アナトスクス

アナトスクス 時代範囲:白亜紀前期
スケルトン
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
クレード:	ワニ目
クレード:	†ノトスチア
家族：	†ウルグアイサシ科
属:	† Anatosucus Sereno et al.、2003年
種
† A. minor Sereno et al. , 2003 (タイプ)

アナトスクス（「アヒルワニ」、ラテン語の anas（「アヒル」）とギリシャ語の souchos（「ワニ」）に由来し、幅広いアヒルのような鼻先を意味する）は、ニジェールのガドゥファワで発見され2003年にアメリカ人ポール・セレーノ率いる古生物学者チームによってJournal of Vertebrate Paleontologyで記載されたノトスクス類ワニ 形の絶滅した属である。 ^[1]

アナトスクスのタイプ種は、その小さな体の大きさにちなんでA. minorである。ホロタイプ標本 (MNN GDF603) は、関節のある下顎を持つほぼ完全な頭骨で、幼体のものである。これはエルハズ層の上部とエチカル層下部から発見され、白亜紀前期(後期アプチアンまたは前期アルビアン) のものであることがわかる。^[1]後に、成体の別の標本 (MNN GAD17) が発見され、頭骨と頭蓋骨以降の骨格の大部分が揃っていた。頭骨の違いは、動物が成長するにつれて、この珍しい幅広く平らな形状が発達したことを示している。^[2]

前上顎骨は幅広く平らで、アナトスクスの吻部の前部を一直線に横切る。各吻部には、口の後ろを向いた6本の反り返った歯がある。前上顎骨の鼻腔内突起は、突き出た鼻骨に向かって急激に細くなる。前上顎骨は非常に幅広から始まり、外鼻孔が背腹方向に圧縮されていることを意味する。前上顎骨は、鼻腔の底も形成し、小さなフランジを含むため、鼻孔はやや上向きに外向きになっている。これにより、アナトスクスの幅広い吻部の前部には、突き出た鼻が見える。滑らかな鼻腔は、これらのすぐ後ろに位置し、吻部を幅広く平らに見せるのに役立っている。^[2]

上顎骨は、頭蓋骨の中では断然最大かつ最も広い骨で、それぞれに19本の小さな反り返った歯がある。上顎骨は広い部分の端に狭い歯槽縁があり、アナトスクスの頭部を長方形のような外観にしている。また、幅広い枝が前眼窩開口部の上下に伸びている。これらの枝の上部は鼻骨と長い縫合を形成し、前眼窩窓の真上で前頭前骨および涙骨と合流する。歯槽縁は垂直に向いているが、前上顎骨のように横方向ではなく前後方向に走っている。上顎骨は、特に鼻骨、前頭骨、頭頂骨に比べるとはるかに少ないものの、非常に細かい凹凸と神経血管管で覆われている。 ^[2]

上顎骨は口蓋の大部分、特に口蓋の前部を形成し、口蓋骨は残りのほぼすべてを形成する。中央の 1/3 (左から右に横方向に測った) は背側に弓状になっており、頬腔を大きくしているが、この測り方では外側の 2/3 は水平である。上顎の各口蓋にはスリット状の孔がある。最後方部分は翼突骨と外翼突骨によって形成され、これらはまた突出する後腹側下顎枝を形成する。後鼻孔は眼窩下窓に接触しない程度に後方に位置し、翼突骨から出る部分には薄い後鼻孔中隔がある。^[2]

鼻骨はかなり長く、全長にわたって縫合されている。前上顎骨が接合する鼻中隔のすぐ後ろから始まり、前頭骨の下の2つの突起で終わる。涙骨はL字型で、1つの枝は前方に突き出て上顎骨と接合し、もう1つの枝は下方に突き出て眼窩の一部を形成している。涙骨には眼瞼骨と接合するための小さな突起もあり、眼窩の上に突き出ている。眼瞼骨は分離しているが、眼窩内に落ち込んでいるので検査することができる。眼窩の上には前眼瞼骨と後眼瞼骨の両方が存在していた。前頭骨はむしろ様式化された大文字のIのような形をしており、両端が広くなっており、鼻骨と涙骨を効果的に分離している。^[2]

前頭骨は頭頂骨と同様に 1 つの大きな骨に癒合している。前頭骨と頭頂骨の縫合は強く、高度に噛み合っている。前頭骨には内側隆起があるが、頭頂部の頭蓋表はそれを横切る深い窪みを除いて平らである。幼体の標本では、眼窩間幅は頭蓋表の幅 (2 つの側頭上部窓の間) よりも狭いが、成体の眼窩間幅は頭蓋表の幅のほぼ 2 倍である。側頭上部窓には、前頭骨の突起によって形成された特徴的な角がある。この特徴は、動物が成長するにつれて生じたと思われる。後眼窩骨は小さく、わずかに湾曲している。後眼瞼の関節を備えている。^[2]

頭蓋骨の一番後ろと一番上にある鱗状骨は三放射状で、後眼窩に接する細い前突起と、頭蓋まで下がるオフセット後突起を持つ。頬骨の前枝は比較的長いが、前眼窩窩に接するほど長くはない。各眼窩の下には小さな楕円形の窩がある。頬骨方形骨は顆に近い方形骨と部分的に癒合しているが、顎関節の一部を形成しない。方形骨は耳領域から顆まで後腹側に傾斜している。^[2]

頭蓋は非常によく保存されている。上後頭骨は小さく三角形で、後頭部には短い垂直の項部キールがあり、そこから両側に大きなフランジが伸びている。鱗状骨と方形顆の両方に接する傍後頭骨突起には、一連の条線が刻まれている。後頭顆は腹側に偏向しており、ほぼ完全に基底後頭骨によって形成されている。頭蓋骨の両側には3つの耳孔があり、各基底後頭骨に2つずつ、前部と後部に1つずつ、基底結節内の基底蝶形骨と耳後頭骨の間に1つずつある。頭蓋の各側面には、方形骨と翼突骨の間に一対の隆起が走っている。^[2]

下顎は上顎に合わせてU字型で、歯骨には両側に21本の歯がある。歯骨はU字型の角を曲がるにつれて、背腹方向よりも横方向に広くなるが、これは歯骨棚と歯槽縁が広く血管に富んでいるためである。2つの歯骨は結合部で互いに嵌合しており、下顎は完全に硬直している。歯骨はやや後方に突出し、外下顎窓の縁を形成している。角状骨と上角状骨は両方とも冠状突起の頂上まで伸びており、上角状骨は顎関節の大部分を形成している。関節には方形顆のための関節窩があり、前唇も後唇もない鞍型をしているが、顎関節の後腹側には顕著な付着隆起がある。^[2]

歯は口の中央に向かって湾曲した円錐台状の歯冠を持つ。歯はすべてかなり小さく、あまり磨耗していないことから、あまり使われていなかったことがわかる。ほとんどの歯の表面には小さな隆起部がある。歯骨結合部にはその両側に11ミリメートル（0.43インチ）にわたって歯はないが、鋭い刃を形成しており、前上顎歯1～3とともに獲物を切り裂くために使われた可能性がある。最も大きな歯は頭蓋の角にある。^[2]

アナトスクスは前環椎、8つの頸椎、そしておそらく16の背椎を持つが、現存するのは15個のみである。また、2つの仙椎もある。背椎は両腔椎であるが、頸椎には下垂体がない。前環椎は背側に竜骨を持つ逆V字型の骨で、2つの独立した神経弓からなる環椎に比べてかなり大きい。軸には低く亜長方形の神経棘があり、神経棘は頸椎に沿って高くなり、第3頸椎の神経棘は長さの2倍、第7頸椎の神経棘は長さのほぼ5倍である。背椎は幅に比べて比較的長く、横突起全体では常に長さが幅の半分以上である。^[2]

環椎と軸椎の肋骨は真っ直ぐであるが、他の頚椎の肋骨は短く三放射状である。背肋骨は骨板を抜けた後に腹側に曲がり、前縁に沿ってわずかにフランジを形成する。後端に近い肋骨は頭が 1 つしかない。腹板は帯板の間で保存状態が非常に悪い。^[2]

皮骨は背側表面にのみ存在していたようで、一対の状態で縫合されており、各一対の背椎は1つ、または頸椎は最大3つに対応していた。列間の関節は最小限で、隣り合う列がわずかに重なる程度である。皮骨は台形で、かなり凹凸があり、縫合の中央の面を介して対応する椎骨と関節し、神経棘の先端が面内に収まっている。^[2]

肩甲骨はかなり幅広だが、骨板の下に隠れている肩甲骨の遠位端ではあまり広がっていない。烏口骨は非常に細長い。上腕骨は長く、真っ直ぐな骨幹を持っている。上腕骨は非常に細長く、幅は長さの 10% 未満である。肘頭突起が収まる上腕骨の窩は強く発達しており、脚を真っ直ぐに保てたことを示唆している。橈骨は近位端が大きく広がっており、尺骨が橈骨の縁に沿って伸びているため、尺骨よりも明らかに短い。尺骨は比較的湾曲している。橈骨は強くて重い骨で、橈骨とほぼ同じ幅であるが、尺骨は保存状態が悪い。手は非常に大きく、第 4 指が奇妙である。それぞれの指骨は通常の4本ではなく6本であるが、それでも全長は他の指の約80%に過ぎない。これは主に、爪が長いためである。爪には全長に沿って狭い付着溝があり、かなり強く弓形になっている。これらの特殊な特徴がどのような利点をもたらすかは不明である。^[2]

アナトスクスの最初の記載では、コマウエスクスとともに、やはり単系統であることがわかった、より包括的でないノトスクス亜科に属する系統群を形成していた。 ^[1]しかし、その後の研究で、アナトスクスはコマウエスクスと近縁ではなく、ウルグアイスクス科に属すると示唆された。^{[3] [4] [5] [6]}

種小名が示すように、A. minorは非常に小さなワニ形類で、成体の体長は約70センチメートル（28インチ）と推定されています。非常に幅広いアヒルのような鼻を持っています。^[1]その外見にもかかわらず、小さな水生生物を食べていたと考えられています。

• アンドラーデら（2006）
• セレノら（2003）