N）が30：1を超えている限り、窒素が豊富な微生物バイオマスに対して窒素が不足し（窒素欠乏）、他の細菌がアンモニウムと、より少ない程度で硝酸塩を吸収し、固定化プロセスでそれらを細胞に組み込みます。[52]この形で窒素は固定化されたと言われています。後に、そのような細菌が死ぬと、それらもミネラル化され、窒素の一部がアンモニウムと硝酸塩として放出されます。土壌動物、特に原生動物と線虫による細菌の捕食は、固定化された窒素をミネラルの形に戻す上で決定的な役割を果たします。[53]新鮮な残渣のC/N比が15未満の場合、無機窒素は土壌に放出され、植物が直接利用できるようになります。[54]細菌は平均して1エーカーあたり25ポンド（11 kg）の窒素を追加します。肥料を与えていない畑では、これが最も重要な利用可能な窒素源です。有機物が5％の土壌では、おそらくその2〜5％がこのような分解によって土壌に放出されます。これは暖かく、湿っていて、通気性の良い土壌で最も早く起こります。[55]全体で4％の有機物である土壌の有機物の3％が無機化されると、1エーカーあたり120ポンド（54 kg）の窒素がアンモニウムとして放出されます。[56]
窒素固定では、根粒菌がN 2 をアンモニア（NH 3）に変換し、これがすぐにアミノ酸に変換されます。アミノ酸の一部は根粒菌自身のバイオマスタンパク質の合成に使用され、他の部分は宿主植物の木部に輸送されます。[58] 根粒菌は宿主植物と共生関係にあり、根粒菌は宿主に窒素を供給し、宿主は根粒菌に他の栄養素と安全な環境を提供します。マメ科植物の根粒中のこのような共生細菌は、1エーカーあたり年間45～250ポンドの窒素を添加すると推定されており、これは作物には十分である可能性があります。その他の自由生活性の窒素固定ジアゾ栄養細菌と古細菌は土壌で独立して生息し、死体が鉱化によって変換されると、無機形態の窒素を放出します。[59]
大気中の窒素の一部は雷によって気体の一酸化窒素（NO）と二酸化窒素（NO 2 −）に変換されます。[60]二酸化窒素は水に溶けてH +とNO 3 −に解離して硝酸（HNO 3 ）を形成します。以前は土壌から放出されていたアンモニア（NH 3 ）は、年間1エーカーあたり約5ポンドの窒素の割合で硝酸として降水に伴って降り注ぐ可能性があります。[61]
隔離
細菌が可溶性の窒素（アンモニウムと硝酸塩）を摂取すると、その窒素を一時的に体内に閉じ込める。この過程は固定化と呼ばれる。その後、細菌が死ぬと、捕食動物によって加速された鉱化過程によって窒素がアンモニウムとして放出される可能性がある。[62]
タンパク質物質は簡単に分解されますが、粘土の結晶構造に付着したり、粘土層の間に閉じ込められたり[63]、粗い粘土表面に付着したりすると、分解速度が遅くなります。[64]層は細菌が侵入できないほど小さいです。[65]一部の生物は、隔離されたタンパク質に作用する細胞外酵素を分泌します。しかし、それらの酵素も粘土結晶に閉じ込められ、タンパク質、微生物酵素、鉱物表面の間で複雑な相互作用を引き起こす可能性があります。[66]
アンモニウムの固定は主にイライト、バーミキュライト、モンモリロナイトなどの2:1型粘土鉱物の層間で、同様のイオン半径を持ち水和エネルギーが低いカリウムなどのイオンとともに起こりますが、少量のアンモニウムはシルト画分にも固定されます。[67]土壌窒素のごく一部だけがこのように保持されます。[68]
損失
利用可能な窒素は、アンモニウムが容易に固定されるのとは対照的に、硝酸塩の形である場合、容易に浸出するため、土壌から失われる可能性がある。 [69]窒素のさらなる損失は、土壌細菌が硝酸塩（NO 3 −）を窒素ガス、N 2またはN 2 Oに変換するプロセスである脱窒によって発生する。これは、土壌の通気性が悪いために自由酸素が制限され、細菌が呼吸プロセスに硝酸塩内の酸素を使わざるを得なくなった場合に発生する。脱窒は、有機農業のように酸化可能な有機物が利用できる場合[69]や、現在熱帯地域で起こっているように土壌が暖かくわずかに酸性である場合に増加する。[70]通気性は場所によって異なるため、土壌全体で脱窒も異なる可能性がある。[71]脱窒により、1日以内に利用可能な硝酸塩の10〜20％が失われる可能性があり、条件がそのプロセスに有利な場合は、肥料として施用された硝酸塩の最大60％が失われる可能性がある。[72]
アンモニアの揮発は、アンモニウムがアルカリ性の土壌と化学反応を起こし、NH 4 +がNH 3に変換されるときに起こります。[73]このような畑にアンモニウム肥料を施用すると、揮発による損失が30パーセントにも達する可能性があります。[74]
浸出や揮発によるあらゆる種類の窒素損失は、帯水層汚染[75]や大気汚染の大部分の原因であり、土壌の酸性化や富栄養化[76]にも同時に影響を及ぼします。これは、現存する生物がうまく適応していない環境の脅威（酸性度と過剰な窒素）の新しい組み合わせであり、自然生態系における深刻な生物多様性の損失を引き起こします。[77]
リン
窒素に次いで、おそらく土壌で最も欠乏しやすい元素はリンであるが、熱帯土壌では激しい浸出と鉱物の風化によりミネラルプールが枯渇し、窒素とは対照的にリンの蓄えは他の供給源から補充できないため、最も欠乏することが多い。[78]土壌鉱物のアパタイトはリンの最も一般的な鉱物源であり、微生物や根の滲出液によって抽出され、[79] [80]アーバスキュラー菌根菌も重要な役割を果たしている。[81]最も一般的な有機リン酸の形態はフィチン酸であり、多くの植物組織におけるリンの主な貯蔵形態である。土壌には平均して1エーカーあたり1000ポンド（1ヘクタールあたり1120キログラム）のリンが含まれていますが、アンモニウムやカルシウムと結合している場合を除き、通常は溶解度の低いオルトリン酸の形をしており、そのため肥料としてリン酸二アンモニウムやリン酸一カルシウムが使用されています。[82]土壌の総リンは重量の約0.1％ですが、そのうち植物が直接利用できるのはその1％だけです。利用可能な部分のうち、半分以上は有機物のミネラル化によるものです。農作物で除去されたリンを補うために、農地に肥料を与える必要がある場合があります。[83]
リンが可溶性イオン H 2 PO 4 −を形成した場合、植物の根に吸収されなければ、これらのイオンはすぐに不溶性のリン酸カルシウムまたは鉄とアルミニウムの水和酸化物を形成します。リンは土壌中ではほとんど移動せず、浸出しませんが、収穫されない場合は表層に蓄積されます。可溶性肥料を土壌に施用すると、リン酸亜鉛が形成されるため亜鉛欠乏症を引き起こす可能性がありますが、土壌 pH レベルは、肥料中のリンの形態に一部依存しますが、この効果と強く相互作用し、場合によっては亜鉛の利用可能性が高まります。[84]リンが不足すると、植物の葉の気孔が正常に開かなくなり、気孔コンダクタンスが低下して光合成速度と呼吸速度が低下します[85]。一方、蒸散が減少すると植物の温度が上昇します。[86]リンは、土壌 pH が鉱物質土壌では 6.5、有機土壌では 5.5 のときに最も利用性があります。[74]
カリウム
土壌中のカリウムの量は1エーカーフィートあたり80,000ポンドにも達しますが、そのうち植物の成長に利用できるのは150ポンドだけです。カリウムの一般的な鉱物源は、雲母黒雲母とカリ長石、KAlSi 3 O 8です。根圏細菌は根圏細菌とも呼ばれ、有機酸の生成を通じてカリウムの可溶化に貢献しています。[87]可溶化されると、半分は粘土上に交換可能な陽イオンとして保持され、残りの半分は土壌水溶液中にあります。カリウムの固定は、土壌が乾燥し、カリウムがイライト、バーミキュライト、モンモリロナイトなどの2:1膨張性粘土鉱物の層間に結合したときによく起こります。[88]特定の条件下では、土壌の質、乾燥の程度、交換可能なカリウムの初期量に応じて、固定率は10分以内に90パーセントにも達することがあります。カリウムは粘土の少ない土壌から浸出する可能性がある。[89] [90]
カルシウム
カルシウムは土壌の重量の1パーセントを占め、一般的に利用可能であるが、溶解性があり浸出するため、含有量は少ない場合がある。したがって、砂質で浸出が激しい土壌や強酸性の鉱物質土壌ではカルシウムが少なく、土壌溶液中の遊離水素イオンの濃度が高くなりすぎるため、これらの土壌では石灰散布が必要となる。[91]カルシウムは、交換性イオンと中程度の溶解性ミネラルの形で植物に供給される。土壌には4つの形態のカルシウムがある。土壌カルシウムは、方解石やドロマイトなどの不溶性の形態、土壌溶液中で二価陽 イオンの形態、または鉱物粒子の表面に交換可能な形態で保持される。別の形態では、カルシウムが有機物と錯体を形成し、有機化合物間に共有結合を形成して構造安定性に寄与する。[92]一般的な鉱物である方解石、CaCO 3は、長石などのカリウム含有鉱物よりも溶解性が高いため、カルシウムはカリウムよりも土壌コロイド上でより利用可能である。[93]
根によるカルシウムの吸収は、贅沢な消費であるという古い信条に反して、植物の栄養にとって不可欠です。[94]カルシウムは、植物細胞膜の必須成分、液胞内の無機および有機アニオンの対イオン、および細胞質内の細胞内メッセンジャーであり、細胞の学習と記憶に役割を果たしていると考えられています。[95]
マグネシウム
マグネシウムは、ほとんどの土壌で主要な交換性陽イオンの1つです（カルシウムとカリウムに次ぐ）。マグネシウムは植物、微生物、動物にとって必須の元素であり、多くの触媒反応やクロロフィルの合成に関与しています。風化によりマグネシウムを放出する主な鉱物には、角閃石、黒雲母、バーミキュライトなどがあります。土壌のマグネシウム濃度は、通常、最適な植物の成長に十分ですが、風化が進んだ砂質土壌では、多量の降雨による浸出によりマグネシウムが欠乏することがあります。[9] [96]
硫黄
硫黄のほとんどは、リンと同様に、分解する有機物から放出されて植物に利用可能になる。[96]一部の土壌（特に砂質土壌）では欠乏症が存在する可能性があり、作物を栽培する場合は硫黄を追加する必要がある。硫黄の量が限界的な畑に大量の窒素を施用すると、窒素による植物の成長刺激によって植物の硫黄需要が増加し、希釈効果によって硫黄欠乏症を引き起こす可能性がある。 [97] 15トンのタマネギの収穫には最大19ポンドの硫黄が使用され、4トンのアルファルファには1エーカーあたり15ポンドが使用されます。硫黄の量は深さによって異なります。米国オハイオ州の土壌サンプルでは、硫黄の量は深さによって異なり、0〜6インチ、6〜12インチ、12〜18インチ、18〜24インチでは、それぞれ1エーカーあたり1056、830、686、528ポンドでした。[98]
微量栄養素
植物の生命に必須の微量栄養素は、重要度の高い順に、鉄、[99 ]マンガン、 [100]亜鉛、[101]銅、[102]ホウ素、[103]塩素[104]モリブデンである。[105]この用語は植物の必要性を指し、土壌中の豊富さを指すものではない。これらはごく微量で必要とされるが、ほとんどが植物の代謝に関与する酵素系に必要な部分であるため、植物の健康に不可欠である。[106]これらは通常、土壌のミネラル成分中に存在しているが、リン酸を大量に施用すると、不溶性の亜鉛リン酸および鉄リン酸が形成され、亜鉛と鉄が欠乏する可能性がある。[107]植物の黄化と根圏の酸性化に起因する鉄欠乏は、土壌中の重金属やカルシウムミネラル（石灰）の過剰によっても発生する可能性がある。[108] [109]溶解性ホウ素、モリブデン、塩化物の過剰摂取は有毒である。[110] [111]
必須ではない栄養素
健康を増進するが、欠乏しても植物のライフサイクルが停止しない栄養素には、コバルト、ストロンチウム、バナジウム、ケイ素、ニッケルなどがある。[112]重要性が評価されれば、ケイ素の場合と同様に、必須植物栄養素のリストに追加される可能性がある。[113]
参照
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