セベカス

セベカス 時間範囲:暁新世-中期始新世 59.4～37.2 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
セベクス・イカエオリヌスの頭骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ目
クレード:	ワニ目
クレード:	†ノトスチア
クレード:	†セベコスクス亜科
クレード:	†セベシア
家族：	†セベシダ科
属:	†セベカス ・シンプソン、1937年
種
† S. ayrampu Bravo et al. , 2021 [1] † S. icaeorhinus Simpson , 1937 (タイプ)

セベクス（ラテン語で「セベク」）は、南米の始新世に生息していた絶滅したワニ形類セベクス科の属である。他のセベコスクス類と同様に、完全に陸生で肉食であった。この属は現在、 S. icaeorhinusとS. ayrampuの2種で代表される。 ^{[1]これまでに}セベクスに属す種は他にもいくつかあったが、後に独自の属として再分類された。

セベクスは、1937年にアメリカの 古生物学者 ジョージ・ゲイロード・シンプソンによって命名され、最初に知られたセベコスクス類の1つでした。シンプソンは、サルミエント層で発見された頭骨と下顎の断片から、タイプ種であるS. icaeorhinusを記載しました。この標本は、1930年から1931年にかけて、アメリカ自然史博物館のパタゴニアへの第1回スカリット探検隊によって発見されました。 ^{[2]歯は、アルゼンチンの古生物学者}フロレンティーノ・アメギーノが肉食恐竜と関連付けた1906年以来知られていました。^{[3]シンプソンによって発見されたより完全な標本により、この新動物が}ワニ形類であることが確証されました。シンプソンの化石は探検隊の最高の発見の一つと考えられていたが、シンプソンは1937年にこの属について簡単に記述しただけだった。彼は歯が横方向に圧縮され鋸歯状になっている珍しいジフォドント歯列に注目した。シンプソンはこの属に関するより詳細なモノグラフを準備していたが、完成前にアメリカ陸軍に入隊した。 ^[4]もう一人のアメリカ人古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートがシンプソンの研究を完成させ、この属を徹底的に記述して新しい科セベキス科に分類した。^[4]コルバートはセベクスと白亜紀のバウルスクス科のバウルスクス（これも南アメリカ産）をセベコスクス亜目（シンプソンがジフォドントワニ形類すべてに対して設けた亜目）に分類した。どちらも深い吻部とジフォドント歯を持っていたためである。^[5]

セベクスという名前は、古代エジプトのワニの神セベク（別名ソベク）のラテン語化である。セベクはギリシア語のχάμψα、またはワニの命名法における「チャンプサ」の代替と考えられていた（ギリシアの歴史家ヘロドトスは、チャンプサがエジプト語でワニを意味すると主張した）。タイプ種の種小名icaeorhinusはギリシア語のεικαίοsとῥῑνόςに由来する。Εικαίοsは「ランダム」または「計画通りでない」を意味し、ῥῑνόςは「鼻」を意味し、この動物の異常に深い鼻先に由来している。^[4]

1965年、アメリカの古生物学者ワン・ラングストン・ジュニアは、コロンビアのラ・ベンタ産地にある中新世ホンダ層群から2番目の種であるS. huilensisを命名した。 ^[6] S. huilensisは頭蓋骨の破片に基づいて命名された。^[7]堆積物はラベンタの時代（約1300万年前）であり、この属の生息範囲を新第三紀まで約4000万年延長している。1977年、ペルーの中新世から化石が記載された。^[8]

セベクス属の3番目の種であるS. querejazusは、1991年にボリビアの暁新世初期の サンタ・ルシア層から命名された。^{[9]これにより、}セベクス属の分布範囲は、白亜紀-暁新世絶滅イベントの直後の暁新世の初めまで遡ることになった。1993年、ガスパリーニらはセベクス・カラジャズを記載した。^{[10]これは4番目の種ではなく、}セベクス・ケレジャズのスペルミス、つまりラプスス・カラミであった。^[11]

2007年に行われたセベクス科の研究で、いくつかの種が再分類された。S . huilensisとS. querejazusの2種は、それぞれZulmasuchusとLangstonia という独自の属に格上げされた。Langstonにちなんで名付けられたLangstonia huilensis は、より狭い吻部と広い間隔の歯でセベクスと区別された。研究の著者の1人である Zulma Gasparini にちなんで名付けられたZulmasuchus querejazus は、より広い吻部でセベクスと区別される。 ^[11]

S. icaeorhinusの頭蓋後骨格は、Pol et al. (2012) がこの種の数個体の頭蓋後骨を記載するまで、事実上知られていなかった。その中には、歯骨の前部領域（この個体がS. icaeorhinusであると特定可能）と頭蓋後骨格の大部分が保存された、部分的に連結された標本 MPEF-PV 1776 が含まれていた。MPEF-PV 1776 の全長と質量は、それぞれ 2.2 ～ 3.1 m、52.2 ～ 113.5 kg と推定されている。Sebecus の頭蓋後骨格は、この生物が陸生であったことを示すさらなる証拠となる。四肢、特に大腿骨は、現生ワニ類の四肢よりも比例して長かった。肩から腰までの長さは大腿骨の長さの2.3倍と推定され、これは別の無関係な陸生ワニ形類であるボベリスクスと似ているが、アメリカアリゲーターは大腿骨が比例して短い。^[12]

2021年に、ブラボーらはアルゼンチン北西部で発見された化石に基づいて別の種を記述した。部分的な頭蓋骨と下顎骨が属する岩層は、暁新世の メアラ層の一部である。この新種は、マエラ層の堆積物の赤褐色に似た、サボテンのトゥニラ属の果実であるアイランプ（またはアイラムポ）にちなんで、セベカス・アイランプと命名された。 ^[1]

現代のワニ類とは異なり、セベクスは深くて狭い吻部を持つ。鼻孔は吻部の先端で前方に開いている。ほとんどのワニ類は眼の近くと眼の後ろの眼窩後部で隆起した平らな頭蓋骨を持つが、セベクスの頭蓋骨は基本的に水平である。吻部が非常に深いため、吻部の上縁の長さのほとんどが眼窩の縁と同じ高さになっている。頭蓋骨の上にある2つの穴である上側頭窓は比較的小さい。^[4]

横方向に圧縮された歯、またはジフォドント歯は、セベクスや他のセベコスクス類の特徴である。歯の大きさは様々であるが、ホモドント歯であり、顎全体で同様の形状をしている。上顎と下顎の先端では、歯の断面がより丸みを帯びている。第 4 歯骨歯は下顎で持ち上がり、有効な犬歯を形成している。下顎の最前歯は第 4 歯よりもはるかに小さく低い。顎の先端では、第 1 歯骨歯は前方を向いている。上顎と下顎の歯は交互に配置されており、顎をしっかりと閉じることができる。上顎の上顎骨と前上顎骨の間にはノッチがあり、顎を閉じたときに第 4歯骨歯が収まる。第 1 歯骨の突出歯は、第 1 および第 2 前上顎骨歯の間に収まる。このぴったりとしたフィットにより、歯の鋸歯状の縁が互いに剪断される。^[4]

顎関節における関節骨と方形骨の接合部はよく発達している。この接合部は、頭蓋底部の翼状骨と外翼骨によって形成される幅広い下向きの「翼」とともに、顎の上下運動を制限している。顎の動きと歯の密接な切断は、セベクスが肉食であったことを示唆している。圧縮された刃のような歯は、肉を切るのに適していたと思われる。対照的に、現生のワニ類は円形で歯の間隔が広く、通常は大きな塊で食物を食べる。セベクスは現生のワニ類よりも獣脚類 恐竜に似た方法で食物を食べていた可能性が高い。^[4]特に、ティラノサウルス類の歯はセベクスの歯に最も近い。^[13]どちらの動物も鋸歯状の歯を持ち、歯状突起と呼ばれる丸い突起と、歯状突起の間にある骨幹と呼ばれる鋭い裂け目を持っています。これらの骨幹は鋸歯の間の肉繊維を圧迫し、引き裂きます。^[14] 電子顕微鏡を使用した超微細構造分析により、歯にこのような切り方を示唆する微細な傷があることが明らかになりました。^[13]

コルバートのセベクスに関するモノグラフには、脳、耳管、顎の筋肉に関する記述が含まれていた。これらの軟部組織の詳細は、頭蓋骨の特徴と内部の鋳型であるエンドキャストから推測された。セベクスの深い吻部は、その脳の構造は同じであるものの、その形状を現生のワニのものと幾分異なっている。嗅球は細長く、脳のかなりの部分を占めている。大脳はワニ類に比べて細長く、嗅球に向かって細くなっている。側頭葉は現生のワニ類のものより幾分小さい。コルバートは、セベクスの大脳が小さいことを原始性の兆候であり、ワニ類の脳は進化の過程で大型化する傾向があると解釈した。 ^[4]ハンス・CE・ラーソンは2001年に恐竜カルカロドントサウルス・サハリクスの頭蓋内解剖学の研究を行い、その大脳と脳全体の容積の比率を他の先史時代の爬虫類の比率と比較した。^{[15]ラーソンは}セベクスとアロサウルス・フラギリスの比率がC.サハリクスと似ており、現生爬虫類種を特徴付ける95%信頼区間内に収まっていることを発見した。 ^[15]

中耳と咽頭を結ぶ管である耳管は、ワニ類では非常に複雑である。他の脊椎動物とは異なり、耳管は複数の枝がつながってできている。この枝分かれはセベクスで完全に発達しており、ワニ形類ではおそらくかなり早い時期に現れていたと思われる。^[4]

セベクスの顎の筋肉は現生のワニ類のものと類似していた可能性が高いが、セベクスの頭蓋骨が特徴的に深いことから、筋肉がより長かったことがわかる。セベクスの頭蓋骨と顎の形状は、顎を閉じる筋肉である内転筋のための余地をより多く提供している。頭蓋骨上部の側頭上窓は比較的広く、大きな筋肉が通れるようになっている。ワニ類では、顎を開く圧下筋は頭蓋骨上部付近から始まり、後関節突起と呼ばれる顎後部の突起に挿入される。現生のワニ類は、顎後部にまっすぐな後関節突起を持ち、圧下筋の起始点が低い。セベクスは頭蓋骨が深く、下顎筋の起始点が高いが、後関節突起が上方に湾曲しているため、下顎筋の長さはワニ類とほぼ同じである。現生ワニ類と同様に、セベクスの下顎筋は比較的未発達であった。そのため、顎を閉じる力は非常に強かったが、顎を開く力ははるかに弱かったと考えられる。^[4]

セベクスは比較的完全な化石資料で代表されるため、セベクス科やセベコスクス亜目などのワニ形のより大きなグループを定義するために使用されています。セベコスクス亜目はセベクスをバウルスクスとグループ化するために設立され、他の多くのセベクス科およびバウルスクス科のメンバーを含むように拡大しました。セベクスとバウルスクスはよく知られていますが、他の形態はいくつかの断片的な標本からのみ知られています。

セベクスは、後鰐類ワニ形類の中で様々な位置づけにされてきた。しばしば、より大きなセベコスクス類クレードに位置づけられてきた。Carvalho et al. (2004) は、セベクスをセベキス科の定義に使用し、クレードにはセベクスとリビコスクスの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫が含まれると考えた。Carvalho et al. はまた、セベクスを用いて定義され、バウルスコイデアと呼ばれるセベキスクス類クレードを確立した。 ^[16]セベクスと他のセベコスクス類は、より小型の白亜紀のノトスクス類と対比されることが多い。Turner and Calvo (2005) は、セベコスクス類をノトスクス類の姉妹タクソンとみなし、セベクスをクレードの基底メンバーに位置づけた。 ^[5]最近のいくつかの系統解析により、セベコスクス亜科は多系統であることが示され、バウルスクスなどノトスクス亜科に近縁な種もあれば、セベクスなどノトスクス亜科とは遠縁なメタスクス亜科の系統群を形成する種もある。ラーソンとスース（2007）はこの系統群をセベシアと名付けた。^[17]以下の系統図は、2012年にポルらが発表したノトスクス亜科の解析を基に簡略化したものである。 ^[12]

*注記:ペイロサウルスから再分類された標本に基づいています。^[18]

ズルマスクスとラングストニアはセベクスとは異なることが判明しているが、一部の研究者は依然として元の分類をセベクスに分類している。^{[19] [1]}しかし、この分類は現在、主要な科学的コンセンサスではない。

ウィキメディア・コモンズには、セベカスに関連するメディアがあります。

• 古生物学データベースにおけるセベクス