サルコスクス

サルコスクス 時間範囲:後期オーテリビアン-前期アルビアン ~133～112 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ セノマニアン期の記録の可能性[1]
S. 皇帝、国立自然史博物館、パリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ形類
クレード:	ワニ目
家族：	†フォリドサウルス科
属:	†サルコスクス ブロイン＆タケット、1966
タイプ種
†サルコスクス・インペラトル ブロイン＆タケット、1966年
その他の種
† S. hartti ( Marsh , 1869) (元来Crocodylus )

サルコスクス（ / ˌ s ɑːr k oʊ ˈ s uː k ə s / ;直訳すると「肉のワニ」）は、ワニ目の絶滅した属であり、1億3300万年前から1億1200万年前の白亜紀前期、後期オーテリビアンから前期アルビアンにかけて、現在のアフリカと南アメリカに生息していた現生のワニ類の遠い親戚である。属名は、肉を意味するギリシャ語のσάρξ ( sarx ) とワニを意味するσοῦχος ( souchus ) に由来する。これは最大級の擬鰭類の一つで、最大の標本は全長約9～9.5メートル（29.5～31.2フィート）、体重は3.45～4.3トン（3.80～4.74米トン）に達した。この恐竜は2種が知られており、前期アルビアン・エルハズ層産のS. imperatorと、ブラジル北東部の後期オーテリビアン産のS. harttiである。他の化石はモロッコとチュニジア、おそらくリビアとマリ産のものも知られている。  

最初の化石は、1946年から1959年にかけてフランスの古生物学者 アルベール・フェリックス・ド・ラパレントが率いたサハラ砂漠での数回の探検中に発見されました。これらの化石は、頭蓋骨、椎骨、歯、および鱗の断片でした。1964年に、ほぼ完全な頭蓋骨がフランスの原子力庁によってニジェールで発見されましたが、その解剖学の大部分が科学的に知られるようになったのは、1997年と2000年にアメリカの古生物学者ポール・セレーノが率いる探検隊が、骨格の約半分が無傷で脊椎の大部分が残っているものを含む6つの新しい標本を発見したときでした。

サルコスクスは現生のワニ類の遠い親戚で、成体の全長は9～9.5メートル（29.5～31.2フィート）、体重は3.45～4.3メートルトン（3.80～4.74米トン）に達したと推定されている。^[2]サルコスクスはやや縮こまった目と、頭蓋骨の長さの75%を占める長い吻部を持っていた。上顎の両側には35本の歯があり、下顎には両側に31本の歯があった。上顎は下顎よりも明らかに長く、顎を閉じたときに隙間ができ、オーバーバイトを形成していた。若い個体では吻部の形状は現生のインドガビアルに似ていたが、成体ではかなり幅が広くなっていた。^{[3] [4]}

サルコスクスの吻端にはブラと呼ばれる膨らみがあり、これはガビアルに見られるガハラと比較されてきた。しかし、ガハラはオスのガビアルにしか見られないのに対し、ブラはこれまで発見されたサルコスクスの頭蓋骨にはすべて存在しており、性的二形性の特徴ではなかったことを示唆している。この構造の目的は不明である。

サルコスクスの皮骨は、皮膚甲板としても知られ、スノスクスやゴニオフォリスのようなゴニオホロドス科のものと似ており、アラリペスクスや他の基底的ワニ形類に見られるように、首の後部から尾の中央まで途切れのない表面を形成していた。これは、首と体の皮骨が不連続である現生ワニのパターンとは異なる。^[3]

ワニやワニのような爬虫類のサイズを推定する一般的な方法は、吻端から頭蓋骨台後端までの正中線で測定した頭蓋骨の長さを使用することです。^[3]現生のワニでは、性別に関係なく、亜成体および成体の個体の頭蓋骨の長さと全身の長さの間に強い相関関係があります。^[5]この方法は、十分に完全な骨格がないため、 Serenoら(2001)によってサルコスクスに使用されました。 S. imperatorのサイズを推定するために2つの回帰式が使用され、それらは北インドで飼育されている17匹のガビアルの個体と北オーストラリアで野生の28匹のイリエワニの個体から収集された測定値に基づいて作成されました。^[3]両方のデータセットは、文献で見つかった体長1.5メートル（4.92フィート）を超える個体の利用可能な測定値で補完されています。^{[3] [6]} S. imperatorの最大の頭骨（タイプ標本）は長さ1.6メートル（5.25フィート）（正中線で1.5メートル（4.92フィート））で、それが属していた個体の全長は11.65メートル（38.2フィート）と推定されました。^[3]吻部から肛門までの長さ5.7メートル（18.7フィート）は、イリエワニの線形方程式を使用して推定され^[7]、この測定値を使用して体重が8メートルトン（8.8ショートトン）と推定されました。^[3]これは、サルコスクスが、それまでに推定されていた体長よりも大きな最大体長に達することができただけでなく^{、当時の最新の推定によれば、}中新世のラムフォスクス^[8]、後期白亜紀のデイノスクス^[9] 、^[10]、中新世のプルサウルス^[11]よりも大きな体長に達することができたことを示しています。

しかし、亜成体の大腿骨からの外挿と頭蓋骨幅の測定により、最大のS. imperatorは、現代のワニに基づいてSerenoら（2001）が推定したものよりも大幅に小さいことがさらに示されました。O'Brienら（2019）は、全長と体幅に対するハナグロワニの頭蓋骨幅の比率に基づいて、最大のS. imperator標本の体長を約9メートル（30フィート）、体重を3.45メートルトン（3.80ショートトン）と推定しました。この標本の再構築された体長と体重の最高上位四分位は、それぞれ9.5メートル（31フィート）と4.3メートルトン（4.7ショートトン）です。^[2]

サルコスクスは一般にフォリドサウルス科^{[3] [12] [13]}に分類されており、ワニのような爬虫類（クロコダイル目）のグループで、クロコダイリア（現生のワニ、アリゲーター、ガビアルを含む科）とは関連があるが、その外側に位置する。^{[3]このグループ内では、}北アメリカのテルミノナリス属に最も近い。^{[3]フォリドサウルス科のほとんどの種は細長い鼻を持ち、すべて水生で、いくつかの異なる環境に生息していた。いくつかの形態は}海水に耐えられる海洋性であると解釈されているが、サルコスクスのように淡水型であるものもある。しかし、この科の最も原始的な種は沿岸地域、淡水と海水が混ざる地域で発見された。^[13] サルコスクスは、フォリドサウルス科の中では、魚食に特化したほとんどの既知の種とは異なり、汎用的な捕食者であると考えられている点で際立っています。^[3] 2019年の研究では、サルコスクスはテティスクス亜科の中でより派生した位置にあり、系統学的にはディロサウルス科に近いことがわかりました。^[14]

Fortier et al. (2011) に基づく簡略化された系統樹。^[13]

1946年から1959年にかけてフランスの古生物学者アルベール・フェリックス・ド・ラパレントが率いたサハラ砂漠での数回の探検の過程で、大陸インターカレール層として知られる地域で、いくつかの大きなワニ形の化石が発掘されました。それらのいくつかはマリのフォッガラ・ベン・ドラウとアルジェリアのアウレフの町の近くで発見され（非公式にはアウレフワニと呼ばれています）、他のものはガラ・カンブテのアイン・エル・ゲッタル層から来ました。チュニジア南部で見つかった化石は、頭蓋骨、歯、甲板、椎骨の破片でした。1957年、現在エルハズ層として知られる地域で、いくつかの大きな歯が孤立してH.フォールによって発見されました。フランスの古生物学者フランス・ド・ブロワンによるこの化石の研究により、この化石が長い鼻を持つワニのものであることが判明した。^[12]

その後、1964年にフランスの環境庁の研究チームがニジェールのガドゥファワ地方でほぼ完全な頭蓋骨を発見した。この頭蓋骨は研究のためパリに送られ、 1966年に当時の新属新種サルコスクス・インペラトルの模型となった。^[12]

1977年、ブラジル北東部のレコンカボ盆地のイリャス層に属する後期オーテリビアン礫岩と緑色頁岩で19世紀後半に発見された化石から、サルコスクスの新種S. harttiが認定された。^[4] 1867年、アメリカの博物学者チャールズ・ハートが2本の孤立した歯を発見し、アメリカの古生物学者OCマーシュに送り、マーシュはそれを基にクロコダイルスの新種C. harttiを設定した。^[15]この標本は、他の化石とともに1907年にゴニオフォリス属にG. harttiとして割り当てられた。^[16]現在大英自然史博物館に所蔵されているG. hartti種を構成する下顎、背甲板、2本の歯の断片が再検査され、最終的にサルコスクス属に分類されました。^[4]

次の大きな発見は、アメリカの古生物学者ポール・セレーノが率いた1995年（モロッコのアウフス層）、1997年、そして2000年の追跡調査の探検中に起こった。部分的な骨格、多数の頭蓋骨、その他20トンの化石が、白亜紀後期のアプチアン後期またはアルビアン前期と年代測定されたエルハズ層の堆積物から回収された。サルコスクスの化石の準備には約1年を要した。^{[3] [17]}

モロッコのイフェゾワン層（ケムケム層下部）から発見された歯のエナメル質は、 cf .サルコスクスと特定された。^[1]リビア北西部のナルート地域から発見された、おそらくオーテリビアンからバレミアン時代の歯の化石は、サルコスクス・インペラトルのものである可能性がある。^[18]解剖学的につながった背側骨板、孤立した歯、左肩甲骨、下顎骨片、背椎、腸骨、大腿骨近位部を含む断片的な骨格残骸を含む不確定なサルコスクス標本が、2018年にチュニジアのウム・エド・ディアブ層から記載された。 ^[19]

セレノは、推定亜成体個体（成体の最大サイズの約80%）の胴体皮骨から薄切片を採取した。^[3]これらの薄切片には約40本の停止成長線（LAG）が見られ、S. imperatorが成体サイズに達するのに50～60年かかったことが示唆された。^[3]現生の野生のワニがこれほどの高齢に達することはめったにないことから、 ^{[5] [20]}セレノは、S. imperatorが急速な幼年期の成長期間を延長することで大型化したと示唆した。^{[3]同様の成長戦略が、同様の基準に基づいて、同様に巨大なワニである}デイノスクスにも示唆されている。^[9]

セレノら^[3]は、現生のインドガビアルや他の吻部が狭いワニと比較して、完全に成長したS. imperatorの吻部が広いこと、また、顎を閉じたときに滑らかで頑丈な冠歯が噛み合わないことから、S. imperatorはナイルワニと同様の一般的な食性を持っていたと仮説を立てました。その食性には、同じ地域に生息していた恐竜などの大型陸生動物が含まれていたと考えられます。^[3]

しかし、2014年に行われた頭蓋骨の生体力学的モデルの分析では、デイノスクスとは異なり、サルコスクスは現生のワニが獲物を解体するために使用する「デスロール」動作を実行できなかった可能性があることが示唆されました。^{[21] [22]これは、}サルコスクスが大型の獲物を狩ったとしても、現生のワニと同じ方法で獲物を解体しなかった可能性が高いことを示唆しています。

S. imperatorの化石は、テネレ砂漠のガドゥファワという地域、より具体的には、前期白亜紀のアプチアン後期からアルビアン前期にかけてのテガマ層群のエルハズ層で発見され、^[23]約1億1200万年前のものである。^[3]この地域の地層とそこで発見された水生動物相は、この地域が内陸の河川環境で、完全に淡水で湿潤な熱帯気候であったことを示している。^{[3] [12] [23]} S. imperator は、全羅道魚類のレピドトゥスやシーラカンス類のマウソニアと同じ海域に生息していた。^{[4]恐竜相では、この地域で最も一般的なイグアノドン類の}ルルドゥサウルスと、その近縁種のオウラノサウルスが代表的である。また、ニジェールサウルスと現在名前のついていない竜脚類の2種も存在し、獣脚類にはスピノサウルス科のスコミムス、カルカロドントサウルス科のエオカルカリア、アベリサウルス科のクリプトプスが含まれていた。^{[23] [24]}

一方、S. harttiはブラジルのレコンカボ盆地、具体的にはバイーアシリーズのイリャス層で発見されました。そこはアプチアン後期の浅い湖沼環境で、 S. imperatorの生息地と年代が似ており、 LepidotusやMawsoniaの2種など、同様の水生動物相がありました。恐竜の動物相は非常に断片的であり、不確定な獣脚類とイグアノドンの化石を超えて同定されていません。^[4]

• スローン、C. (2002)。『スーパークロックとワニの起源』ナショナルジオグラフィック。ISBN 978-0-7922-6691-4。

ウィキメディア・コモンズには、サルコスクスに関連するメディアがあります。

• 「アフリカで発見された化石: 40 フィートのワニ」。ガイ・ググリオッタ。ワシントン・ポスト、2001 年 10 月 26 日。2004 年 11 月 17 日に閲覧。
• SuperCroc: Sarcosuchus imperator 2016年3月19日アーカイブ、Wayback Machine。 Gabrielle Lyon。 2004年11月17日閲覧。
• 「サハラ砂漠で『スーパークロコダイル』の化石が発見される」。DL パーセル。ナショナル ジオグラフィック ニュース、2001 年 10 月 25 日。2004 年 11 月 17 日閲覧。
• Dinosaur Expedition 2000 2004 年 12 月 12 日アーカイブ、Wayback Machineにて。Paul C. Sereno。2004 年 11 月 17 日閲覧。
• 「スーパークロコダイルの顎は超強力だった、と研究で判明」ジョン・ローチ、ナショナルジオグラフィック・ニュース、2003 年 4 月 4 日。2004 年 11 月 17 日閲覧。
• 「セレノと研究チームがアフリカの砂漠で先史時代の巨大恐竜サルコスクス・インペラトルを発見」スティーブ・コッペス。シカゴ大学クロニクル、第 21 巻第 4 号、2001 年 11 月 1 日。2004 年 11 月 17 日閲覧。
• サルコスクス展の制作過程 2016年3月3日アーカイブ、Wayback Machine