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| ポドスフェラ・マキュラリス | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レオチオミセテス |
| 注文： | エリュシファレス |
| 家族： | エゾウコギ科 |
| 属: | ポドスフェラ |
| 種： | P.マキュラリス
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| 二名法名 | |
| ポドスフェラ・マキュラリス (Wallr.) U. Braun & S. Takam.、(2000)
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| 同義語 | |
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アルフィトモルファ・マキュラリス | |
Podosphaera macularis（旧称Sphaerotheca macularis）は、カモミール、サトウキビ、イチゴ、ホップ、麻、サイネリアなど、さまざまな植物に感染する植物病原体で、ホップのうどんこ病を引き起こします。
宿主範囲と症状ポドスフェラ・マキュラリス
ホップうどんこ病を引き起こす病原体は、かつては多くの植物に感染するSphaerotheca macularisであると考えられていましたが、近年、ホップうどんこ病を引き起こす病原体はPodosphaera macularisに分類されています。[1]この子嚢菌は、観賞用ホップと野生ホップの両方を含むホップ植物とCannabis sativaにのみ病原性があることが知られています。[2]多くのPodosphaera macularis株の宿主域は、ワシントン州とオレゴン州の「ナゲット」品種などの耐性ホップ品種の存在によって制限されていますが、近年、このホップ品種内の耐性は実験室で克服されました。[3]病気が発生すると、初期症状としてホップ植物の葉にクロロティックスポットが現れます。斑点は季節が進むにつれて灰色または白色に薄くなることがあります。兆候としては、葉によく見られる白い菌糸の塊があり、球果自体に感染する場合もあります。感染すると、茶色の壊死性病変が生じることがあります。交配型と交配型の両方が個体群内に存在する場合、包皮殻が形成され、葉の裏側に小さな黒い点として見えることがあります。[引用が必要]
病気のサイクル
Podosphaera macularis は、土壌表面の残骸の中で菌類の生存構造 (胞子嚢) として、または植物の芽の中の菌糸として越冬します。 [4]これらの胞子嚢は、生育期の終わり近くに形成されます。ホップうどんこ病の胞子嚢の特徴的な形態は、とがった付属肢を持つ球状の黒い構造です。早春に好条件に遭遇すると、胞子嚢内の子嚢 (袋状の構造) が破裂し、 子嚢胞子が放出されます。具体的には、子嚢胞子の放出に好条件は、低光量、過剰な肥沃度、および高い土壌水分です。[4]さらに、最適な感染は温度が 18 ～ 25 °C のときに観察されます。[5]さらに、子嚢胞子は主要な接種源として機能し、風によって受動的に拡散します。感受性のある宿主植物に遭遇すると、子嚢胞子は発芽して感染を引き起こします。感染後、シーズン中に無性胞子の塊（分生子）が生成されます。[4]この分生子の塊が、感染した植物の特徴的な白い粉状の外観の一因となっています。下葉が最も影響を受けますが、この病気は地上のどの部分にも発生する可能性があります。[5]これらの分生子は風によって拡散します。したがって、Podosphaera macularisは、生育期に分生子が生成/拡散し、追加の宿主植物にさらに感染する可能性があるため、多環性病原体です。特に、ホップの芽が出始めるとすぐに感染した植物でこの病気が顕著になり、潜伏期間は 18～27 °C では 5 日であるのに対し、12～15 °C では約 10 日です。[6]感染した芽から出るこれらの胞子で覆われた芽は「旗芽」と呼ばれ[5]、葉が変形して生育が阻害されます。植物が急速に成長する時期が感染に最も適しています。さらに、植物内で側枝が発達する時期も病気の発症に対して非常に脆弱です。[5] Podosphaera macularisは局所感染を引き起こすため、胞子が着地した宿主植物組織の場所のみに病気が発生します。
最適な環境
最適な条件下では、この多環性疾患は、生育期に20世代まで増殖する可能性があります。[7] Podosphaera macularisの繁殖に好ましい環境条件としては、日光への曝露が少ないこと、土壌水分、過剰な施肥などが挙げられます。[8]胞子と菌糸の成長に最適な温度範囲は18～25℃です。[7]さらに、夜間の最低気温が10℃、日中の最高気温が20℃と、昼夜の温度差が小さい期間は、感染のリスクが高まります。[9] 5月中旬から下旬にかけての一次感染には、湿度が高く最適な温度条件が必要です。膨圧の上昇により閉嚢殻が膨張して破裂し、子のう胞子が放出されます。7月中旬から8月の二次感染期には、分生子の感染力と発芽が約18℃で最も高くなります。[7]しかし、葉の湿り気は分生子の形成と発芽に必須ではなく、むしろわずかな雨は高湿度と低日照に関連して間接的な影響を及ぼします。[9]ライフサイクルは主に外部に存在し、宿主内部には吸器のみが存在するため、最適温度を超えた温度と低い相対湿度は、うどんこ病の発芽、感染、胞子形成にとって好ましくないパラメータです。3時間以上30℃を超える温度は、感染の可能性を最大50％減少させます。[8]激しい雨と風の期間にホップ畑全体に胞子が吹き飛ばされると、うどんこ病の繁殖も妨げられます。さらに、太陽光照射は放出された胞子を殺すことができますが、ホップが成長するにつれて、太陽は密集した樹冠を貫通できなくなります。[9]
管理
Podosphaera macularis を制御する主な 2 つの方法は、耕作的制御と化学的制御です。ホップうどんこ病を管理する最も効果的な方法は、予防措置です。この病気の耕作的制御には、宿主植物のうどんこ病耐性/抵抗性品種の栽培が含まれます。[5]この病気の予防に役立つ耕作方法には、水と栄養素の注意深い監視、最初の接種源の削減、基部成長の除去などがあります。さらに、剪定、冠形成、および/または掻き取りは、病気のさらなる軽減に役立ちます。[5]剪定は、トレーニングの前にシュートを除去することです。冠形成は、芽吹きの前に冠の上部 1〜2 インチを除去するプロセスを指します。掻き取りは、土壌表面をかき回して上部 1〜2 インチの芽を除去することによって行われます。[5]これらの方法はすべて、 Podosphaera macularisのライフサイクルの越冬段階を妨げます。同様に、化学的防除は主に、生育期の早期の継続的な散布によって病気を予防することを目的とした殺菌剤の散布で構成されています。したがって、予防的殺菌剤プログラムは、病気を予防する非常に効果的な方法になり得ます。[4]殺菌剤は予防策であるため、本格的な感染中に使用することはあまり有効ではありません。したがって、殺菌剤の使用は、Podosphaera macularisの病気サイクル内での胞子の放出とさらなる感染を妨げます。うどんこ病に有効な殺菌剤はいくつかあるため、特定の時期に殺菌剤を散布することが重要です。うどんこ病が存在することがわかっている場合は、新芽が現れたらすぐに散布プログラムを開始する必要があります。うどんこ病は殺菌剤に対する耐性を急速に発達させる能力があるため、使用する殺菌剤をローテーションすることが重要です。[10]ただし、こげが発達している間は、こげが損傷を受けやすくなるため、殺菌剤の散布をほとんどまたはまったく行わないでください。[4]この場合、開花前に基部成長を除去し、長期残効性のある保護殺菌剤を散布する必要がある。
病気の重要性
1997年、アメリカ北西部太平洋地域のホップ畑でホップうどんこ病が初めて報告されました。ワシントン州では、重度の感染により800ヘクタール（1,000万米ドル）の作物が減収しました。[11]当時、ホップに使用される登録農薬でうどんこ病に有効なのは硫黄だけでした。1998年、この病気はアイダホ州とオレゴン州で確認されました。その結果、ヤキマ渓谷の栽培者は、当時ホップに使用できる殺菌剤が少なかったにもかかわらず、労働集約的な栽培方法、春の成長の機械的または化学的除去、集中的な殺菌剤プログラムなど、ヨーロッパで開発された手法を使用して病気を管理しました。[11]これらの方法は病気の進行をうまく抑制しましたが、低迷したホップ市場は高価な生産コスト（1998年には年間1ヘクタールあたり1,400米ドル）を維持できませんでした。[11] 2001年、契約醸造所はオレゴン州で栽培されたアロマホップの50％を乾燥後のコーンの褐変を理由に廃棄し、その年の追加損失が500万ドルとなった。[12]これらの損失はホップ市場の経済不況の一因となり、数人の栽培者が破産宣告を余儀なくされた。[12]現在、ホップうどんこ病は米国のすべての生産地域で毎年発生している。Podosphaera macularisとその制御を理解するにはさらなる研究が必要であるが、現在の管理システムによりホップ産業は経済性を取り戻した。病気のレベルは低下し、制御コストは平均で1ヘクタールあたり740ドルに削減された。[12]ニューヨークやカリフォルニアとは異なり、太平洋岸北西部のホップ生産は継続する可能性が高い。
病因ポドスフェラ・マキュラリス
病原性が発生するには、生存可能な病原体、感受性のある宿主、および促進的な環境が同時に存在する必要があります。P . macularisの発芽管は、病原体が約 15 時間で宿主に侵入できるため、病原体の生存能力を決定する上で重要な役割を果たします。発芽管は分岐し始め、分生子を形成できる発芽管が最大 3 本になります。病原体が宿主組織に侵入すると、宿主細胞から栄養素を収集できるように吸器を形成します。この侵入にもかかわらず、ホップの品種には感染に反応して活性化される 7 つの R 遺伝子があるため、特定の宿主のみが感受性があります。その多くは、最初の吸器を溶解させるか、病原体の拡散を防ぐことによって機能します。拡散は過敏反応によって阻止されますが、これは感染細胞の周囲に大きなカロースとリグニンの沈着物が形成されることに伴って起こることがよくあります。感受性植物は感染に反応してカルロースとリグニンの蓄積を増加させるが、過敏反応は耐性品種にのみ見られる。最後に、うどんこ病はべと病に比べて比較的高温で乾燥した環境でも生育できるが、分生子生成は20℃前後の温度でピークに達する。分生子は25℃以上の温度でも生成できるが、感染力は低下することが多い。[7]
参考文献
- ^ Darby, P (1998). 「ホップうどんこ病の症状と生物学」ホップうどんこ病電子シンポジウム、(議事録、1998年米国ホップ産業合同会議、ワシントン州ヤキマ、1998年1月19～23日)。
- ^ベイツ、テイラー（2021年8月30日）。「オレゴン州の麻にPodosphaera macularisが 原因のうどんこ病の初報告」。Plant Health Progress。22（4）：567–569。doi ： 10.1094 / PHP-04-21-0071-BR。S2CID 239648124。2022年8月2 日閲覧。
- ^ Smith, J (2005). 「野生ホップ遺伝資源におけるうどんこ病（Podosphaera macularis Braun & Takamatsu）耐性」未発表修士論文。
- ^ abcde Marks, Michelle; Gevens, Amanda (2014年12月). 「ホップうどんこ病」(PDF) .ウィスコンシン大学エクステンション. ウィスコンシン大学。 2015年12月8日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2015年10月19日閲覧。
- ^ abcdefg Madden, Rosalie; Darby, Heather (2011年7月). 「北東部のホップのうどんこ病の管理」(PDF) .バーモント大学エクステンション. バーモント大学. 2015年10月19日閲覧。
- ^ Turechek, William; Mahaffee, Walter; Ocamb, Cynthia (2001 年 3 月 13 日)。「太平洋岸北西部のホップうどんこ病管理戦略の開発」。植物管理ネットワーク。植物健康の進歩。2015年12 月 6 日閲覧。
- ^ abcd Peetz, Amy B.; Mahaffee, Walter F.; Gent, David H. (2009). 「温度がHumulus lupulus におけるPodosphaera macularisの胞子形成と感染性に与える影響」。植物病理学。93 (3): 281–286。doi : 10.1094 /PDIS-93-3-0281。PMID 30764182。S2CID 53689117 。
- ^ ab Mahaffee, W., B. Engelhard, DH Gent、GG Grove。2009年。うどんこ病。W. Mahaffee、SJPethybridge、DH Gent（編）『ホップ病害害虫概説』（pp. 25-31）。ミネソタ州セントポール：アメリカ植物病理学会。
- ^ abc Engelhard, B. 2005. ホップ（Humulus）に感染したうどんこ病の行動に対する気象条件の影響。Acta Hort（ISHS）668：111-116。http://www.actahort.org/books/668/668_14.htm
- ^ Eyck, Laura; Gehring, Dietrich (2015).ホップ栽培者のハンドブック: 家庭や市場向けの持続可能な小規模生産のための必須ガイド。Chelsea Green Publishing。pp. 156–161。ISBN 978-1-60358-555-2。
- ^ abc Gent, DH, Nelson, ME, George, AE, Grove, GG, Mahaffee, WF, Ocamb, CM, Barbour, JD, Peetz, A., and Turechek, WW 2008. 太平洋岸北西部におけるホップうどんこ病の10年間。オンライン。Plant Health Progress doi:10.1094/PHP-2008-0314-01-RV
- ^ abc Mahaffee, WF, Thomas, CS, Turechek, WW, Ocamb, CM, Nelson, ME, Fox, A. Gubler, WD 2003. 外来病原体への対応:太平洋岸北西部におけるPodosphaera macularis (ホップうどんこ病)。オンライン。Plant Health Progress doi:10.1094/PHP-2003-1113-07-RV。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Podosphaera macularisに関連するメディアがあります。