ラザナンドロンゴベ

ラザナンドロンゴベ 時間範囲:バトニアン、167.7～164.7 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ラザナンドロンゴベのホロタイプ。歯とそれに伴う上顎骨片が 見られる。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
クレード:	ワニ目
クレード:	メタスキア
クレード:	†ノトスチア
属:	† Razanandrongobe Maganuco et al.、2006年
種：	† R. サカラバエ
二名法名
†ラザナンドロンゴベ・サカラヴァエ マガヌコら、 2006

ラザナンドロンゴベ（マダガスカル語で「大型トカゲの祖先」の意）は中期ジュラ紀のマダガスカルに生息する肉食性のジフォスクス類ワニ形類の属である。このは、2003年に発見された孤立した骨に基づいてシモーネ・マガヌコらが2004年に命名したタイプおよび唯一の種であるラザナンドロンゴベ・サカラバエが含まれる。上顎骨と歯の断片を含むこの化石は、マダガスカルのマハジャンガにあるバトニアン期のサカラハ層から発見された。この化石は明らかに主竜類に属していたが、断片的な化石が獣脚類恐竜とワニ形類の両方の系統に似ていることから、マガヌコらはこの属を特定のグループに割り当てることを控えた。

1972年にはさらに化石（前上顎骨と下顎骨を含む）が発見されていたが、クリスティアーノ・ダル・サッソらが2017年まで記載していなかった。これらの化石により、彼らは自信を持ってラザナンドロンゴベをノトスク亜目（ワニ形類）の既知の最古の種と特定することができ、この化石は同グループの進化史における7400万年の空白を部分的に埋めた。ラザナンドロンゴベは、大きな鋸歯のある歯や、口蓋と歯を補強する骨構造など、骨や腱を含む食事への適応を数多く示している。全長7メートル（23フィート）のこの化石はノトスク亜目最大の種であり、獣脚類に似た捕食性の生態学的ニッチを占めていた可能性がある。

ラザナンドロンゴベの既知の化石はすべて、マダガスカルのアンボンドロマミの町を取り囲む荒地（現地ではタネティと呼ばれる）にあるサカラハ層の地層に由来している。2001年10月、ジョヴァンニ・パシーニが初めてこの地域に化石を含む地層が存在することを確認した。関連する現地調査中に、地元の収集家が地表で2つの歯の付いた頭蓋骨の破片を発見した。これは2種類の爬虫類のものである。これらの破片は後にフランスのガナット出身のジル・エムリンジェとフランソワ・エスキュリエによって入手され、研究に利用されることとなった。^[1]

さらなる研究の可能性に基づき、マダガスカルの鉱業地籍局からその地域での探査のための臨時許可が4件取得された。2003年4月、ミラノ自然史博物館(MSNM) とベサーノ市立化石博物館の合同チームが、私費による探検隊をこの地域に派遣した。パシーニはこの探検中に多数の歯を収集した。2003年6月、彼は2つの頭蓋骨の破片のうちの1つである上顎骨にアクセスし、歯が同一であることを確認した。MSNMはこの標本を入手し、現在この標本はMSNM V5770としてカタログ化されており、歯はMSNM V5771-5777としてカタログ化されている。^[1]

シモーネ・マガヌーコ、クリスティアーノ・ダル・サッソ、パシーニは2006年にこれらの標本を、 MSNM V5770をホロタイプとする新しい属種Razanandrongobe sakalavaeとして記載した。属名はマダガスカル語の「razana-」（祖先）、「androngo-」（トカゲ）、「-be」（大きい）を組み合わせたもので、総じて「大型トカゲの祖先」を意味する。種名はラテン語で「サカラバの」を意味し、この地域に生息する民族を指す。^[1]

1972年から1974年にかけて、マハヴァヴィ製糖会社の技術サービス担当副部長が、ラザナンドロンゴベの模型が発見された地域から下顎骨と前上顎骨を収集していた。マダガスカル鉱山エネルギー局の許可を得て、これらの標本は輸出され、D. デコウエンのコレクションに保管された。標本が準備された後、これらの化石はラザナンドロンゴベのものであることが判明し、完全に適合していることから、同一個体に属するとさらに推測された。2012年4月、これらの標本はトゥールーズ自然史博物館(MHNT) に収蔵され、それぞれ MHNT.PAL.2012.6.1 と MHNT.PAL.2012.6.2 としてカタログ化された。^[2]

MHNT は、デスコウエンの頭蓋骨の破片 6 個も入手しており、MHNT.PAL.2012.6.3–8 としてカタログ化されています。これらの標本の出所は不明です。これらの破片のうち、大きいものはスポンジ状で周囲の岩石 (マトリックス) の破片が付着しています。小さいものは密度が高く、白っぽく、磨かれており、空気と日光に長時間さらされていたことが示唆されています。MSNM は、さらに 1 つの標本、MSNM V7144 としてカタログ化された歯冠を入手しました。この標本はイタリアの農学者G. コルテノバが収集したもので、コルテノバは生前にアマチュア昆虫学者のG. コロンボにこの標本を渡しました。コロンボはこの標本を MSNM に寄贈しました。これらの追加標本はすべて、2017 年にダル・サッソ、パシーニ、マガヌーコ、ギヨーム・フルーリーによって記述されました。^[2]

化石に基づくと、ラザナンドロンゴベはジュラ紀の海洋以外の種としては中新世クロコディリア科で最大のものであり、ノトスクス科全体でも最大の種である。生前、その頭骨の長さはバリナスクスの頭骨を上回っていた可能性が高い。バリナスクスの頭骨の長さは88センチメートル（35インチ）と推定されている。^{[2] [3]ダル・サッソとその同僚は、}バウルスクス科に似た体型を推定し、全長7メートル（23フィート）、腰高1.6メートル（5フィート3インチ）、体重800～1,000キログラム（1,800～2,200ポンド）としている。^[4]

ラザナンドロンゴベの頭骨は高度に特殊化しており、ダコサウルスのように、幅（鼻骨）よりも高さ（鼻背）の、頑丈で丸い（U字型）吻部を持っていた。吻部の前部では、骨の鼻孔の開口部（鼻骨開口部）が前方を向いており、正中線で癒合していた。周鼻窩として知られる滑らかな窪みが、鼻孔から歯の高さまで伸びていた。前上顎骨の残りの部分は、隆起、尾根、および陥凹で覆われたざらざらした表面を持っていた。口蓋には、吻部の前部近くに2つの亜円形の窪みがあり、口を閉じたときに下顎の最初の一対の歯があった場所であった。上顎骨の口蓋部分は前上顎骨の下端を閉じず、前上顎骨の幅の約半分の長さの大きな開口部（切歯孔）を残しました。^[2]

ラザナンドロンゴベの上顎骨は、前上顎骨と同様に高く頑丈であった。眼窩の下で最も厚かった口蓋の表面は、歯列より上、歯窩の深さの約半分の高さに位置していた。この位置で、口蓋骨によって形成された口蓋の部分と接し、眼窩下窓として知られる開口部に接していた。このように、ラザナンドロンゴベの口蓋は、アラリペスクスを含むジホスクス亜科のものと類似していた。上顎骨の内側には滑らかな溝があり、これは現代のアリゲーターにも見られる頭骨の空気孔に対応していた可能性がある。前上顎骨と上顎骨の歯列の内側には、隆起と溝で覆われた歯傍棚があった。^[2]

ラザナンドロンゴベの下顎も高く頑丈だった。ユニークなのは、下顎の先端に歯がなかったことであり、歯骨の一部は歯 1 本分以上の直径に相当する。顎の前部は癒合していたと思われ、骨の内側には癒合部分の後部 20% に沿って瘢痕が走っており、これは板状骨の付着部を示している。下顎の先端は、約 50 度の角度で上向きに反り返って強化されていたと思われる。前上顎骨と同様に、歯骨の外側の表面はテクスチャーがあり、血管 (血管管) のためのジグザグの管の密集したネットワークがあった。歯列のすぐ隣の内側の表面には、顎の後ろに向かって溝に囲まれた穴の列があった。骨の上縁は前方で凸状で、その後方に凹状の領域が続いていた。^[2]

ラザナンドロンゴベは前上顎骨にそれぞれ5本、上顎骨に少なくとも10本、歯骨の半分にそれぞれ8本の歯があった。歯槽のほとんどは亜円形だったが、上顎骨の歯槽の内側半分と歯骨前部は長方形だった。歯槽はすべて長さよりも幅が広く、ほぼ垂直だった。大きな歯槽は小さな歯よりも間隔が狭く、分離面は歯傍棚のように装飾されていた。歯自体は珍しく、前縁と後縁の両方に大きな鋸歯があり、その比率はティラノサウルスなどの恐竜の歯よりもさらに大きい。また、歯は厚く、狭くなく、わずかに反り返っていた（パキドン類）。ラザナンドロンゴベは異歯類で、前顎の歯は断面がU字型（またはサリノン型）で、側顎の歯は切歯状（切歯状）で断面が楕円形で、後端の最小の歯は球形である。最小の歯は球形であった。哺乳類の犬歯（すなわち犬歯状）のように特に肥大した歯はなかったが、歯骨の最初の3本の歯は他の歯よりも大きかった。^{[1] [2]}

2006年、マガヌコとその同僚は、鋸歯状の歯と歯槽への深い埋め込み状態から、ラザナンドロンゴベが主竜形類の一員であることを確認した。この2つの特徴は主竜形類に広く見られるものであり、 ^[5]マガヌコとその同僚は、前者はこのグループのシナポモルフィ（共通の特殊化）であると示唆した。彼らはまた、ラザナンドロンゴベには歯の内側（舌側）表面を覆う癒合していない歯間板があることにも注目した。この歯間板は主竜形類以外の主竜形類には存在せず、主竜形類のいくつかの系統には存在するが癒合しておらず、一部の獣脚類恐竜では癒合している。^[6]マガヌコとその同僚は、癒合していない歯間板はアーコサウルス類の共形質であるか、ワニ形質、獣脚類、ポポサウルス類の原形質（祖先から存在する）特徴のいずれかであると示唆した。^{[1] [7]}

これらの特徴を考慮して、マガヌコらはラザナンドロンゴベを主竜類に分類したが、異歯性の歯と高い上顎骨のため、基底的（初期に分岐した）系統には分類しなかった。上顎骨の深さと形、異歯性の歯、歯傍棚、大型であることはプレストスクス科に似ているが、マガヌコらはこれらの特徴は収斂的に獲得されたと考えた。主竜類の中で、彼らはラザナンドロンゴベの位置づけとして、三畳紀を過ぎても生き残った唯一の大型捕食性主竜類の系統であるワニ形類と獣脚類の2つを特定した。しかし、上顎骨と歯からなるラザナンドロンゴベの元の標本は断片的すぎて、主竜類の系統解析に含めることはできなかった。なぜなら、そのような解析で使用されるほぼすべての特徴を欠いているからである。^[1]

ワニ形類の中で、マガヌコと同僚は、ラザナンドロンゴベが基底進化段階の「スフェノスクス類」（正式な系統ではない）と派生した中真ワニ類の中間の特徴を持っていることを実証した。すなわち、上顎骨は内鼻孔（「スフェノスクス類」のような鼻孔）と眼窩下窓（中真ワニ類のような）の両方に接していたこと、前眼窩窓は「スフェノスクス類」よりも前縁が狭く、頭蓋骨のさらに後方に引っ込んでいたこと、歯傍棚は「スフェノスクス類」よりも発達していたことである。垂直の歯槽は「スフェノスクス類」、バウルスクス類、セベコスクス類、およびペイロサウルス類に似ており、口蓋のくぼみの位置と球形の歯は特にペイロサウルス類に似ている（ただし、ペイロサウルス類ではこれらの歯は「首」を持っている）。しかし、歯周棚の高さ、大きな歯の鋸歯、顎の側面からの歯の幅、および比較的平らな歯間板は、ワニ形類としては珍しいことが判明した。^[1]

獣脚類の中では、マガヌコらはラザナンドロンゴベの亜長方形の歯槽、ざらざらした歯間板、低冠の歯、上顎骨と頬骨のおそらく広い接触をアベリサウルス科に例えたが、上顎骨の神経支配された小窩（孔）がより均等に分布しており、歯の断面と鋸歯の大きさが異なっていたと指摘した。一方、顎の前部の歯は形と断面がティラノサウルス科に似ており、顎の側面の歯も同様に（あるいはさらに）厚かったが、歯の鋸歯はより大きく、特徴的な溝がなく、歯傍棚はティラノサウルス科よりも大きかった。最後に、スピノサウルス科はよく発達した歯周棚と厚い歯を持っていたが、当時知られていたスピノサウルス科はすべて高度に特殊化しており、鋭角に口の「天井」を形成する口蓋棚、円形に近い歯槽、非異歯性、高冠、鋸歯のない歯を持っていた。^[1]

ラザナンドロンゴベの不完全さを考慮して、マガヌコらは2006年にラザナンドロンゴベを特定のグループに割り当てなかった。その後、追加の標本が発見されたことで、ダル・サッソらは2017年にラザナンドロンゴベの系統学的配置を精緻化することができた。新しい標本により、彼らはこの動物を獣脚類ではなくワニ形類であると明確に特定することができ、すべての類似点は収斂的に獲得されたものである。獣脚類と異なり、この動物には前向きで癒合した骨の鼻孔があり、上顎に接することはなく、いかなる骨突起によっても分割されていない。どの獣脚類よりも高く頑丈な歯骨があり、側面からでも見える下顎の目立つ部分であったと思われる板状骨があり、上顎にはよく発達した骨の口蓋があり、前述のように歯冠が厚くなっている。彼らはまた、骨の鼻孔が鼻先の長さまで引っ込んでいないという点でもスピノサウルス類とのもう一つの違いを指摘した。^[2]

ワニ形類の中で、ダル・サッソと同僚は、ラザナンドロンゴベの口蓋が「スフェノスクス類」と異なること、さらに歯のない部分がより短く、板状骨が目立たないより頑丈な歯骨を持つという以前の観察結果を確認した。特に、板状骨の範囲はおそらく他の多くのノトスクス類と類似していたが、骨が顎の半分を占めるペイロサウルス科ほど極端ではなかった。癒合した骨の鼻孔は、形態と向きにおいてスファゲサウルス科と最も類似していた。ペイロサウルス科とは完全に癒合している点が異なり、セベシダ科とは上向きではなく前方を向いている点が異なっていた。その鼻孔周縁窩は中真ワニ類に共通する特徴であり、また、拡大した下側の犬歯を受け入れるための上顎のノッチがなかった。両方の特徴は、ノトスクス類のグループにとって原始形態的であった可能性が高い。^[2]

ラザナンドロンゴベでは、切歯孔がほとんどの中新ワニ類よりも大きく、上顎の頑丈な口蓋はより一般的だった。歯骨の上向きはバウルスクス科やカプロスクス科に最も似ているが、ウルグアイスクス科やペイロサウルス科も上向きに弓状に先細りの歯骨を持っていた。ウルグアイスクス科とは異なり、歯槽は癒合していなかった。アプレストスクス科やセベクス科とは異なり、歯は基部で狭くなっておらず、最初の歯が前方に突出していなかった。バウルスクス科やセベクス科の一部には鋸歯状の歯があったが、その歯は平らで、鋸歯ははるかに小さかった。ノトスクス科にはラザナンドロンゴベのような亜楕円形の歯はなかったが、一部のスファゲサウルス科には亜円錐形の歯があった。^[2]

ダル・サッソらはルーカス・フィオレッリらの2016年の系統解析^{[8]に基づいて、}ラザナンドロンゴベがジフォスクス亜科に属し、セベコスクス亜科と近縁であることが判明した。前者の関係は、狭くなった歯冠がないこと、歯骨と板状骨が接触していることによって裏付けられ、後者の関係は、深い歯骨、同様の大きさで対称的な鋸歯、歯骨の凹面、歯列の中央の歯槽の高さより下の歯骨の陥没によって裏付けられている。彼らの結果として得られた系統樹（多数決コンセンサス樹）を以下に部分的に再現する。^[2]

2024年、ラザナンドロンゴベは非バウルスクス科のバウルスクス類として発見された。^[9]

ノトスクス類の起源と初期の進化についてはほとんど知られていないが、メソエウクロコディリアのネオスクス類（現生のワニ類すべてを含む）の兄弟グループであるという事実は、彼らがジュラ紀に初めて出現したに違いないことを示唆している。ラザナンドロンゴベがノトスクス類であると認識される前、最も古いノトスクス類として知られているのは、アプチアン時代（白亜紀）のアナトスクス、カンディドドン、マラウィスクス、ウルグアイスクスであり、このグループの推定起源と最古のメンバーの間には7400万年の幽霊系統が残っていた。 ^[2]

ラザナンドロンゴベはノトスクス類の中で系統学的に位置づけられており、このグループで知られている最古の代表種である。ラザナンドロンゴベはこれらすべてのノトスクス類より4200万年も古く、ゴースト系統を部分的に埋めている。原始形態的特徴を保持していることは、初期のノトスクス類としての地位と一致するが、この理由から、ダル・サッソとその同僚は、サントニアン期以降に知られるずっと新しい系統であるセベコスクス類との近縁関係は暫定的なものとして扱う必要があると指摘した。ダル・サッソとその同僚は、ノトスクス類は進化の歴史を通じて主にゴンドワナ大陸に生息していたという考えを支持した（ただし、ラザナンドロンゴベ以前のゴースト系統が残っているため、その起源を推測することはできない）。^[2]

2006 年、マガヌコとその同僚はラザナンドロンゴベの歯の表面の摩耗パターンを分析した。顎の側面の歯の場合、摩耗のほとんどは歯の外側 (舌側) 表面に見られ、歯冠の上部 3 分の 1 に U 字型の欠けがある。歯の前端 (近心側) にも薄い欠けがあり、鋸歯の一部が平らになっている。対照的に、顎の前側の歯の場合、摩耗は内側 (唇側) 表面に多く見られる。彼らは、これらの摩耗面は歯と歯の接触よりも歯と食物の接触によるものと非常によく似ており、動物が骨やその他の硬い物体に噛み付いたときにエナメル質が剥がれたのではないかと推測した^[1] 。これはティラノサウルス科の同様の観察に基づくものである。^[10]

頭蓋骨の解剖学からも、ラザナンドロンゴベが骨や腱などの硬組織を食べていたことが裏付けられる。ティラノサウルス科と同様に、ラザナンドロンゴベの歯の鋸歯は、大きさや形、また鋸歯の基部にある隣り合う鋸歯の間の丸いくぼみの存在などから、骨に噛みつくのに適応していた。ティラノサウルス科では、後者は鋸歯に力を分散させて亀裂が広がるのを防いだり、肉繊維を掴んだりしていたと推測されている。^[11]ラザナンドロンゴベの切歯は、ティラノサウルス科の前上顎骨の骨を削る歯にも似ており、顎の側面の歯も同様に厚くなって強化されていた（ただし、その程度はさらに大きい）。頭蓋骨の残りの部分は、歯周棚が拡大して「二次口蓋」を形成し、垂直方向の曲げやねじれに対する抵抗力が大幅に向上したとみられる一方、^[12]癒合した歯間板が歯を横方向の力から保護したとみられる。^{[1] [13]} 2017年、ダル・サッソらは、これらの摂食適応と大きな頭蓋骨や体の大きさにより、ラザナンドロンゴベは高度に特殊化した陸生捕食者になったと示唆した。彼らは、この恐竜が地元の生態系において獣脚類と競争し、その生態学的地位を占めていた可能性があると推測した。^[2]

ラザナンドロンゴベの化石が発見された地層は、イサロ群のサカラハ層（またはイサロIIIb層）の「大陸相」または「バトニアン混合恐竜相」と呼ばれています。この地層は、「石灰質の敷石」と多彩な粘土岩の堆を持つ砂岩とシルト岩の交差層で構成されています。ラザナンドロンゴベのホロタイプを囲む砂岩は細粒（直径0.2～0.3ミリメートル（0.008～0.01インチ））で、主に石英で構成されていますが、イルメナイト、ガーネット、ジルコンの粒子がまれに含まれています。堆積環境は河川性（川ベース）または湖沼性（湖ベース）であると推定されています。^{[1] [2]}

示準化石としてのウニの Nucleolites amplusとAcrosalenia colcanapiに基づき、サカラハ層は中期ジュラ紀のバトニアン期（1億6770万～1億6470万年前）と相関している。マハジャンガ盆地の中期ジュラ紀の堆積物は、珍しいがあまり知られていない動物の集合を生み出した。2005年、ラザナンドロンゴベと同じ場所で見つかったもう一つの頭蓋骨の破片が、竜脚類恐竜のアーケオドントサウルスと命名された。^[14]この場所では翼竜の歯も発見されている。 ^[15]他の産地の動物には、竜脚類のラパレントサウルスと「ボスリオスポンディルス」マダガスカル、および歯に基づく別の竜脚類がいる。^[16]アベリサウルス科、基底的角竜類、コエルロサウルス類、そしておそらくテタヌラ類の獣脚類、生痕属カイエンタプスの足跡。[ ^{17] [18] [19]}タラトスクス類ワニ形類、トリボスフェニダ属に属する哺乳類。^[20]プレシオサウルス、そしておそらく魚竜。地層には珪化木も存在する。^{[1] [2]}

• Razanandrongobe sakalavae - 属を発表し、Maganucoらによる論文の要約を含む恐竜メーリング リストの投稿。

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