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河口域における貝殻の成長は、海洋生物学において数多くの科学的研究の対象となってきた側面である。多くの海洋生物は、一般的に貝殻として知られる石灰化した外骨格、すなわち硬い炭酸カルシウム構造物を生成する。これらの生物は、貝殻を様々な特殊な構造的および防御的な目的に利用している。これらの貝殻の形成速度は、生物が生息する水の物理的および化学的特性に大きく影響される。河口域は、生息生物を急速に変化する多様な物理的条件にさらす動的な生息地であり、水の物理的および化学的特性の差異を増幅させる。
河口域は塩分濃度が大きく変動し、上流では完全に淡水、海洋境界では完全に海水となる。河口域では、水温も日ごと、潮汐ごと、季節ごとに変動し、それが水の化学的特性に影響を与え、ひいては貝殻形成生物の代謝および石灰化プロセスに影響を与える。水温と塩分濃度は水の炭酸塩バランスに影響を与え、炭酸塩平衡、炭酸カルシウム溶解度、方解石とアラゴナイトの飽和状態に影響を与える。河口域の潮汐の影響と浅い水域は、河口域の生物が水温、塩分濃度、その他の水質化学の面で大きな変動を経験することを意味する。これらの変動により、河口域の生息地は、変化する物理的および化学的条件が貝殻形成などのプロセスに与える影響を研究するのに理想的である。河口域および沿岸域における条件の変化は、世界の石灰化の約50%と漁獲量の90%がこれらの場所で発生するため、人間の関心事として特に重要である。[ 1 ]
大型の海洋石灰化生物のかなりの割合は軟体動物、すなわち二枚貝、腹足類、ヒザラガイ類である。サンゴなどの刺胞動物、ウニなどの棘皮動物、フジツボなどの節足動物も沿岸生態系で殻を形成する。これらのグループのほとんどは底生生物であり、河口の底にある硬い基質または柔らかい基質に生息している。フジツボやサンゴのように付着しているものもあれば、ウニや腹足類のように表面を移動するものもあり、二枚貝のほとんどの種のように堆積物の中に生息するものもある。
有孔虫門と放散虫門に属する微小な浮遊性種も、精巧な石灰質の骨格を形成します。多くの底生軟体動物は、石灰質の殻を持つベリジャーと呼ばれる浮遊幼生を持ち、これらの幼生は水質変化に特に脆弱です。殻が非常に薄いため、pHのわずかな変化でも生存能力に大きな影響を与える可能性があります。全プランクトン（一生プランクトンとして生活する生物）の中にも石灰質の骨格を持つものがあり、一生を水中で過ごすため、殻の沈着に適さない条件の影響をさらに受けやすくなっています。
炭酸カルシウム（CaCO 3）の骨格には、方解石とアラゴナイトという2つの異なる結晶形や、鉱物マトリックスに組み込まれてその特性を変化させる他の元素など、いくつかのバリエーションがあります。方解石はCaCO 3の六方晶系で、菱形結晶のアラゴナイトよりも柔らかく密度が低いです。[ 2 ] [ 3 ]方解石はCaCO 3のより安定した形態であり、標準温度と圧力下ではアラゴナイトよりも水への溶解度が低く、溶解度積定数（K sp）はアラゴナイトの10 −8.28に対して10 −8.48です。[ 4 ]これは、アラゴナイトの方がより多くの割合で水に溶け、カルシウム（Ca 2+）イオンと炭酸イオン（CO 2− 3）を生成することを意味します。炭酸カルシウム沈着中に鉱物マトリックスに取り込まれるマグネシウム（Mg）の量も貝殻の特性を変化させる可能性がある。マグネシウムは方解石とアラゴナイトの核形成を阻害することでカルシウム沈着を阻害するからである。 [ 5 ] [ 4 ] [ 6 ]マトリックスにかなりの量のマグネシウムが取り込まれた骨格（12%以上）は溶解度が高くなるため、この鉱物の存在は貝殻の耐久性に悪影響を及ぼす可能性がある。そのため、一部の生物は石灰化プロセス中に水からマグネシウムを除去する。[ 6 ] [ 7 ]
食物の入手可能性は殻の成長パターンを変化させる可能性があり、捕食者からの化学的シグナルも同様に変化させ、アサリ[ 8 ] 、カタツムリ[ 9 ]、カキ[ 10 ]はより厚い殻を生成する。保護のために厚い殻を生成するには、石灰化のエネルギー消費、体成長の制限、殻の長さに関する成長速度の低下などのコストがかかる。[ 11 ] [ 12 ] [ 8 ]殻形成の大きなエネルギー消費を最小限に抑えるために、いくつかの石灰化種は、より経済的な捕食者防御の形態として多孔質の殻や棘や隆起を生成することによって殻の生成を減らす。
温度と塩分濃度は、代謝や貝殻へのマグネシウム（Mg）の取り込みなどの生物プロセスを変化させるだけでなく、炭酸カルシウムの溶解度、CaCO 3飽和状態、イオンペアリング、アルカリ度、炭酸平衡などの水質にも影響を与え、貝殻の成長にも影響を及ぼします。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]これは、塩分濃度が 0 から 35 の範囲に及ぶ河口域では特に重要であり、淡水河川水から塩水海水への移行中に、温度や栄養組成などの他の水質特性も大きく変化します。酸性度（pH）と炭酸飽和状態も河口系で極端な値に達するため、これらの生息地は、化学変化が貝殻を持つ生物の石灰化に及ぼす影響を検証する自然な試験場となります。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
石灰化速度は、水中の利用可能な炭酸イオン(CO 3 2− )の量に大きく関係しており、これはさまざまな種類の炭酸塩の相対量 (およびそれらの間の反応) に関連しています。大気中および河口および海洋環境の動物の呼吸による二酸化炭素は、水中で急速に反応して炭酸H 2 CO 3を形成します。炭酸は次に重炭酸イオン( HCO − 3 ) に解離し、水素イオンを放出します。この式の平衡定数はK 1と呼ばれます。重炭酸イオンは炭酸イオン( CO 2− 3 )に解離し、別の水素イオン (H + ) を放出します。この平衡定数は K 2として知られています。[ 20 ] [ 21 ]平衡定数は、これらの反応で生成される生成物と反応物の比率を指すため、定数K 1とK 2は、水中のさまざまな炭酸塩化合物の相対量を決定します。
水のアルカリ度、つまり酸緩衝能力は、陽イオンが受け入れることができる水素イオンの数によって調節されるため、炭酸塩（2 H + を受け入れることができる）と重炭酸塩（1 H +を受け入れることができる）は、河口および海洋系におけるアルカリ度の主要な構成要素です。酸性条件は貝殻の溶解を促進するため、水のアルカリ度は貝殻の堆積と正の相関があり、特にpHが大きく変動する河口域で顕著です。[ 17 ]炭酸塩平衡方程式に基づくと、 K 2の増加は利用可能な炭酸塩のレベルを高め、結果として石灰化速度の増加につながる可能性があります。K 1と K 2の値は、温度、塩分、圧力など、さまざまな物理的要因によって影響を受ける可能性があるため、異なる生息地の生物は異なる平衡条件に遭遇する可能性があります。これらの要因の多くは炭酸カルシウムの溶解度にも影響を与え、溶解度積定数Kspは平衡状態における溶解したカルシウムイオンと炭酸イオンの濃度として表される。
したがって、温度や圧力の違いに基づくK spの増加、または塩分濃度や pH の変化による見かけの溶解度定数K ' spの増加は、炭酸カルシウムの溶解度が高くなることを意味します。[ 22 ] CaCO 3の溶解度が増加すると、貝殻の沈着が難しくなり、石灰化プロセスに悪影響を及ぼします。
炭酸カルシウムの飽和状態も貝殻の沈着に強い影響を与え、水がCaCO 3で飽和または過飽和の場合にのみ石灰化が起こる。式: [ 13 ]
飽和度が高いということは、炭酸カルシウムの溶解度に対して炭酸塩とカルシウムの濃度が高いことを意味し、貝殻の沈着を促進します。CaCO 3の 2 つの形態は異なる飽和度を持ち、溶解度の高いアラゴナイトは方解石よりも低い飽和度を示します。アラゴナイトは方解石よりも溶解度が高く、溶解度は圧力とともに増加するため、海洋がアラゴナイトで不飽和になる深さ (アラゴナイト補償深度) は、方解石で不飽和になる深さ (方解石補償深度) よりも浅くなります。その結果、アラゴナイトを基盤とする生物は浅い環境に生息します。[ 23 ]飽和度が 300% を超えると、石灰化速度はあまり変化しません。[ 23 ]飽和度は溶解度と炭酸イオン濃度の両方の影響を受ける可能性があるため、温度や塩分などの環境要因によって大きく影響を受ける可能性があります。
極地や温帯の生息地では、水温が季節によって大きく変動し、これらの環境にさらされた生物の代謝に変化をもたらします。河口域では、浅瀬の表面積が広いことと、海水と河川水の温度差があるため、季節的な温度変動は外洋よりもさらに激しくなります。夏の間は、河川の水温が海水よりも高いことが多いため、河口域では海に向かって温度が低下する勾配が生じます。冬になると、この勾配は逆転し、海水が河川水よりもはるかに高くなるため、逆の温度勾配が生じます。温度はより大きな時間スケールでも変化しており、予測される温度変化は淡水と海水の両方の供給源を徐々に増加させ（ただし速度は変動する）、河口域環境における貝殻の堆積プロセスに対する温度の影響をさらに強めています。[ 15 ]
温度は方解石とアラゴナイトの両方の溶解度積定数に強い影響を与え、0～25 ℃ではK'spが約20%減少します。[ 22 ] [ 24 ]温度の上昇に伴う方解石とアラゴナイトの溶解度定数の低下は、炭酸カルシウムの沈殿と沈着にプラスの影響を与え、炭酸カルシウムの溶解度が低い水中で石灰化生物が殻を作りやすくなります。[ 25 ] [ 4 ]温度は方解石：アラゴナイト比にも影響を与える可能性があり、アラゴナイトの沈殿速度は温度により強く関連しており、6 ℃以上ではアラゴナイトの沈殿が優勢になります。
温度は炭酸カルシウム種の飽和状態にも大きな影響を与え、不均衡のレベル（飽和度）は反応速度に強く影響します。Comeauら[ 4 ] [ 26 ]は、北極などの寒冷地では気候変動に伴うアラゴナイト飽和状態 (Ω) の最も劇的な減少が見られると指摘しています。これは、薄いアラゴナイト殻を持ち、冷たい北極海で優占するプランクトン種である翼足類に特に影響します。 [ 26 ]東部カキCrassostrea virginicaでは、主に方解石で構成された殻を生成するため、温度と方解石飽和状態の間には正の相関があります。カキは底生で、（翼足類のように）アラゴナイトの代わりに方解石を使用しますが、高温処理では方解石飽和レベルとカキの石灰化速度の両方が明らかに増加します。[ 15 ]
温度は方解石とアラゴナイトの溶解度と飽和状態に影響を与えるだけでなく、貝殻や石灰化した骨格の組成も変化させ、特にマグネシウム（Mg）の鉱物マトリックスへの取り込みに影響を与えます。[ 6 ]炭酸塩骨格のマグネシウム含有量（MgCO3として）は温度とともに増加し、ヒトデのMg:Ca比の変動の3分の1を説明します。 [ 14 ]これは、方解石が主成分の骨格の8～12%以上がMgCO3で構成されている場合、貝殻の材料がアラゴナイトよりも溶解度が高くなるため重要です。[ 6 ] 温度とMg含有量の間に正の相関関係があるため、深海や高緯度などのより寒い環境に生息する生物は、貝殻に組み込まれるMgCO3の割合が低くなります。 [ 25 ]
地球温暖化シナリオで予測されるようなわずかな温度変化でも、Mg:Ca比に影響を与える可能性があります。有孔虫のAmmonia tepidaは、温度が1度上昇するごとにMg:Ca比が4～5%増加します。[ 18 ]この反応は動物や外洋種に限ったものではなく、石灰藻も高温でマグネシウムの取り込みと溶解度を増加させます。[ 6 ]
温度がマグネシウムとカルシウムの比率、方解石とアラゴナイトの溶解度および飽和状態に及ぼす影響を考慮すると、短期的または長期的な温度変化が海水化学を変化させることで炭酸カルシウムの沈着に影響を与えることは明らかです。これらの温度による化学変化が貝殻の沈着に及ぼす影響は、河口域や沿岸域に生息する様々な生物で繰り返し実証されており、温度の影響を受けるすべての要因の累積的な影響が強調されています。
ムラサキイガイ(Mytilus edulis)は、北米東海岸とヨーロッパ西海岸の硬い基質上で大きな占有面積を占めており、この種の石灰化速度は温度上昇に伴い最大 5 倍に増加します。[ 27 ]東部カキや石灰藻も、温度上昇に伴い石灰化速度が増加することが示されていますが、これは生物の形態にさまざまな影響を与える可能性があります。[ 28 ]
Schone et al. (2006) は、フジツボChthamalus fissusとムール貝Mytella guyanensisは高温で殻の伸長速度が速く、殻の成長の変動の 50% 以上が温度変化によって説明されることを発見した。タカラガイ(巻貝) Monetaria annulus は、海面水温 (SST) と幼貝の殻の外面であるカルスの厚さとの間に正の相関関係を示した。[ 29 ]
捕食性の潮間帯巻貝Nucella lapillusも、温暖な気候では殻が厚くなるが、これは冷水での石灰化の制約によるものと考えられる。[ 3 ]二枚貝は、温暖な低緯度地域では成長率が高く、殻が厚くなり、棘が増え、殻の装飾も増えるが、これも温暖な水とそれに伴う化学変化の結果として石灰化が促進されることを示している。[ 30 ]
前述の研究で説明されている石灰化速度と殻の成長の短期的な変化は、実験的な温度上昇または緯度方向の温度勾配に基づいているが、長期的な温度傾向も殻の成長に影響を与える可能性がある。硬組織年代学は、さまざまな温度での異なる成長速度に基づいて、多くの石灰化生物の殻の成長増分から過去の温度データを再構築することができる。[ 31 ]これらの成長増分の目に見えるマーカーは成長輪に似ており、化石の殻にも存在するため、研究者は、Phacosoma balticumやRuditapes philippinarumなどの二枚貝が温暖な気候の時期に最も速く成長したことを立証することができる。[ 32 ] [ 33 ]
塩分濃度とは、水の「塩辛さ」を指します。海洋学や海洋生物学では、塩分濃度をパーセントではなくパーミル（千分率）（‰）で表すのが一般的で、これは溶液1キログラムあたり約グラムの塩分に相当します。塩分濃度は、河口域では水温よりもさらに大きく変動し、0から35まで、比較的短い距離で変化することがよくあります。同じ場所に生息する生物でさえ、潮の満ち引きによって塩分濃度が大きく変動し、化学的性質が大きく異なる水塊にさらされるため、石灰化プロセスを支える条件が異なります。単一の河口域内であっても、個々の種は異なる貝殻形成条件にさらされることがあり、水質の変化とそれに伴う石灰化速度の変化により、成長パターンが変化する可能性があります。
塩分濃度はマグネシウム：カルシウム（Mg：Ca）比と正の相関関係を示しますが、温度の影響の約半分しか示しません。[ 7 ] [ 18 ]一部のシステムでは、塩分濃度がMg：Ca比の変動の約25％を占め、32％が温度によって説明されますが、これらの塩分濃度によって誘発される殻のMgCO3取り込みの変化は、利用可能なマグネシウムの違いによるものではありません。[ 14 ]その代わりに、浮遊性有孔虫では、塩分濃度の変化が石灰化前のマグネシウム除去の内部メカニズムを阻害する可能性があります。[ 7 ]有孔虫は、海水のポケットを石灰化部位に輸送し、海水の組成を変化させ、マグネシウムを除去する石灰化空胞を生成すると考えられており、このプロセスは高レベルの塩分濃度によって中断される可能性があります。[ 7 ]塩分濃度もCaCO 3の溶解度に影響を与える可能性があり、温度Tと塩分濃度SをCaCO 3の見かけの溶解度積定数K' spに関連付ける以下の式で示されています。[ 13 ]
これらの式は、温度がK ' spと負の相関関係を示し、塩分がK ' sp (方解石とアラゴナイト) と正の相関関係を示すことを示しています。これらの直線の傾きは同じで、切片だけが炭酸塩の種類によって変化し、標準温度と圧力ではアラゴナイトが方解石よりも溶解度が高いことを示しています。Mucci は、温度と塩分をK ' spに関連付けるより複雑な式を提示しましたが、同じ一般的なパターンが現れます。[ 34 ]
塩分濃度の上昇に伴う CaCO 3の溶解度の増加は、この要因だけが殻の形成に影響を与える場合、より海洋的な環境に生息する生物は殻の物質を沈着させるのが困難であることを示している。見かけの溶解度積は、溶液のイオン強度と、水中で利用可能な炭酸イオンの量を減少させる陽イオン-炭酸イオン対の形成により、塩分濃度と関連している。[ 34 ]これは、水中でのCaCO 3の溶解の式( CaCO 3 ⇌ Ca 2+ + CO 2− 3 ) から生成物を取り除くことに相当し、順反応を促進し、炭酸カルシウムの溶解を有利にする。この結果、CaCO 3の見かけの溶解度積は、蒸留水よりも 35‰ 海水中で 193 倍高くなる。[ 22 ]
塩分濃度は方解石とアラゴナイトの飽和状態に異なる影響を与え、塩分濃度が高くなるとこれらの値とカルシウム濃度が増加し、炭酸カルシウムの沈殿が促進されます。[ 35 ]アルカリ度、つまり酸緩衝能力とCaCO3飽和状態はどちらも塩分濃度とともに増加するため、河口生物が殻形成に悪影響を及ぼす可能性のあるpHの変動を克服するのに役立つ可能性があります。[ 17 ] [ 18 ]しかし、一部の河口の河川水は炭酸カルシウムで過飽和状態である一方、混合河口水は呼吸による低いpHのために不飽和状態になっています。[ 17 ]高度に富栄養化した河口では、酸素を消費して二酸化炭素を生成するプランクトンや底生動物が大量に生息しており、河口水のpHと遊離炭酸塩の量が低下します。[ 17 ]したがって、塩分濃度の上昇は方解石とアラゴナイトの飽和状態の増加を引き起こす可能性があるが、このシステムでは、河口生物の殻の沈着に影響を与える他の多くの要因が相互作用している。
貝殻形成のこれらの側面はすべて塩分によって異なる影響を受けるため、塩分が河口生物の石灰化速度と貝殻形成に及ぼす全体的な影響を、特に石灰化にも影響を与える温度と併せて検討することは有用である。魚の骨と鱗は高度に石灰化しており、北極魚のこれらの部分は、温帯（33%）および熱帯（50%）環境の魚のそれらに比べて石灰化が約半分（無機物質27%）である。[ 36 ]底生のムラサキイガイMytilus edulisも塩分とともに石灰化速度の増加を示し、37‰ では 15‰ よりも最大 5 倍高い石灰化速度を示した。[ 27 ]
チェサピーク湾のカキの場合、塩分は高温（30 °C）での石灰化には影響しませんが、低温（20 °C）では石灰化を著しく増加させます。[ 15 ]石灰藻Phymatolithon calcareumでは、温度と塩分は相加効果を示し、これらの両方の要因がこの被覆藻の全体的な石灰化率を増加させました。[ 28 ]塩分が石灰化に及ぼす全体的な影響は、さまざまな種のグループで塩分が石灰化率に及ぼすプラスの影響によって証明されるように、大部分はプラスです。これはおそらく、塩分によってアルカリ度と炭酸カルシウム飽和状態が増加し、それが組み合わさって水中の遊離水素イオンが減少し、遊離炭酸イオンが増加した結果です。[ 18 ]海水中のアルカリ度が高いことは特に重要です。なぜなら、河口域で呼吸によって生成される二酸化炭素はpHを低下させ、方解石とアラゴナイトの飽和状態を低下させ、CaCO 3 の溶解を引き起こす可能性があるからです。[ 37 ]河口域の淡水域では塩分濃度が低いため、アルカリ度が低く、低pHによる炭酸カルシウムの溶解に対する河口生物の感受性が高まります。塩分濃度と温度の上昇は、方解石とアラゴナイトの飽和状態を高め、一般的に貝殻の成長により好ましい条件を促進するため、pHが石灰化速度に及ぼす悪影響を打ち消すことができます。
貝殻の成長と石灰化速度は、水質化学と代謝や呼吸などの生物プロセスに対する温度と塩分の影響の累積的な結果です。温度と塩分は、炭酸塩平衡のバランス、方解石とアラゴナイトの溶解度と飽和状態、および貝殻の鉱物マトリックスに組み込まれるマグネシウムの量に影響を与えることが確立されています。これらのすべての要因が組み合わさって、さまざまな物理的および環境条件下で観察される正味の石灰化速度を生み出します。多くの門の生物が炭酸カルシウムの骨格を生成するため、生物プロセスは大きく異なりますが、水質化学に対する物理的条件の影響は、すべての石灰化生物に影響を与えます。[ 38 ]これらの条件は河口で動的であるため、気候変動による水質化学の変化に基づいて将来の石灰化速度の変化について結論を出すための理想的なテスト環境として機能します。
気候変動に伴い、多くの地域で降水量が増加すると予測されており、その結果、河口域への河川流量が増加する。[ 15 ]チェサピーク湾のような大きな河口域では、これにより数百平方キロメートルに及ぶ生息地で塩分濃度が大規模に低下し、アルカリ度とCaCO3飽和状態が低下し、影響を受ける生息地での石灰化速度が低下する可能性がある。 [18] アルカリ度の低下と流出水からの栄養塩の増加は生物活動を増加させ、二酸化炭素を生成し、これらの環境のpHを低下させる。[16][17] これは、河口域をさらに富栄養化させる可能性のある汚染によって悪化する可能性があり、酸性度が高いほど貝殻の溶解が促進されるため、貝殻の成長に悪影響を与える可能性がある。しかし、地球温暖化による気温上昇によって、この影響は緩和される可能性がある。気温上昇は方解石とアラゴナイトの溶解度を低下させ、飽和状態を高めるため、CaCO 3 の沈殿と殻の形成が促進されるからである。[ 23 ] [ 39 ]したがって、生物が生理学的に気温上昇に適応または順応できる場合、少なくとも温帯地域では、現在の水温よりも高温の水の方が殻の形成に適しているだろう。
貝殻形成の制限要因は飽和状態である可能性があり、特に方解石よりも溶解度が高く不安定なCaCO 3の形態であるアラゴナイトの場合に顕著である。1998年の世界平均アラゴナイト飽和状態は390%であり、これは最後の氷河期以降によく見られる範囲であり、石灰化速度が横ばいになる割合である。[ 23 ]しかし、アラゴナイト飽和状態が380%を下回ると石灰化速度が急激に低下し、飽和度が98%まで低下すると石灰化が3分の1に減少する。2100年までに、pCO 2が560、pHが7.93（世界の海洋平均）まで低下すると、飽和状態は293%まで低下するが、これは石灰化の減少を引き起こす可能性は低い。今後 100〜200 年の間に、pCO 2が 1000 まで上昇し、pH が 7.71 まで低下し、アラゴナイト飽和状態が 192 まで低下する可能性があり、これだけでも石灰化速度が 14% 低下するだろう。[ 23 ]これは、河口域での降水量の増加による低塩分によって悪化する可能性があるが、石灰化速度を増加させる可能性のある温度の上昇によって緩和される可能性もある。河口域および世界の海洋における pH、温度、塩分の相互作用が石灰化速度を左右し、この変化に対する感受性に基づいて将来の種群を決定するだろう。
石灰化速度に対する酸性化の影響を打ち消すために温度上昇に頼る場合の問題の1つは、温度とMg:Ca比の関係です。温度が高いほど、貝殻マトリックスに組み込まれるマグネシウムの量が多くなります。[ 40 ] [ 14 ] [ 18 ] Mg:Ca比が高い貝殻は溶解度が高いため、主に方解石（アラゴナイトよりも溶解度が低い）の骨格を持つ生物でさえ、将来の環境条件によって大きな影響を受ける可能性があります。