多頭粘菌

Physarum polycephalum は、無細胞性粘菌[ ^{1 ]で} あり、多様な細胞形態と広い地理的分布を持つアメーバです。「無細胞性」という名称は、生活環の変形体段階に由来します。変形体は、網目状に絡み合った管で形作られた、明るい黄色の肉眼で見える多核の共細胞です。この生活環段階と、湿った日陰の生息地を好む性質が、この生物が当初真菌として誤って分類された原因の一つと考えられます。P . polycephalumは、運動性、細胞分化、走化性、細胞適合性、細胞周期の研究のモデル生物として使用されています。 ^{[ 2 ]}一般的に培養されています。

アメーバとプラズモディアという2種類の栄養細胞は、形態、生理機能、行動において著しく異なっている。アメーバは、主に土壌に生息し、そこで細菌を貪食する、通常は一倍体の微生物である。実験室では、アメーバは栄養寒天培地上の生きた、または死んだ大腸菌の層で培養され、そこで無限に増殖することができる。アメーバの無菌培養は、無菌増殖が可能な変異体を選択することによって達成された。^{[ 3 ]}飢餓または乾燥条件下では、アメーバは細胞壁を持つ休眠胞子に可逆的に分化する。水に浸すと、アメーバは鞭毛細胞に可逆的に分化し、これには細胞骨格の大幅な再編成が伴う。^{[ 4 ]}

マラリア原虫は通常二倍体であり、細胞質分裂を伴わずに成長と核分裂によって増殖し、肉眼で見える多核合胞体、つまり複数の核を持つ大きな単細胞を形成します。栄養分が利用可能な場合、網状のマラリア原虫は直径30センチメートル以上に成長することができます。アメーバと同様に、マラリア原虫は微生物全体を摂取することができますが、液体培養、栄養寒天培地、栄養分で湿らせた表面で無菌的にも容易に増殖します。栄養分が均一に供給されると、マラリア原虫の核は同期して分裂するため、P. polycephalum を細胞周期、より具体的には核分裂周期の研究モデル生物として使用することに関心が集まっています。マラリア原虫が飢餓状態になると、2 つの代替的な発生経路があります。暗所では、変形体は通常、可逆的に休眠性の菌核に分化する（同じ用語は菌類の菌糸体の休眠形態にも使われるが、粘菌の菌核は全く異なる構造である）。光にさらされると、飢餓状態の変形体は不可逆的に胞子嚢に分化し、胞子嚢は複数の頭部を持つことで他の粘菌類と区別される（そのため多頭性と呼ばれる）。胞子形成中に減数分裂が起こり、半数体の休眠胞子が生じる。湿潤な栄養条件にさらされると、胞子はアメーバに、または水懸濁液中では鞭毛虫に発達する。異なる接合型の半数体アメーバが融合して二倍体の接合子を形成し、その後、細胞質分裂を伴わずに成長と核分裂によって多核の変形体に発達すると、生活環が完了する。^{[ 5 ]}

matA接合型遺伝子座に突然変異を持つ実験室株では、アメーバの融合なしにP. polycephalum変形体の分化が起こり、形態的にはより典型的な二倍体形態と区別できない一倍体変形体が生じる。 ^{[ 6 ]}これにより、二倍体における劣性突然変異の解析のためにホモ接合性を達成するために戻し交配が必要となる変形体形質の遺伝子解析が容易になる。一倍体変形体からの胞子嚢は低い生殖能力を持つ胞子を生成し、生存可能な胞子は、それ以外は一倍体であるP. polycephalum変形体中のまれな二倍体核の減数分裂から発生すると考えられている。無配生殖は、さまざまな粘菌類の自然界でも起こり得る。^{[ 7 ]} P. polycephalum の生活環の図では、典型的な半数体-二倍体有性生殖サイクルが外側の回路に、無配生殖サイクルが内側の回路に示されています。無配生殖アメーバはmatA1接合型特異性を保持し、異なる接合型のアメーバと有性的に融合して二倍体ヘテロ接合体プラスモジウムを形成できることに注目してください。これは遺伝子解析を容易にするもう 1 つの特徴です。

ライフサイクル図が示すように、アメーバとプラズモディアは発生能力において著しく異なっている。さらに注目すべき違いは、有糸分裂のメカニズムである。アメーバは、動物細胞に典型的なように核膜が崩壊し、終期後に再構築される「開放型有糸分裂」を示す。プラズモディアは、核膜がそのまま残る「閉鎖型有糸分裂」を示す。これはおそらく、多核合胞体における有糸分裂中の核融合を防ぐためであると考えられる。この推論を裏付けるように、細胞質分裂に欠陥のある変異アメーバは多核細胞に発達し、これらの変異体では有糸分裂中の核融合がよく見られる。^{[ 8 ]}

粘菌類の変形体、特にPhysarum polycephalumの変形体は、細胞質流動で知られています。^{[ 9 ]}細胞質はシャトルフローを起こし、リズミカルに往復し、通常 100 秒ごとに方向が変わります。流れの速度は最大 1 mm/s に達することがあります。管状ネットワーク内では、アクチンミオシン皮質が豊富な管の膜外層の収縮と弛緩によって生成される管の断面収縮により流れが生じます。静止した変形体では、管の収縮は蠕動波として変形体全体にわたって空間的に組織化されています。^{[ 10 ]} 

細胞質流動は、プラスモジウムの移動に寄与する可能性が高い。ここでは、収縮パターンが移動速度と相関することが観察されている。^{[ 11 ]}ダンベル型の微小プラスモジウム（しばしばアメーバ状プラスモジウムと呼ばれる）では、収縮波が移動に変換される対称性を破る上で、後部と前部の皮質の硬化が重要な役割を果たしているようだ。^{[ 12 ]}

細胞質流は、細胞質内での分子の長距離輸送と分散を可能にする。ここで用いられる物理的メカニズムはテイラー分散である。飢餓状態では、生物はネットワーク形態を再編成し、それによって分散能力を高める可能性がある。^{[ 13 ]}実際、流れはプラスモジウムネットワーク全体にシグナルを輸送するためにさえ利用される。^{[ 14 ]}輸送されたシグナルがチューブのサイズにフィードバックされることが、粘菌が迷路を通る最短経路を見つける能力の根底にあると考えられる。 ^{[ 15 ]}

多頭粘菌（Physarum polycephalum）は、単細胞生物や真社会性昆虫に見られる特徴と同様の特性を示すことが分かっています。例えば、日本とハンガリーの研究者チームは、多頭粘菌が最短経路問題を解決できることを示しました。 オートミールを2か所に置いた迷路で飼育すると、多頭 粘菌は2つの餌源を結ぶ最短経路を除いて、迷路内のあらゆる場所から後退します。^{[ 15 ]}

2 つ以上の食料源が与えられた場合、P.  polycephalum は明らかに、より複雑な輸送問題を解決します。2 つ以上の供給源がある場合、このアメーバは効率的なネットワークも生成します。^{[ 16 ]} 2010 年の論文では、東京と 周辺 36 の町を表すためにオートフレークが散布されました。^{[ 17 ] [ 18 ]} P.  polycephalum は、既存の鉄道システムに似たネットワークを「同等の効率、耐障害性、およびコストで」作成しました。同様の結果は、英国[ ^{19 ]および}イベリア半島(つまり、スペインとポルトガル) ^{[ 20 ]}の道路ネットワークに基づいて示されています。P . polycephalumは、これらの計算問題を解決できるだけでなく、何らかの形の記憶も示します。北海道大学の生物物理学者は、 P. polycephalumの標本の試験環境を60分間隔で繰り返し冷たく乾燥させることで、粘菌が次の間隔で条件が繰り返されない場合に条件に反応することでパターンを予測しているように見えることを発見しました。条件を繰り返すと、60分間隔だけでなく、30 分間隔と 90 分間隔でのテストでも反応するだろう。^{[ 21 ] [ 22 ]}     

P.  polycephalum は、異なる栄養素のレベルを同時に一定に保つために動的に再配分することも示されています。^{[ 23 ] [ 24 ]}ある特定の例では、ペトリ皿の中央に置かれた標本が、それぞれタンパク質と炭水化物の比率が異なる食物源の組み合わせの上に空間的に再配分されました。60 時間後 、各食物源上の粘菌の面積が測定されました。各標本について、結果は、アメーバが総タンパク質と炭水化物の摂取量をバランスさせて、粘菌に提示された実際の比率に左右されない特定のレベルに達するという仮説と一致していました。

粘菌にはこれらの知的な行動を説明できる神経系がないため、その行動を支配する規則を理解することに学際的な関心が集まっている。科学者たちは、いくつかの単純な分散ルールを使用して粘菌をモデル化しようとしている。たとえば、P.  polycephalum は、電気回路にヒントを得た一連の微分方程式としてモデル化されている。このモデルは最短経路を計算できることが示されている。^{[ 25 ]}非常によく似たモデルは、シュタイナー木問題を解くことができることが示されている。^{[ 26 ]}しかし、これらのモデルは外部的には一貫しているが、内部的には説明力がなく、モデリングの通常のように単純化されている（この場合はエネルギー保存を仮定している）。より現実的なモデルを構築するには、粘菌のネットワーク構築に関するより多くのデータを収集する必要がある。この目的のために、研究者たちは実験室で培養されたP.  polycephalumのネットワーク構造を分析している。^{[ 27 ]}

書籍^{[ 28 ]}および査読を受けていない複数のプレプリント^{[ 29 ] [ 30 ]}では、変形体は刺激に対して一貫した反応を示すため、「将来および新興のバイオコンピューティングデバイスにとって理想的な基質」であると主張されている^{[ 30 ]} 。光と食物源、特にバレリアン根^{[ 31 ]}を用いて変形体を正確に指し示し、操縦し、切断する方法の概要が示されている[30] 。さらに、変形体^を用いて論理ゲートを形成できることが報告されており^{[ 29 ] 、これにより生物学的コンピュータの構築が可能になる。}特に、特殊な幾何学的形状の迷路の入口に配置された変形体は、特定の原始的な論理結合子の真理値表と一致する迷路の出口から出現する。しかし、これらの構築は粘菌の理論モデルに基づいているため、実際にはこれらの結果は実際の計算を可能にするほど拡張性がない。原始的な論理ゲートを接続してより複雑な機能を形成すると、マラリア原虫は期待される真理値表と一致する結果を生成しなくなった。

粘菌を基質として用いた複雑な計算は現状では不可能だが、研究者らは、この生物の環境に対する反応をUSBセンサー^{[ 32 ]}やロボットの制御^{[ 33 ]に利用することに成功している。}

P. polycephalumは独自の抗ウイルス物質を産生する。MayhewとFord（1971）は、P. polycephalumの抽出物がいくつかの作物病害を予防することを発見した。タバコモザイクウイルスとタバコ輪点ウイルスは、 P. polycephalumの産物によって阻害される。Nicotiana tabacumとインゲンマメ（Phaseolus vulgarisおよびVigna sinensis）は、 P. polycephalum抽出物で処理した場合、試験管内でTMVまたはTRSVによる病斑を ほとんど受けなかった。しかし、南部マメモザイクウイルスは影響を受けなかった。^{[ 34 ] [ 35 ]： 288}

Physarum polycephalumは、その構成と機能メカニズムの両面において特徴的な、複雑なミトコンドリアDNA（mtDNA）構造を示す。Physarum polycephalumのmtDNAは、独自のRNA編集プロセスによって特徴づけられる。

P. polycephalumの mtDNA は最大 81 個の遺伝子から構成され、そのうちかなりの数が機能発現のために RNA 編集を必要とするクリプト遺伝子です。これらは、 MICOTREM (ミクソミセスにおけるミトコンドリア挿入共転写 RNA 編集)として知られる共転写RNA 編集プロセスを利用します。[ ^{36 ]この}プロセスは、 mtDNA内の 43 個のクリプト遺伝子の発現に不可欠です。RNA 編集が通常ガイド RNAを伴う他の生物とは異なり、MICOTREM は RNA の挿入編集を伴い、特定の非鋳型ヌクレオチドが RNA 転写物に追加されます。ミトコンドリアRNA ポリメラーゼは、特定の編集部位で新生 RNA 転写物にシチジン、ウリジン、またはジヌクレオチドのサブセットを追加することにより、このプロセスを促進します。 MICOTREMにおける編集部位の正確なメカニズムと仕様は複雑で完全には解明されておらず、RNA-DNA二重鎖形成に関わる潜在的なメカニズムやミトコンドリアRNAポリメラーゼの役割に焦点を当てた研究が現在も続けられている。

この生物のmtDNAには、線状ミトコンドリアプラスミド由来の配列も含まれている。^{[ 37 ]}

• セドリシン
• フィサラム・ポリセファルム・リボヌクレアーゼ

• Gawlitta, W.; Wolf, KV; Hoffmann, HU; Stockem, W. (1980). "Studies on microplasmodia of Physarum polycephalum ". Cell and Tissue Research . 209 (1): 71– 86. doi : 10.1007/bf00219924 . PMID 7191783 . S2CID 23561113 .  
• Henry Stempen; Steven L. Stevenson (1994). Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds . Timber Press. ISBN 978-0-88192-439-8。

• デュストゥール、オードリー。フランスの粘菌専門家による講演（動画）。TEDx。2021年12月19日にオリジナルからアーカイブ済み– YouTube経由。（フランス語音声、英語字幕付き）
• 「PhysarumPlus」。多頭粘菌（Physarum polycephalum）およびその他の無細胞性粘菌を研究する学生のためのインターネットリソース。
• Ball, Philip (2008). 「細胞記憶は知能の起源を示唆する」 . Nature . 451 ( 7177): 385. Bibcode : 2008Natur.451..385B . doi : 10.1038/451385a . PMID 18216817. S2CID 4423452. Physarum polycephalumの学習と記憶の可能性  
• シャーレ内で粘菌が成長する様子をタイムラプス動画で撮影したもの（動画）。2021年12月19日にYouTubeからアーカイブされました。
• 「粘菌コレクティブ」。知的な生物のための国際ネットワーク。
• 「NEFI」。粘菌の画像からネットワークを抽出するために使用できるソフトウェア。
• スライムの秘密の心。NOVA。2020年9月16日。 2021年9月18日閲覧。（シーズン47 エピソード12 | 53分17秒）
• 『ブロブ：脳のない天才』（テレビ番組）。BBC。2021年9月29日– bbc.co.ukより
• Une montre alimentée par un blob (ブログ記事)。トロイデシス。